В хорошо развитом травяном покрове присутствуют виды разных экологических групп, представленные многовидовым разнотравьем (Plagiorhegma dubia, Convallaria keiskei, Phryma leptostachia, Thalictrum filamentosum, Maianthemum intermedium, Maianthemum bifolium, Uraspermum aristatum, Oxalis acetosella, Hylomecon vernalis, Mitellanuda, Viola selkirkii,Cinna latifolia, Galium dahurica и др.), разнообразными видами папоротников (Adiantum pedatum, Gymnocarpium jessoense, Dryopteris crassirhizoma, Pseudocystopteris spinulosa\ осок {Сагех campylorhina, С. ussuriensis, С. xyphium, С. pseudosabynensis, С. reventa) при абсолютном доминировании хлоранта японского (Chloranthus japonicus).
Индикаторами местообитаний этого типа леса выступают неморальные метатрофные и мезотрофные виды, относящиеся к блоку Chloranthus japonicus (см. блок 8 табл. 8), имеющие сравнительно узкий экологический ареал в среднегорном поясе Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.
По составу и строению сообществ данный тип леса близок сообществам кедрово-широколиственного папоротниково-хлорантового типа леса на базальтовом плато, выделенному на территории Среднего Сихотэ-Алиня Н.В. Дылисом и П.Б. Виппером (1953).
Биогеоценозы лимонниково-лещинных низкотравно-мелкоосоковых кедровников (рис. 23) отличаются от биогеоценозов предыдущего типа леса более бедным видовым составом, более упрощенной структурой сообществ и усилением роли бореальных видов. Снижение роли неморальных видов за счет бореальных определяет переходный характер сообществ данного типа леса между климатическими комплексами широколиственно-кедровых и северных кедровников. Они формируются на хорошо дренированных свежих маломощных бурых горно-лесных почвах с непостоянным увлажнением за счет атмосферных осадков и почвенно-грунтовых вод, поступающих с вышележащих участков. По характеру местоположения биогеоценозы данного типа леса сравнительно сходны с положением биогеоценозов дубово-кедрового лимонниково-лещинного разнотравно-мелкоосокового (V) типа леса. Основное
различие в условиях местоположения сообществ этого типа леса связано с более высоким высотным уровнем (600-700 м над ур. м.) распространения биогеоценозов рассматриваемого типа леса и соответственно более низкими температурами воздуха, препятствующими произрастанию теплолюбивых древесных пород и, главным образом, дуба монгольского и сопутствующих ему неморальных видов в подчиненных ярусах. Характерными признаками коренных сообществ этого типа леса являются господство в древостое кедра корейского, высокое участие ели аянской и пихты почкочешуйной, пышное развитие кустарникового яруса и относительно слабо развитый кустарничково-травяной ярус. В ходе восстановительных и возрастных смен могут формироваться либо чистые кедровники с единичной примесью других пород, либо темнохвойно-кедровые с липой Таке, а также кленово-кедровые древостой с темнохвойными породами и липой, кленовники с кедром, елью, пихтой. Для древостоя характерно участие широколиственных пород - Tilia taquetii, Quercus mongolica, Acer mono, A. tegmentosum. Хорошо развит подлесок с господством лещины маньчжурской, чубушника тонколистного, клена бородчатонервного (Acer barbinerve) и лимонника китайского. Для всех стадий восстановительных смен в этом типе леса характерно развитие густого подлеска и деревянистых лиан. На первых этапах послепожарных сукцессий может преобладать чубушник тонколистный, а на завершающих этапах демутационных сукцессий возрастает роль клена бородчатонервного. Лещина маньчжурская принимает значительное участие на всех этапах послепожарных сукцессий (Комарова, 1992) и сохраняет оптимальный возрастной спектр с преобладанием генеративных особей. Учитывая это и наибольшие показатели фитоценотической значимости лещины маньчжурской в сообществах можно считать вполне оправданным включение этого вида в название типа леса. Высокие показатели фитоценотической значимости и постоянства на разных этапах лесообразовательного процесса характерны и для лимонника китайского, что также отражено в названии типа леса. Травяно-кустарничковый покров относительно слабо развитый и представлен невысокими
ксеромезофитными осоками {Сагех ussuriensis, С. reventa) и теневыносливым низкотравьем (Maianthemum bifolium, Mitella nudd). Синузии с преобладанием отмеченных видов являются основными по занимаемой площади, постоянными по степени верности и коренными по степени устойчивости для этого типа (Комарова, 1992).
Рассматриваемый тип леса не имеет своих диагностических видов, однако у двух мезофитных и мезотрофных полукустарников - Daphne camtschatica и Atragene ochotensis здесь отмечается эколого-фитоценотический оптимум. По составу и строению сообщества этого типа леса близки к кедро-ельникам с подлеском из лещины маньчжурской, выделенным В.Н. Васильевым (1937).
Субформация Piceeto-Pineta koraiensis - темнохвойно-кедровые леса с широколиственными породами - объединяет флористически богатые леса с хорошо развитыми древесным, кустарниковым и травяно-кустарничковым ярусами, что характеризует их местообитания как достаточно увлажненные, с плодородными почвами. Распространены они на пологих шлейфах и речных террасах, а также на крутых и среднекрутых теневых склонах, характеризующихся мезофитными и гигромезофитными условиями местообитаний с бурыми, свежими, периодически влажными почвами.
Для данной субформации характерен блок диагностических видов (группа Lamium barbatum) из теневыносливого гигромезофитного разнотравья и гигромезофитных папоротников (табл. 10).
Наиболее теплые местообитания со свежими и достаточно богатыми почвами из этой субформации занимают фитоценозы широколиственно-темнохвойно-кедрового лианово-разнокустарникового разнотравно-папоротниково-осокового типа леса (рис. 24). В отличие от других типов леса рассматриваемой субформации в этом типе леса более существенную лесообразующую роль играет кедр корейский. В качестве потенциальных доминантов могут выступать ель аянская, пихта почкочешуйная, липа Таке, клен мелколистный и береза желтая (Betula costata). По пологим склонам гор и на плоских вершинах невысоких хребтов на хорошо развитых и дренированных
свежих, периодически влажных почвах возрастает участие клена мелколистного и ложно-Зибольдова, лещины маньчжурской в составе подлеска. В таких кленово-лещинных кедровниках на высоте до 650-700 м над ур. м. значительную примесь к кедру составляет дуб монгольский, липа Таке, а также другие широколиственные породы. Нередко в этих лесах встречается тис остроконечный (Taxus cuspidata). Ниже 650 м над ур. м. их участие в древостое снижается и возрастает роль пихты почкочешуйной и ели аянской. Под пологом древостоя активно развиваются кустарники и деревянистые лианы (Schisandra chinensis, Vitis amurensis, Actinidia kolomikta). Наибольшего обилия здесь достигают крупные кустарники (Acer barbinerve и Corylus mandschuricd), скелетные оси которых достигают 8-10 м высоты. Сильное затенение почвы под обильным подлеском и хорошо сомкнутым древостоем препятствует активному разрастанию травянистых растений. Представители травяного покрова характеризуются теневыносливостью и представлены в равной степени как неморальными, так и бореальными видами. Наиболее успешно развиваются вегетативно-подвижные растения теневого мезофитного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Mitella nuda, Oxalis acetosella и др.). В просветах сомкнутого полога кустарников разрастаются мезофитные и гигромезофитные папоротники (Lunathyrium pycnosorum, Dryopteris sichotensis, Adiantum pedatum, Athyrium sinense, Pseudocystopteris spinulosa, Diplazium sibiricum и Др.), осоки (Сагех campylorhina, С. siderostictd) и разнотравье (Thalictrum filamentosum, Scutellaria ussuriensis, Hylomecon vernalis, Cardamine leucantha и др.). Моховой покров развит слабо. В понижениях микрорельефа иногда встречаются пятна из гигромезофитных мхов (Pleuroziopsis ruthenica (Weinm.) Kindb. ex Britt, Climacium japonicum Lindb. и др.).
Благоприятные условия среды, обеспечивающие высокую емкость местообитаний, дают возможность развиваться растениям многих видов различных биоморф. Вследствие высокой замещаемости видов здесь трудно найти группу специфичных видов, индицирующих достаточно узкий дипазон среды. Высоким постоянством отличаются растения блоков Vitis amurensis и
Hvlomecon vemalis (см. блоки 9 и 10 табл. 8), включающие преимущественно мезофитные и гигромезофитные неморальные и бореальные виды.
В пределах данного типа леса выделены три варианта, связанных с различным местоположением их сообществ. Фитоценозы первого варианта со значительным участием клена ложно-Зибольдова разнокустарниково-разнотравный - распространены на верхних и при водораздельных частях склонов, биогеоценозы второго варианта - со значительным участием клена мелколистного - распространены на пологих шлейфах склонов и плоских платообразных участках, а фитоценозы третьего варианта - лианово-разнокустарникового разнотравно-осоково-папоротникового - распространены на верхних и средних частях выпуклых среднекрутых склонов разных экспозиций.
По эколого-фитоценотическим особенностям сообщества этого типа леса можно рассматривать как высотно замещающий тип кленово-лещинных кедровников с липой и дубом по пологим и покатым склонам гор различной экспозиции (Колесников, 1956; Соловьев, 1958).
Фитоценозы темнохвойно-кедрового с участием клена зеленокорого актинидиево-кустарникового широкотравно-осоково-папоротникового типа леса (рис. 25), развивающиеся на достаточно богатых влажных бурых горнолесных почвах, иногда лессивированных и оподзоленных с хорошим внутрипочвенным дренажем, отличаются сложным видовым составом и морфоструктурой, отсутствием явно выраженных эдификаторов в древостое и полидоминантным составом нижних ярусов. Лесные сообщества распространены на шлейфах склонов и нижних частях пологих склонов теневых экспозиций. Эти фитоценозы характеризуются многоярусностью, густым и разнообразным подлеском и многовидовым травяным покровом. В составе древостоя обычно преобладают кедр корейский, ель аянская, пихта почкочешуйная, клен зеленокорый (Acer tegmentosum) с незначительной примесью других пород (Tilia taquetii, Betula costata, Fraxinus mandshurica,
Populus koreana и др.) В хорошо развитом подлеске преобладают высокие кустарники {Corylus mandshurica Acer barbinerve, Philadelphus tenuifolius, Eleutherococcus senticosus и др.). Среди деревянистых лиан наилучшего развития достигает актинидия коломикта. В травяном покрове обильно представлены мезофитные и гигромезофитные папоротники (Diplazium sibiricum, Pseudocystopteris spinulosa, Athyrium sinense и др.), осоки (Сагех campylorhina, Cxiphium и др.) и широкотравье (Cacalia auriculata, Hylomecon vernalis, Cardamine leucantha и др.).
В связи с большой емкостью местообитаний и высокой замещаемостью видов в сообществах этого типа леса мы не смогли найти специфичную для этих экотопов группу дифференциальных видов. Вместе с тем экологический оптимум здесь находят виды блока Hylomecon vernalis\ который помимо мака лесного весеннего включает и других представителей широкотравья (Cardamine leucantha, Paris mandshurica) (см. блок 10 табл. 8).
По эколого-ценотическим особенностям сообщества этого типа леса близки кедровникам с преобладанием в покрове папоротников (Васильев, 1937).
На крутых и среднекрутых теневых склонах в их средних и верхних частях до высоты 800 м над ур. м. развиваются сообщества темнохвойно-кедрового с участием березы желтой актинидиево-чубушниковового селезеночниково-папоротникового типа леса (рис. 26). Почвы маломощные, каменистые, влажные, периодически свежие, нейтральные или слабокислые (рН 5.8-6.0), на элювиально-делювиальных отложениях. В древостое кедр обычно разделяет господство с березой желтой и липой Таке. В качестве постоянной примеси присутствуют ель аянская и пихта почкочешуйная. В хорошо развитом подлеске преобладает чубушник тонколистный, которому сопутствуют элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus), бересклет болыиекрылый (Euonymus macroptera), а из лиан наиболее характерна актинидия коломикта.
В качестве диагностических видов этого типа леса выступают три гигромезофитных и мезогигрофитных вида (Chrysosplenium pilosum, С. ramosum и Сагех planiculmis; см. блок 14 табл. 8), отражающих достаточно богатые и хорошо увлажненные почвы, а также виды блока Lunathyrium pycnosorum и Circaea lutetiana (см. блоки 12 и 13 табл. 8).
По составу и строению сообщества этого типа леса близки к чубушниково-актинидиевому кедровнику с желтой березой и липой, выделенному Б.П. Колесниковым (1956) в группе свежих кедровников.
Субформация Pineto-Abieteto-Piceeta - кедрово-темнохвойных лесов с березой шерстистой (Betula lanata) - включает кедрово-темнохвойные леса, распространенные на контакте кедровых и темнохвойных (пихтово-еловых) лесов на высоте 700-950 м над ур. м. Для них характерны основные черты горнотаежных темнохвойных лесов - сравнительно простое строение и однородный состав всех ярусов. Подлесок развит слабо. В травяном покрове обычно преобладают вегетативно подвижные мезофитные и гигромезофитные папоротники средних размеров (Leptorumohra amurensis, Dryopteris expansa, Pseudocystopteris spinulosa и др.), часто разделяющие господство с осокой мечевидной (Сагех xiphium). В древостое с господством ели аянской и пихты почкочешуйной в качестве постоянной примеси присутствуют береза желтая и береза шерстистая. Несмотря на низкую численность кедр корейский в лесах этой субформации достигает довольно крупных размеров (до 30 м выс. и 120 см диам.), благодаря чему доля его участия в древостоях может составлять 6-7 единиц по запасу. Диагностическими видами этого типа леса помимо березы шерстистой выступают плауны годичный (Lycopodium annotinum) и темный (L. obscurum), осока четырехцветковая (Сагех quadriflora) (см. блоки 16 и 17 табл. 8).
По составу и сложению сообщества этой субформации близки к влажным кедрово-еловым лесам по верхним склонам гор, выделенным К.П. Соловьевым (1958).
В пределах данной субформации три типа леса, отличающиеся по эколого-фитоценотическим особенностям и характеру распространения.
Биогеоценозы кедрово-темнохвойного лианово-низкотравно-мелкоосоковые типа леса (рис. 27) произрастают на свежих периодически влажных маломощных хорошо дренированных бурых горно-лесных почвах верхних частей крутых склонов световых экспозиций. По условиям местопроизрастания
близки кедровникам лимонниково-лещинным низкотравно-мелкоосоковым (VII), но развиваются на более высоких высотных уровнях (750-900 м над ур. м.) и могут служить в качестве их высотно замещающего типа. Вследствие более прохладных условий здесь отсутствует ряд неморальных видов (Acer mono, Lathyrus humilis, Convallaria keiskei, Bupleurum longiradiatum и др.) и усиливается роль бореальных растений (Lycopodium annotinum, Phegopteris connectilis, Leptorumohra amurensis и др.). В древостое основную средообразующую роль играют ель аянская и пихта почкочешуйная, в меньшей степени - кедр корейский. В качестве сопутствующих пород выступают липа Таке, березы желтая и шерстистая. Подлесок довольно редок, но разнообразен по составу (Acer barbinerve, Corylus mandshurica, Philadelphus tenuifolius, Euonymus pauciflora и др.). Травяной покров редкий, состоит преимущественно из мелких осок (Сагех reventa, С. ussuriensis), невысоких папоротников (Gymnocarpium dryopteris, Leptorumohra amurensis, Phegopteris connectilis) и бореального низкотравья (Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella и др.).
Своих диагностических видов в этом типе леса не обнаружено, но эколого-ценотический оптимум в этих условиях отмечается у видов группы Leptorumohra amurensis и Lycopodium annotinum (см. блоки 15 и 17 табл. 8).
В верхних и средних пологих частях склонов и на плоских водоразделах в пределах высотных отметок от 700 до 950 м над ур. м. широко распространены фитоценозы кедрово-темнохвойного осоково-амурско щитовникового типа леса (рис. 28). Произрастают они на влажных горно-таежных иллювиально-гумусовых почвах, для которых характерна глубокая гумусированность всего почвенного профиля, высокая кислотность (рН 4.2-5.2) и насыщенность основаниями. Такие леса в наибольшей степени отвечают природе южнотаежных темнохвойных лесов. В составе древостоев помимо ели аянской и пихты почкочешуйной принимают незначительное участие береза шерстистая, кедр корейский, липа Таке, клены желтый (Acer ukurunduense) и зеленокорый. Подлесок представлен единичными экземплярами жимолости Максимовича (Lonicera maximoviczii), бересклета болыпекрылого и др. Из
деревянистых лиан присутствует только актинидия коломикта. В травяном покрове преобладают мезогигрофитные папоротники с преобладанием щитовника амурского или лепторуморы амурской {Leptorumohra amurensis), разделяющие господство с осокой мечевидной. Моховой покров редкий, образован небольшими пятнами из мезогигрофитных зеленых мхов (Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и др.) в понижениях микрорельефа.
В пределах рассматриваемого типа леса выделены два варианта, отличающиеся по составу и сложению сообществ, а также по различию в местоположении и условиям почвенного увлажнения. Сообщества первого варианта отражают основные черты этого типа леса и занимают верхние и средние пологие части склонов. Второй вариант - крупнотравно-осоково-амурско щитовниковый - является более гигрофитным, характерным для широких террас речных долин и горных ключей с более влажными почвами. Это обусловливает примесь к осоково-папоротниковому покрову крупных мезогигрофитных травянистых растений (Cacalia hastata, Veratrum dolichopetalum, Cimicifuga dahurica; см. блок 18 в табл. 8), которые составляют диагностический блок для крупнотравно-осоково-амурско щитовникового варианта.
Сообщества кедрово-темнохвойного типа леса (рис. 29) занимают средние и нижние пологие участки склонов преимущественно теневых экспозиций высотного уровня 650-850 м над ур. м. с богатыми влажными почвами. В древостое с господством ели аянской и пихты почкочешуйной в качестве постоянной примеси присутствуют береза желтая и береза шерстистая. Характеризуются слабо развитым разнокустарниковым подлеском (Euonymus macroptera, Е. pauciflora, Philadelphus tenuifolius, Corylus mandshurica, Ribes mandshuricum, R. maximoviczianum, Lonicera maximowiczii, Acer barbinerve, Eleutherococcus senticosus, Rosa acicularis) и травянистым покровом из гигрофитных и мезогигрофитных видов осок (Сагех quadriflora), разнотравья
(Filipendula camtschatica, Cacalia hastata, Cimicifuga dahurica), папоротников (Leptorumohra amurensis, Dryopteris expansa).
Сообщества субформации темнохвойно-ильмово-ясеневых лесов формируются на хорошо-развитых богатых горно-долинных почвах на аллювиальных отложениях и характерны для распадков ключей и ручьев.
Сообщества темнохвойно-ильмово-ясеневого крупнотравно-осоково-папоротникового типа леса (рис. 30) характерны для распадков ключей и пологих узких участков речных долин на высоте от 550 до 750 м над ур. м., имеют устойчиво влажное увлажнение. В составе среднесомкнутого (0.5-0.7) древостоя преобладает тополь корейский (Populus когеапа), с участием ясеня маньчжурского (Fraxinus mandshurica), ильмов японского (Ulmus japonica) и лопастного (U. laciniata), единично встречаются и другие древесные виды (Betula costata, Picea ajanensis, Tilia taquetii). Среди деревьев третьей величины преобладают трескун амурский (Ligustrina amurensis) и черемуха Маака (Padus maackii), а также присутствуют клены - желтый и зеленокорый, ивы (Salix caprea, S. taraikensis), вишня Максимовича (Cerasus maximowiczii). Подлесок очень редкий, неравномерный, обычно приурочен к "окнам" древостоя. На возвышенных участках со свежими почвами размещены куртины рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia), чубушника тонколистного, лещины маньчжурской, с участием бересклета малоцветкового, клена бородчатонервного. Из деревянистых лиана встречаются лимонник китайский и актинидия коломикта. В пышном травяном покрове на отдельных участках фон образуют гигромезофитные папоротники (Lunathyrium pycnosorum, Athyrium sinense) и гигрофитное крупнотравье (Rabdosia excisa, Cacalia hastata), и осока плоскостебельная (Сагех planiculmis). На открытых, освещенных участках преобладают крапива узколистная (Urtica angustifolia), недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere), сердечник белоцветковый (Cardamine leucantha), звездчатка Бунге (Stellaria bungeana), бузульник великолепный (Ligularia splendens). Небольшими группками встречаются и другие растения, характерные для долинных местообитаний -
Filipendula camtschatica, Heracleum dissection, Cimicifuga dahurica, а также другие мезогигрофитные травянистые растения (Cardamine yezoensis, Arisaema amurense, Equisetum hyemale, Pilea mongolica, Chrisosplenium pilosum и С. ramosum, Mitella nudd). В травяном покрове рассеянно, но постоянно встречаются растения, типичные для хвойно-широколиственных лесов: Dryopteris crassirhizoma, Adiantum pedatum, Thalictrum jilamentosum и Oxalis acetosella.
Индикаторами выступают два вида из высокотравья Rabdosia excisa и Aconitum axilliflorum, характеризующиеся высоким постоянством в сообществах данного типа леса и виды диагностического блока Cacalia hastata (см. блок 18, 19 табл. 8).
Сообщества ясенево-ильмового с ольхой осоково-высокотравно-крупнопапоротникового (рис. 31а) типа леса характерны для распадков достаточно широких речных долин на высоте от 500 до 600 м над ур. м. с проточным увлажнением и хорошо дренированными участками, которые периодически после сильных и продолжительных ливней могут переувлажняться. В составе древостоя преобладает ильм долинный, замещающийся тополем корейским, с участием ясеня маньчжурского, кедра корейского, ели аянской и березы желтой. Из пород второй величины господствуют ольха опушенная (Alnus hirsutd) и трескун амурский. Также обычны черемуха Маака и обыкновенная (Padus avium), вишня Максимовича, клен желтый, ивы (Salix caprea, S. schwerinii, S. taraikensis), а из хвойных - ели аянская и корейская, пихта почкочешуйная. Неравномерный подлесок: на возвышенных участках со свежими почвами размещены куртины чубушника тонколистного, жимолостей, элеутерококка, лещины маньчжурской, в микропонижениях с сырыми почвами растут рябинник рябинолистный, смородины (Ribes mandshuricum и R. maximoviczianum) и спирея уссурийская (Spiraea ussuriensis). Хорошо развиты деревянистые лианы лимонника китайского и актинидии коломикта.
