4.2. Схема промеров створок раковины черноморской мидии
Материалом для исследования могут служить выборки мидий из природных или культивируемых (искусственных) популяций. Отобранная мидия должна быть подготовлена для морфометрического описания. Моллюсков следует отварить и после раскрытия створок раковины извлечь тело.
Если измерения будут проводиться не на месте сбора материала, створки следует зафиксировать липкой лентой, что позволит избежать потери одной из них во время транспортировки.
Линейные морфометрические измерения следует проводить с использованием штангенциркуля, измерения углов - при помощи транспортира.
На соединенных створках измеряется только один показатель — наибольшая толщина раковины (прил. 1). Остальные промеры могут сниматься только с одной створки. С целью унифицировать систему измерений предлагается использовать правую створку.
Для организации измерений створки следует разъединить, правую — положить на лист бумаги и с максимальной точностью обвести карандашом её контур.
Для определения правой створки важно правильно ориентировать раковину. Если смотреть на спинной край (прил. 2) сверху, а округлый, обычно плотно сомкнутый, край (куда направлена нога и обычно наклонена макушка) направить от себя, и задний (часто зияющий, куда выходят сифоны, а позади макушек лежит лигамент) - к себе, то правая и левая створки будут лежать, соответственно справа и слева от продольной оси раковины (Гаевская Н.С. и др., 1948).
Предлагаемая схема измерений основана на вписании проекции створки в прямоугольник (прил. 3). Длиной прямоугольника является наибольшая длина створки, а шириной - наибольшая высота. Схема измерений остальных морфометрических признаков дана также в прил. 3, а список признаков - в табл. 12.
При обработке данных, в соответствии с требованиями компьютерной
программы, названия углов а и (3 заменялись на латинские А и В.
Таблица 12 Список морфометрических признаков
№ Имя приз нака Название признака
1 L Наибольшая длина створки (L=L1+L2)2 DH Наибольшая высота створки3 ТН1 Наибольшая толщина раковины4 ТН2 Толщина правой створки5 ТНЗ Толщина левой створки6 L1 Расстояние от переднего края раковины на брюшной стороне до точки наибольшей высоты7 L2 Расстояние от заднего края раковины на брюшной стороне до точки наибольшей высоты8 D1 Расстояние между крайними точками створки, лежащими на диагонали прямоугольника (D1=D2+D3)9 D4 Расстояние между крайними точками створки, лежащими на другой диагонали прямоугольника (D4=D5+D6)10 D2 Расстояние на диагонали прямоугольника от точки пересечения ее с крайней точкой переднего края до точки пересечения диагоналей11 D3 Расстояние на той же диагонали от точки пересечения диагоналей до крайней точки спинного края12 D5 То же что D2 для другой диагонали13 D6 Расстояние на диагонали от точки пересечения диагоналей до крайней точки брюшного края14 а Угол, образуемый диагональю прямоугольника, направленной к заднему краю и брюшной стороне D1 и L15 К1 Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на спинной стороне16 К2 Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на заднем крае17 КЗ Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на брюшной стороне18 К4 Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на переднем крае19 HI Расстояние по перпендикуляру, опущенному из точки пересечения диагоналей прямоугольника на спинную сторону20 Н2 Расстояние по перпендикуляру, опущенному из точки пересечения диагоналей прямоугольника на брюшную сторону21 М Расстояние от точки пересечения переднего края с диагональю D1 до точки пересечения раковины с перпендикуляром Н на спинной стороне22 G Расстояние от точки пересечения раковины с диагональю D4 до точки пересечения с линией наибольшей высоты на спинной стороне23 з Угол, образуемый продолжением линий G и L79 Вписание раковины в прямоугольник представляется нам решающим в
проблеме описания формы раковины, поскольку оно обеспечивает измерение
всех перечисленных углов и расстояний. Форма по определению многомерна,
и возможность ее описания большим комплексом признаков адекватна задаче.
По удачному выражению Л.А. Животовского (1982), одно из существенных
преимуществ морфометрических признаков как раз и заключается в
возможности расширения их числа, обеспечивающего "репрезентативность"
характеристики морфотипа.
4.3. Апробация методики морфологического описания мидии
Апробация предложенной методики морфометрического описания выполнена на 144 экземплярах черноморской мидии, взятых из двух местообитаний: Малый Утриш - 30 особей и Озереевка - 116 особей.
Как уже подчеркивалось, список морфометрических признаков должен обеспечивать исследование разнообразия групп особей по средним значениям признаков и их корреляционной структуре.
Исследование корреляционной структуры было начато с анализа матрицы парных коэффициентов корреляции общей для двух выборок.
Коэффициент корреляции варьировал в достаточно широких пределах: от 0,02 до 0,98 по абсолютной величине, а также знаку. Такой результат характерен для признаков морфотипа и позволяет в сравнительном плане исследовать их корреляционную структуру. Уместно напомнить, что, согласно оригинатору термина "корреляционные плеяды" (Терентьев П.В., 1977) в описании корреляционной структуры одинаково информативны как сильные
80 связи между некоторыми признаками, так и слабые (или их отсутствие) между
другими.
Выявить структуру корреляций признаков можно несколькими методами, из числа которых нами использован кластерный анализ, выполненный по вкладам признаков в главные компоненты. Напомним, что значения главных компонент вычисляются не только на основе численных значений признаков, но и их корреляции.
Классификация признаков по величине вкладов позволила выделить среди них группы наиболее тесно связанных - корреляционные плеяды.
Результат кластеризации признаков, представленный в виде иерархической дендрограммы (рис. 8), показывает, что в связях признаков существует сложная структура. При разрезании дендрограммы по уровню сходства, равному 2 усл. ед. выделяются три группы наиболее тесно связанных признаков в составе: первая - L2 (расстояние от заднего края раковины на брюшной стороне до точки наибольшей высоты), В (угол, образуемый продолжением линий G и L), А (угол, образуемый диагональю прямоугольника, направленной к заднему краю и брюшной стороне D1 и L); вторая - М (расстояние от точки пересечения переднего края с диагональю D1 до точки пересечения раковины с перпендикуляром Н на спинной стороне), G (расстояние от точки пересечения раковины с диагональю D4 до точки пересечения с линией наибольшей высоты на спинной стороне), ТНЗ (толщина левой створки), ТН2 (толщина правой створки); в третью группу вошли все остальные признаки.
. ..
^г
1-, „ г^^
—, 1 =—1
L2 A G TH2 Н2 К1 Н К2 D3 D6 КЗ L
В М ТНЗ Н1 D1 D2 L1 К4 DH D4 D5 TH1
Рис. 8. Кластеризация морфометрических признаков раковины черноморской мидии на объединенной выборке
Здесь и на рис. 9, 10 по оси абсцисс приведены имена признаков, по оси ординат - расстояние слияния, усл.ед.
Раздельный анализ корреляционной структуры на выборках мидий из двух местообитаний - Утриша (рис. 9) и Озереевки (рис. 10), - показал, что свойственные им корреляционные структуры признаков различны. Действительно, разрезание дендрограмм по одному и тому же уровню слияния признаков в кластеры, а именно около 2 усл. ед., приводит в первом случае к выделению 2, а во втором - 3 кластеров признаков.
2,5
О 2,0
К '
К
сч
о
н
о
о
Он 1,0
1,50,5 0,0
г^п
I I
гЧ Л Г л А п л
О cj ш 5
Я (D ^ 1- О П О Q Q * О *
Q X
Рис. 9. Кластеризация морфометрических признаков выборки мидий из Малого Утриша
is з
X к С
о
ё 2
о.
1—1—1
r-Л^ Л 1 1 7=4 1—i г-ч г-^ч ^-JU
В К2 Н2 Н ТНЗ L2 G КЗ D6 D3 D1 L
А К4 Н1 DH ТН2 М L1 D5 D4 D2 К1 ТН1
Рис. 10. Кластеризация морфометрических признаков выборки мидий из Озереевки
В различии корреляционных структур признаков в выборках из разных местообитаний и заключается первый из важных аргументов в пользу
83 адекватности предлагаемого списка признаков для описания изменчивости морфотипа. Основываясь на положении, обоснованном Ю.А. Филипченко (1934; 1979) полученный результат правомерно рассматривать как косвенное, но весомое доказательство в пользу различия генетической структуры сопоставляемых выборок из двух местообитаний.
Анализ структуры изменчивости предлагаемых морфометрических признаков показал, что большинство из них отражают различия выборок не только по структуре корреляций, но и по средним значениям. Из результатов однофакторного дисперсионного анализа следует, что по 14 признакам из 23 учтённых обнаруживается достоверный эффект фактора "местообитание" (табл. 13).
Таблица 13 Однофакторный дисперсионный анализ морфометрических признаков с
фактором "местообитание"
Изменчивость df mS F Доля от общей дисперсии,%
1 2 3 4 5
L - наибольшая длина створки
Факторная 1 668,0 5,6 6,0
Остаточная 144 118,5 94,0
DH - наибольшая высота створки
Факторная 1 27,8 0,8 0,0
Остаточная 144 32,2 100,0
ТН1 - наибольшая толщина раковины
Факторная 1 185,6 7,6 8,2
Остаточная 144 24,5 91,8
ТН2 - толщина правой створки
Факторная 1 572,2 68,2 47,9
Остаточная 144 8,4 52,1
ТНЗ - толщина левой створки
Факторная 1 609,4 72,4 49,5
Остаточная 144 8,4 50,5
L1 - расстояние от переднего края раковины на брюшной стороне до точки наибольшей высоты
Факторная 1 91,1 0,9 0,0
Остаточная 144 95,2 100,0
Продолжение табл. 13
1 2 3 4 5
L2 - расстояние от заднего края раковины на брюшной стороне до точки наибольшей высоты
Факторная 1 276,4 11,5 12,7
Остаточная 144 23,8 87,3
D1 - расстояние между крайними точками створки, лежащими на диагонали • прямоугольника (Dl = D2 + D3)
Факторная 1 235,1 1,9 0,0
Остаточная 144 124,3 100,0
D4 - расстояние между крайними точками створки, лежащими на другой диагонали прямоугольника (D4 = D5 + D6)
Факторная 1 457,1 7,6 8,4
Остаточная 144 59,6 91,6
D2 - расстояние на диагонали прямоугольника от точки пересечения ее с крайней точкой переднего края до точки пересечения диагоналей
Факторная 1 86,3 2,4 0,0
Остаточная 144 34,8 100,0
D3 - расстояние на той же диагонали от точки пересечения диагоналей до крайней точки спинного края
Факторная 1 34,5 1,2 0,0
Остаточная 144 29,4 100,0
D5 - то же, что D2, для другой диагонали
Факторная 1 39,9 4,1 4,1
Остаточная 144 9,6 95,9
D6 - расстояние на диагонали от точки пересечения диагоналей до крайней точки брюшного края
Факторная 1 226,8 9,3 10,2
Остаточная 144 24,3 89,8
а - угол, образуемый диагональю прямоугольника, направленной к заднему краю и брюшной стороне D1 и L
Факторная 1 7899,3 553,7 88,3
Остаточная 144 14,2 11,7
К1 - линия, проведенная между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на спинной стороне
Факторная 1 163,6 2,7 0,0
Остаточная 144 60,4 100,0
К2 — линия, проведенная между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на заднем крае
Факторная 1 28,3 1,5 0,0
Остаточная 144 19,0 100,0
КЗ — линия, проведенная между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на брюшной стороне
Факторная 1 592,8 6,2 6,7
Остаточная 144 95,1 93,3
Окончание табл. 13
1 2 3 4 5
К4 - линия, проведенная между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на переднем крае
Факторная 1 4,1 0,2 0,0
Остаточная 144 22,4 100,0
HI - расстояние по перпендикуляру, опущенному из точки пересечения диагоналей прямоугольника на спинную сторону
Факторная 1 1,6 0,3 0,0
Остаточная 144 5,6 100,0
Н2 - расстояние по перпендикуляру, опущенному из точки пересечения диагоналей прямоугольника на брюшную сторону
Факторная 1 39,4 5,8 6,2
Остаточная 144 6,7 93,8
М - расстояние от точки пересечения переднего края с диагональю D1 до точки пересечения раковины с перпендикуляром Н на спинной стороне
Факторная 1 910,7 8,4 9,3
Остаточная 144 107,6 90,7
G - расстояние от точки пересечения раковины с диагональю D4 до точки пересечения с линией наибольшей высоты на спинной стороне
Факторная 1 996,1 23,1 23,2
Остаточная 144 43,1 76,8
Р - угол, образуемый продолжением линий G и L
Факторная 1 1254,6 115,4 61,0
Остаточная 144 10,8 39,0
То, что признаки отражают различия мидий даже из
близкорасположенных местообитаний, свидетельствует о хорошей
разрешающей способности способа описания фенотипа раковины. Доля
