127 железные дороги, трубопроводы, изгороди, вновь создаваемые населенные пункты, а также места продолжительного присутствия людей, собак, скота, карьеры, места охоты (Савченко, Мальцев, 2000; Мальцев 2002а).
Большое значение имеет протяженность препятствия, т.е. можно ли его обойти, а также насколько велик риск травматизма и энергетических затрат на его преодоление. При достижении некоторых пороговых величин (чрезмерная протяженность, повышенная опасность и восприятие его животными как источника опасности и др.) миграция может прекращаться, либо смещается суточная активность животных и они преодолевают его в темное время суток с несколькими попытками, в ряде случаев косули вынуждены менять траекторию прежнего движения (см. рис. 11).
4.5.1. Естественные преграды
Болота, как и небольшие озера, косулями чаще обходятся по краю, однако при промерзании движение может происходить и по льду (Канская котловина). К участкам, характеризующимся повышенной смертностью и травматизмом животных, относятся крупные реки на путях традиционных миграций косули. На севере региона, в Приангарье, основная часть косуль пересекает значительные водные преграды (реки Ангару, Бирюсу, Чуну, Тасеева) по открытой воде; в Минусинской котловине на участках крупных рек (Тубы, Ка-зыра, Амыла и др.) движение их может приостанавливаться на время ледостава (Лаптенок, Вербицкий, 1994; Отчет по НИР, 1994-1995), вызывая скопления животных.
Такие скопления отмечены практически на всех водных переправах: перед р. Тубой у населенных пунктов Курагино, Рощинский, Подгорный, Бу-гуртак; на р. Амыле в двух местах - в окрестностях сел Качулька, Уджей, Старая Копь и на всем протяжении от с. Нижний Кужебар до с. Верхний Ку-жебар. Значительные скопления косуль образуются и перед переправой через р. Енисей. Они известны у сел Сизая, Саянск, Нижняя Коя, в Лугавском и
128 Кривинском борах. Во время переправ вплавь при низких температурах воздуха возможны гибель косуль от переохлаждения (И.В. Ермаков, устное сообщение, сведения местных жителей). После замерзания крупных водоемов, образующийся лед в определенных случаях ледостава может также стать серьезным препятствием для их передвижения.
На примере горной реки Оны - правого притока Абакана, мы попытались выяснить влияние водной преграды на ход и характер миграции косули, рассмотреть тактику и особенности преодоления препятствия. При подходе к реке животные выбирают более узкие участки русла, либо с наличием островов, и пологими берегами. На других реках (Тубе, Казыре, Амыле), косули также продвигались по склонам логов и низинам, часто по лесным дорогам.
На р. Оне переправе мешают крутые и обрывистые берега, поэтому косули выходят в тех местах, где ручьи или лога подходят с обеих сторон -"лог в лог". Так, в окрестностях с. Кубайка, где выполнялись настоящие исследования, ширина фронта миграции не превышала десяти километров, а основной ход проходил на трех-четырех участках шириной не более 500-1000 м (см. прил. 10).
Осенью переправы начинаются с середины сентября, но на р. Малом Абакане переплавляющихся косуль отмечали и в конце августа. Основные группы животных пересекают реку во вторую-третью декаду октября, когда река "шугует". Перед преодолением водного препятствия косули скапливаются в пойме Оны и ее небольших левых притоков, таких как ручьи Узун-Карасуг, Малый Анзас, отличающихся хорошими трофическими и защитными условиями.
Стимулом к началу массовых перемещений и переправе служат двух-трехдневные снегопады, к пойме реки резко увеличивается приток животных. Осенью после переправы косули выходят на берег и, по словам местных охотников, сразу продолжают движение; весной, животные нередко почти тут же ложатся и отдыхают. Следует отметить, что осенью р. Она более пол-
129 новодная и широкая (до 100 м), что вынуждает животных плыть, весной переходят её вброд.
При приближении к реке косули часто останавливаются, неоднократно подходят в разных местах, иногда переправляясь на второй-третий день, как было отмечено нами для двух групп весной 1999 г. Даже решившись на переправу, животные иногда стоят в воде по несколько минут и, лишь затем возобновляют движение. Как весной, так и осенью на переправе часто происходит распад семейных групп, когда сеголетки отстают от самки при подходе к воде или из-за того, что молодые дольше не решаются переправляться. Оставшись они "мечутся по берегу, оглашая его своим криком" (Смирнов, 2000). Весной наблюдали и случаи гибели сеголеток, когда отставшее животное затаскивало под лед.
При "постепенной" весне (1999 г.) и "небольшой воде" ход косуль становится более растянутым, но, как и обычно, проходит в два этапа — по льду и после ледохода, когда по берегам начинают таять "забереги". Идут они с конца марта - начала апреля, продвигаясь за проталинами, больших скоплений не образуют, размер группы, по нашим данным, не превышал 4 особей, в то время, как осенью это число достигало семи, редко больше. У Хутинской субпопуляции величина стадности выше (Смирнов, 1992; 2000), осенью максимальный размер группы составлял 12, весной — 27 особей.
Плотность хода весенней миграции на р. Оне у с. Малый Анзас - руч. Узун-Карасуг с 28 апреля по 3 мая 1999 г. в среднем не превышала 1 особи на км в сутки (до 4). Осенью на этом же участке регистрировали днем до 17-20 животных на участке шириной 500-600 м, то есть плотность хода достигала 30-40 особей на км в сутки, но миграция с такой интенсивностью длится обычно всего неделю-две. Это можно объяснить концентрацией животных в кормных урочищах перед рекой в 5-10 километровой зоне. В это время плотность косули может достигать 50 и более особей на тыс. га, хотя образованию крупных скоплений у реки мешает постоянное присутствие людей. Это и автомобильная трасса, по которой весной за день проходит 40-60 транс-
130 портных средств и беспокойство рыболовами. Практикуется местными жителями и отстрел косуль на переправе и подходах к ней.
Во время массового хода косули переправляются через реку в течение всего дня, ночью переплавляющихся зверей мы не отмечали. При низкой интенсивности миграции предпочтительными для преодоления водного препятствия, являются утренние (6.30-8.30) и вечерние (16.00-20.30) и вечерние часы.
Косули на переправе особенно уязвимы. Со стороны человека охота в данных местах является одним из самых злостных браконьерств. Места переправ известны давно и охота проводится здесь фактически постоянно. Еще в XIX столетии на это нельзя было не обратить внимания: в Минусинском округе "страшная масса коз" гибла во время бойни их с лодок при весенних и осенних переправах через Енисей (Яблонский, 1892, цит. по А.А. Данилкин, 2002).
На р. Оне нами на участке берега в 1,5 км весной 1999 г. были найдены останки 9 туш косуль, это то, что осталось от хищников и не смыло водой. Отстреливают животных, выбирая из группы часто самых крупных особей, тем самым, оставляя её без лидера. Браконьеры делают засидки на том берегу куда выходят из воды животные. Косуль, пытающихся выбраться на сушу, стреляют с близкого расстояния. Не доплывшие до берега 10-15 м они никогда не поворачивает обратно, а продолжают плыть навстречу подбегающему человеку, лишь ускоряясь.
Кроме добычи на воде, косуль в массе отстреливают на склонах во время образования там временных скоплений, часто стрельба ведется с автомобиля. Так, например, на маршруте вдоль руч. Узун-Карасуг на 13 км дороги было обнаружено 6 шкур косуль и 3 шкуры марала, на другой стороне р. Оны - 7 останков косуль на 8 км. Ущерб ресурсам косули, наносимый браконьерами, на местах переправ трудно переоценить.
Для юга региона характерны обширные поля, нередко лишенные древесной и кустарниковой растительности, косули здесь более уязвимы. Впол-
131 не естественно, что эти территории воспринимаются животными как участки относительно неблагоприятные при миграционных перемещениях. В такие места косули выходят, когда нет альтернативного выбора, перемещаются, как правило, быстро, при этом стараются использовать тропы ранее прошедших животных. На открытых участках перемещения отличаются более высокой направленностью. В весеннее время при положительных температурах воздуха в течение суток косули избегаются участки пахоты и низины, залитые талой водой (см. прил. 10) (Мальцев, 2002а).
Через ленточные боры Минусинской котловины с сетями дорог и просек косули чаще идут по краям лесных насаждений, когда же снег уплотняется под воздействием ветра, фронт миграции смещается к середине бора (Отчет по НИР, 1994-1995).
Не исключено, что от характера местности, наличия ярко выраженных препятствий, вызывающих скучивание животных, зависит их стадность. (Мальцев, 2001). Так, для облесенных территорий отмечен меньший показатель стадности, чем для открытых (Р
4.5.2. Препятствия антропогенного происхождения
Природные биоценозы сформировались в процессе длительной совместной эволюции входящих в них растений и животных. Тем не менее, глубокая приспособленность и согласованность все же не абсолютны, а лишь относительны и с течением времени претерпевают изменения, развиваясь вместе со всей остальной природой. В одних случаях динамика биоценозов носит очень постепенный и поэтому незаметный характер, в других они изменяются буквально на глазах. На динамику численности группировки влияют различные факторы (естественные и антропогенные, внешние и внутрипопуляционные, биотические и абиотические), которые всегда взаимосвязаны и действуют
132 комплексно. Антропогенный фактор — наиболее мощный, глубоко действующий (Новиков, 1975; и др.), основная опасность которого для популяций - это разрушение и видоизменение местообитаний, примерно 95 % всех проблем по охране популяций связано с этим фактором (Коли, 1979).
Миграционные пути, и в особенности, отдельные особо значимые их участки зачастую оказываются решающими не только в сохранении отдельных популяционных группировок, но и в поддержании ресурсного потенциала вида в целом. Сезонные миграции косули — это адаптация, выработавшаяся в течение длительного периода. Смена миграционных путей, мест зимовок и сроков миграций возможна, но это происходит в течение десятилетий и сопровождается резким снижением численности. Изменение условий обитания тем значительнее, чем крупнее масштабы воздействия антропогенного фактора.
Наиболее крупное искусственное препятствие, возникшее в регионе на пути сезонных миграций косули и оказавшее существенное значение на благополучие вида, - Красноярская ГЭС и сформировавшееся, поздно замерзающее крупнейшее водохранилище Сибири (Прил. 16, 17). В первые годы после затопления территории наблюдалась массовая гибель косуль в Красно-туранском, Новоселовском, Балахтинском районах. Животные гибли при попытке переправы в местах их традиционных переходов, большинство из которых стали непреодолимыми (Савченко, Мальцев, 2000). Многие пытавшиеся плыть так и не достигали противоположного берега живыми. Весной, по словам очевидцев этих событий, телами их были буквально "устланы оба берега". Даже переплывшие животные были до того обессилены, что многие тут же ложились на мерзлый берег, не обращая внимания ни на людей, ни на скот, часть из них погибала здесь же из-за переохлаждения, так и не поднявшись на ноги.
Охотник С.Д. Гамбоев, бывший свидетелем разыгравшейся трагедии, утверждает, что в первые годы образования водохранилища число выживших после переправы сеголетков было минимальным. Уже через несколько лет
133 возникла и стала повсеместной браконьерская добыча косуль на льду. Животные, чаще пересекающие ледяное пространство шириной до 6-10 километров в светлое время суток, становились легкой добычей. Наиболее типичны в то время случаи, когда четверо мужчин вблизи с. Новоселово, заметив группу косуль из пяти особей, пересекающих водохранилище, расстреляли их в упор при выходе на берег. В другой раз, выехавшая на еще тонкий лед машина, не останавливаясь чтобы не провалиться, очень быстро нагнала косуль, не имеющих возможности убежать из-за скользкого льда, туши животных закинули в раскрытый багажник. Подобных случаев в эти годы, по рассказам местных жителей, было великое множество.
Наличие крутых обрывов по берегу водохранилища и сейчас сужает пути перехода в местах переправ, что делает мигрирующих косуль более уязвимыми. По свидетельству М.П. Шахновича (охотоведа Балахтинского района), крутые берега заливов по-прежнему служат причиной гибели части животных. Так в 1996 г. он нашел туши двух самцов косуль, которые не смогли выбраться на берег, переплыв широкий Сисимский залив. Охотник из с. Огур наблюдал сходную картину и на левом берегу Енисея.
В экстремальные годы, когда погодные условия заставляют животных интенсивно переходить водохранилище, гибель их бывает особенно высокой. Этому способствуют и определенные погодные условия: выпадение снега на неокрепший лед, "быстрая весна", сильный ветер, метель во время миграции. В ноябре 1996 г. при попытках перехода через водохранилище тонули, по словам очевидцев, группы косуль до 30 особей, а гибель 5-6 зверей никого не удивляла. Весной отдельные заливы были забиты тушами погибших животных и их останками (устное сообщение егеря Убейско-Салбинского заказника С. Дорохова). В предшествующие этому году сведений о гибели животных в местах переправ не поступало, за исключением двух случаях переломов конечностей в рыбацких лунках при весенней миграции.
Во время максимального притока мигрантов, скапливающихся в прибрежной части водохранилища, 26.11.1996 г. были замечены первые спуски
134 косуль к берегу, причем животные шли от леса к воде, не останавливаясь, по кратчайшему пути. На пологом участке берега длиной около 800 м подходило к воде несколько групп косуль, состоящих из 7, 6, 2, 6 особей. Они спускались в одном месте, но в разные промежутки времени и доходили до открытой воды.
Хотя первые подходы к воде часто сопровождаются разворотами, после ледостава некоторые косули при вспугивании выскакивают на лед, не останавливаясь, что было замечено нами 27.11.1996 г. в Анашенском бору, на второй день после замерзания "моря". Чуть севернее, около с. Зеленоборск, где лед был тоньше, с промоинами и черными пятнами в этот же день группа из 5 косуль вышла на лед, отойдя 4-5 м от берега, она повернула назад. Хотя неравномерно образующийся лед был ребристым, косули сильно скользили на тех местах, где снег выдуло. Здесь же 29.11.1996 г. в 12.00 ч. четыре косули, выйдя на относительно крепкий лед залива и двигаясь к противоположному берегу, дошли до полос темного льда и открытой воды, пройдя от берега 150 м, прошли вдоль промоины около 200 м и повернули обратно. Там же ночью на лед выходили и не вернулись группы по 5, 3, 4, 11,4 особей соответственно. Судьба их осталась не известной, так как тропление из-за тонкого льда уже через 200 м оказалось невозможным.
В обычные годы доля животных, переходящих на левый берег Енисея, невысока, т.к. на правобережье уже сформировались достаточно крупные зимовки. В 1996 г., с ранним и обильным снегопадом, переправы косуль через водохранилище участились и в тех местах, где их уже давно не отмечали. Создание водохранилищ на Енисее привело к ликвидации пойменных экосистем на большей части реки от г. Красноярска до г. Шагонар (Тыва). На протяжении 710 км затоплены базисные части долинного ландшафта (Стахеев и др., 1996). До образования искусственного моря животные имели возможность делать остановки на многочисленных тогда островах, да и ширина реки была несравнимо меньше, образующийся лед был не таким ровным и глад-
135 ким. Практически совпадали сроки замерзания реки и начала массового движения косуль, что, несомненно, благоприятствовало переходу.
Ранее на островах, по словам местных старожилов, скапливались группы до 100 и более особей. И, хотя на многих из них устраивались охоты, численность охотников была невелика, а те, кто и хотел охотиться часто не мог достать боеприпасов, поэтому иногда практиковались такие приемы, в которых люди стреляли по ногам группы косуль картечью, заряд которой дробил кости, добивали подранков топором или дорезали.
Направленное воздействие отбора, выражающееся в повышенной гибели косуль на переправах водохранилища, вызвало в последующие годы формирование зимовок на правобережье и как следствие сокращение протяженности путей миграции и снижение самой миграционной активности (Савченко, 2002). Необходимо учитывать, что исчезновение миграций, выработка других форм поведения, в первую очередь происходит вследствие элиминации особей, несущих определенный стереотип поведения (Савченко, Емельянов, 1996; Савченко, Мальцев, 2000; 2002; Савченко, Беляков, Карпова, 2001; Бас-кин, 2002).
Естественно, при экстремальных условиях, какими стала осень 1996 г., косули, утратившие элементы миграционного состояния, часто просто не знали куда идти: заходили в населенные пункты, скапливались у дорог, скотных дворов и пр. Другая же часть животных так и не успела выйти из тайги и была отрезана глубоким снегом. Этой зимой и следующей весной находили в лесу группы замерзших животных до 20 особей. По свидетельству местных охотников, на большей части территории правобережья северной части Минусинской котловины косуль к весне не осталось.
Гибель при переправе через незамерзающие участки Енисея (южнее Абакана) также была значительной. Так, по линии сел Лугавское — Летник, на острове Каменный в мае 1997 г. были обнаружены останки 28 особей косули на площади 0,8 тыс. га (Мальцев, Ермаков, Подоплелов, 1999). Оставшиеся в живых животные продолжали вести себя "странно" и на территории
136 Хакасии. Отмечались заходы их в села - Кирово, Кирба, Краснополье, Летник, Смирновка, Березовка и др., косули часто оказывались легкой добычей для людей и собак. Передвижения на левобережье продолжались вплоть до конца декабря и были значительны не только по времени, но и по протяженности. Переплавившиеся через р. Енисей выше Абакана косули встречались по всей территории Алтайского района Хакасии, доходя по долине Абакана до центральной части Аскизского района.
Весной часть перезимовавших на территории Хакасии косуль, по нашим данным не более 15%, перешла водохранилище по льду, двигаясь в сезонном направлении. Часть животных пыталась плыть по открытой воде, причем отдельные случаи переплавы регистрировали вплоть до середины-конца июня, когда попытки перебраться на "свой" берег предпринимались не только самцами, но и отелившимися самками. Большинство из возвращающихся животных вплавь погибло: расстояние в несколько километров открытой воды часто служит непреодолимым барьером, который способны преодолеть лишь немногие. В Боградском районе Хакасии на отдельных участках берега находили весной и в начале лета в среднем до 5 туш погибших косуль на километр (сведения егеря ХРООиР Грахова).
Однако было установлено, что не все косули предпринимали попытку вернуться обратно. Изменения в популяциях, связанные с постройкой ГЭС и созданием водохранилища, привели к утрате миграционное™ значительной части животных. Естественным следовало ожидать, что они останутся на территории Хакасии, и именно это было подтверждено последующими исследованиями. Заселив отчасти новые для себя местообитания (не возделываемые, заросшие бурьяном поля) косули-вселенцы стали часто встречаться в открытых местах. Ранее проходные стации (Фетисов, 1953) были использованы этими животными не только во время зимовки, но и в репродуктивный период. По словам местных охотников, появилась "дурнинная" косуля (от слова "дурнина" - высокая трава, бурьян).
Таким образом, вынужденное смещение особей, преимущественно ведущих оседлый образ жизни из одной части ареала в другую привело к смене мест обитания, но не вызвало миграций. Формированию нового экотипа косули безусловно способствовало также ослабление сельскохозяйственной деятельности в последние годы, зарастание бурьяном многих полей.
По нашим данным, суточный ход косули на зимовках в данных биотопах всегда меньше, чем в лесных (Р
Из переправ, расположенных ниже плотины Красноярской ГЭС, в настоящее время известны три: у сел Хлоптуново, Усть-Кан и Исток. На всех трех участках число переправляющихся животных невелико, сильно варьирует по годам. Нерегулярные встречи плывущих животных можно встретить и в других местах, но в целом, доля переправляющихся косуль существенного влияния на состав группировки не оказывает (Отчет по НИР, 1993).
Незамерзающая река — серьезная преграда для мигрирующих косуль. Во-первых, это подтверждается наличием локальных зимовок на правобережных склонах Енисея (Казачинский, Болыиемуртинский, Сухобузимский районы) и достаточно массовой гибелью здесь косуль, наблюдаемой также в зиму 1996-1997 гг. Во-вторых, интенсивная миграция косули на данной широте приходится в среднем на вторую декаду ноября, что ранее совпадало со сроком ледостава на Енисее. Среднесуточная температура в этот период может опускаться до минус 25-30 °С, что делает переплаву вплавь губительной.
Кроме того, здесь из-за высокой плотности населения, постоянного присутствия рыболовов-любителей существенно влияние стихийного браконьерства. Только за апрель 2002 г. при переправе через р. Енисей ниже Казачин-ского порога, в районе сел Подпорожье, Пискуновка было отмечено шесть
138 случаев гибели косули от рук человека, и только двум животным удалось этого избежать (устное сообщение В.Б. Тимошкина).
Кроме водохранилища, по масштабу и срокам своего воздействия ни с чем не сравнимого, на всем протяжении миграционных путей косуль существуют и постоянно возникают новые создаваемые человеком преграды, препятствия, которые вызывают различные реакции как отдельных животных, так и популяций. Среди прочих, чаще всего животным приходится пересекать дороги.
Автодороги с оживленным движением косули в основном пересекают в сумерках, ночью, причем время прохождения основной части популяции (вечернее или утреннее) на том или ином участке зависит от расположения мест старта и финиша относительно дороги. Если дневка расположена перед дорогой, старт проходит дружно. Так, 29.10.1994 г. на одном из участков лесовозной дороги у с. Раздольное во время снегопада, позволившего регистрировать следы поминутно, косули шли с 18 до 20 ч. с интервалом, не превышающим 15 мин. (Савченко, Мальцев, 2000).
Любопытную закономерность проследил при проведении работ у с. Во-роковка (Казачинского района) Е.М. Коровицкий (1994). Те животные, которые переходили дорогу вечером, шли медленно, часто делая остановки для кормежки, проходя за ночь в среднем 5-7 км. У животных, переходящих дорогу утром, кормежка была короче, а темп движения выше, что определяло и общую дальность перехода. Подобное регистрировали мы и в Тасеевском районе: животные утром в среднем двигались в более быстром темпе, на поле часто переходя на бег (см. прил. 10).
