В пределах изучаемых популяций морфологические признаки варьируют в большей или меньшей степени. Так, коэффициенты вариации по высоте растений изменяются от 8 до 23%, по числу боковых побегов - от 7 до 20%, по диаметру сложного зонтика - от 10 до 21%, по числу сложных зонтиков - от 16 до 30%, по числу простых зонтиков в сложном - от 17 до 34%.
Так как,коэффициенты вариации представлены средними величинами, незначительно уклоняющимися от таковых в разные годы исследований, характеризующихся неодинаковыми метеорологическими условиями, можно предположить, что изменчивость отдельных признаков в значительной степени обусловлена генетическими факторами, что указывает на эффективность отбора по этим морфобиологическим признакам.
Наряду с морфологическим разнообразием, представляло интерес изучить коллекционный материал амми большой по основным хозяйственно-полезным признакам. По урожайности сырья и содержанию биологически активных веществ выделены лучшие коллекционные образцы (табл. 18).
По данным трехлетних исследований лучшими по урожайности плодов оказались образцы: 359-02 (Франция), 279-03 (США), 570-02 (Италия) и 1125 (Португалия), которые превосходили культивируемую популяцию ВИЛАР на 17-30 % (рис.19). Следует заметить, что высокоурожайные популяции 570-02
и 1125 отличаются крупноплодностью. Масса 1000 семян у них составляет 0,91 и 0,93, тогда как у контроля - 0,77 г.
Таблица 18
Характеристика лучших коллекционных образцов амми большой по основным хозяйственно-ценным признакам (2003-2004 гг.)
Номер образца
Откуда получен материал
Урожай ность
плодов, кг/га
Содержание суммы фурокумаринов, %
Продолжительность
вегетационного
периода, сут
Устойчивость к
заболеваниям
Масса 1000 семян, г
Конт-
Популяция
роль
В ИЛ АР
720
1,00
152
4,5
0,77
455-02
Италия
673
1,12
148
4,5
0,74
570-02
= П =
^38
^,26)
168
4,8
0,91
71-03
Франция ;
459
1,16
124
•4, Г
0,80
359-02
= II =
844
1,16
166
4,6
0,84
930-03
= II =
517
1,09
130
4,0
0,78
963-02
Германия
513
1,46
150
4,3
0,73
296-02
Польша
644
1,10
129
4,0
0,84
815-02
= II =
706
1,00
152
4,0
0,67
627-03
= II =
515
0,67
137
3,8
0,69
1015-
Бельгия
623
1,14
159
4,5
0,60
02
1125
Португалия
946
0,73
156
4,2
0,93
279-03
США
1900J)
^1,25 )
159
4,7
0,71
256-03
= II =
455
1,76
167
3,9
0,61
Большинству образцов " высокоурожайной группы характерно повышенное содержание суммы фурокумаринов, которое варьирует в
пределах 1,16-1,26 %, у контроля - 1,00 %. В условиях Московской области они показали себя как позднеспелые. Продолжительность вегетационного периода у них была на 4-16 дней длиннее, чем у контроля.
Как видно из данных, представленных в таблице 18, повышенное содержание суммы фурокумаринов отмечено у 9 коллекционных образцов. В пределах данной группы содержание действующих веществ варьирует от 1,10 до 1,76%, тогда как у контрольной популяции ВИЛАР - 1,00 %.
Лучшие коллекционные образцы, выделенные по урожайности сырья и содержанию биологически активных соединений, характеризуются разной длиной вегетационного периода- от 124 до 168 дней. Так, популяции 930-03 (Франция), 296-02 (Польша) в Московской области зацветают на 8-14 дней раньше, чем контроль. Коллекционные образцы 359-02 (Франция), 81-04 (Португалия), 570-02 (Италия) зарекомендовали себя более позднеспелыми, цветение растений у них наступало на 7-12 дней позже, чем у культивируемой популяции.
Коллекционный материал значительно различался по устойчивости к заболеваниям. Поражаемость фузариозом в пределах коллекции варьирует от 2,5 до 4,8 баллов. '.'*¦¦
Наибольший интерес для дальнейшей селекционной работы представляют образцы, выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков. Среди коллекционного разнообразия отобраны популяции 570-02 (Италия), 359-02 (Франция), 279-03 (США) которые наряду с высокой урожайностью сырья имели повышенное содержание суммы фурокумаринов. Выделенным образцам характерны позднеспелость, устойчивость к фузариозу, высокорослость, прямостоячая форма куста.
Таким образом, изучение внутрипопуляционной изменчивости и коррелятивной зависимости между отдельными признаками у культивируемой популяции амми большой, а также проведенные исследования по изучению исходного материала амми большой в объеме 56 коллекционных образцов позволяют сделать следующие обобщения:
• Наиболее сильно варьирующими являются признаки продуктивность и урожайность плодов (CV=44-51 и 29-35% соответственно), число простых зонтиков в сложном (CV=35-36%), содержание суммы фурокумаринов (CV=23-27^o) и продолжительность вегетационного периода (CV=27-32%). Средний уровень изменчивости отмечен у признаков: высота растений (CV=14-25%), число боковых зонтиков (CV= 16-22%), диаметр центральных зонтиков (CV=10-19%). Показатели относительной изменчивости основных признаков по годам незначительно уклоняются от средних многолетних коэффициентов вариации. Из этого следует, что действие внешних факторов на изменчивость отдельных признаков невелико и обусловлено влиянием генотипических особенностей. Это свидетельствует о значительном внутрипопуляционном разнообразии амми большой и о возможности эффективного целенаправленного отбора по основным хозяйственно-ценным признакам.
• Исследование коррелятивной зависимости у амми показало, что основные хозяйственные признаки - урожайность плодов и содержание суммы фурокумаринов в разной степени коррелируют с изучаемыми морфобиологическими признаками. Установлено, что сопряженность подразделяется на хорошо выраженную, средне- и слабовыраженную. Наиболее тесная и стабильная связь обнаружена между урожайностью сырья с 1-го га и продуктивностью плодов с 1-го растения (г=0,87), урожайностью сырья и количеством зонтиков на растении (г=0,79). Существенная, но менее выраженная корреляция установлена между урожайностью сырья с одной стороны, высотой растений, продолжительностью вегетационного периода, массой 1000 семян и устойчивостью к заболеваниям - с другой.
• Отмеченные корреляции могут служить основанием для прогнозирующего отбора высокоурожайных форм по косвенным признакам.
•
• коллекционные образцы различного географического происхождения амми большой характеризуется значительным морфобиологическим разнообразием, и различаются между собой по высоте растений, числу боковых побегов, диаметру сложного зонтика, числу сложных зонтиков на одном растении и числу простых зонтиков в одном соцветии;
• по основным хозяйственно-полезным признакам выделены образцы, с высокой урожайностью плодов и с повышенным содержанием суммы фурокумаринов, разной продолжительностью вегетационного периода и с устойчивостью к заболеваниям. Отобранные популяции превышают контроль по урожайности сырья на 17-30 %, а по содержанию действующих веществ в плодах - на 16-76 %. Они представляют интерес как ценный исходный материал для селекции амми большой;
• популяции 570-02 (Италия), 359-02 (Франция) и 279-03 (США) выделенные по комплексу хозяйственно-ценных признаков включены в селекционный процесс для сравнительной оценки с лучшими селекционными номерами.
•
V СЕЛЕКЦИЯ АММИ БОЛЬШОЙ
5.1 Улучшение популяции амми большой методом отбора
Начиная селекционную работу с интродуцируемым растением - вчерашним "дикарем" целесообразно использовать возможности направленного отбора в пределах наследственного разнообразия, сложившегося к этому времени в природе и усиливающего в условиях культуры. По мнению Н.И.Вавилова (1935), Н.Д.Матвеева (1956) и других ученых отбор сыграл значительную роль в селекции растений. С использованием метода массового отбора удалось добиться значительных результатов в селекции клевера (Sprainaitis и др., 2002), льна-долгунца (Строганова, Павлова, 1995) гречихи (Клюс, Страхолгс; 1999), ячменя (Briggs и др.,2001), зверобоя продырявленного (Конон и др., 1996), душицы обыкновенной (Зимина, 2002). Этим методом созданы сорта многолетних трав, ржи, а также получена форма культурного полевого подсолнечника. Практически все сорта народной селекции выведены массовым отбором (Гуляев, 1979).
Широкое использование метода массового отбора наблюдается . в
первичном семеноводстве для сохранения признаков и свойств
селекционных сортов. В то же время этот метод имеет существенный
недостаток, суть которого заключается в невозможности проверить
отбираемые растения по потомству. С использованием индивидуального
отбора отмеченный недостаток легко устраняется и сорта, выведенные этим
методом, как правило, более стойко сохраняют свои хозяйственно-полезные
признаки и свойства в длительном ряду поколений. Индивидуальный
отбор довольно широко используется в селекции как
самоопыляющихся, так и перекрестноопыляющихся растений.
Культивируемая в производстве популяция амми большой отличается значительной гетерозиготностью по морфологическим и хозяйственно -полезным признакам. Длительный период цветения - плодообразования, а
вместе с тем и недружность созревания плодов отрицательно сказываются на урожайности сырья, содержании биологически активных веществ, а также на посевных качествах семян. Это и побудило нас к проведению селекционной работы с амми большой.
С использованием методов искусственного отбора в селекции амми нами преследовалась цель улучшить исходную популяцию по основным хозяйственно-ценным признакам и отобрать наиболее ценные с хозяйственной точки зрения формы. Для этого мы ежегодно расчленяли популяцию, проводили сравнительное изучение составляющих ее компонентов по хозяйственно - биологическим свойствам и медицинской ценности, удаляли худшие семьи и объединяли остальные для получения очередного выпуска улучшенной популяции.
С целью обогащения наследственной основы культивируемой популяции в отборе участвуют 10-15% лучших коллекционных образцов. В работе с амми применяли метод "половинок". Лучшие по комплексу хозяйственных признаков потомства индивидуальных растений испытывали по схеме селекционного процесса.
Распределение семей на классы по урожайности плодов
В таблице 19 представлено распределение семей на классы по урожайности плодов.
Анализ данных, изложенных в таблице 19, показал на большую изменчивость амми~по~урожайности сырья, которая колеблется от 550 до 1250 кг/га. В 2002 году 56% всех изучаемых семей относятся к первым двум низкоурожайным классам и лишь 10% находятся в классах с высокой
урожайностью плодов 971 - 1250 кг/га. Скачок урожайности в последующих годах объясняется с одной стороны более благоприятными погодными условиями, сложившимися для роста и развития растений, а с другой -действием отбора. Анализируя Показатели урожайности 2003 и 2004 гг. видно, что соотношение низкоурожайных и высокоурожайных семей несколько изменилось. В 2003 году на первые два класса с менее продуктивными показателями приходилось 47% семей, на последние два -13, в то время как в 2004 году - 40 % и 17 % семей соответственно. По сравнению с 2003 годом, аналогичным по метеорологическим условиям, в 2004 году наблюдается увеличение количества семей с повышенной урожайностью плодов при сокращении числа низкоурожайных потомств.
Таким образом, целенаправленный отбор высокопродуктивных потомств позволяет за счет браковки худших семей обогащать возделываемую популяцию высокоурожайными биотипами.
Результативность отбора по содержанию биологически активных соединений в плодах амми большой должным образом не проявилась (табл.20).
Таблица 20
Очевидно, признак содержание суммы фурокумаринов в определенной степени зависит от метеорологических условий вегетационного периода. Так, жаркое и сухое лето 2002 года положительно сказалось на накоплении действующих веществ. Как следует из таблицы 20 в этот год только 34% семей разместились в первых трех классах с низким содержанием фурокумаринов (0,40 - 1,00 %), тогда как 66% потомств отнесены к классам с повышенным содержанием действующих веществ (1,01 - 1,90 %). Обильное
