В рамках этих проектов в течение ряда последних лет нами были отобраны пробы воды и донных отложений из древних рифтовых озер Байкала и Ньяса с целью изучения количественных и качественных
характеристик бактериопланктона и влияния антропогенного фактора на микрофлору. Была создана коллекция штаммов микроорганизмов. Проанализировано более 1500 байкальских штаммов, собранных нами за это время и в более ранний период работ. Анализ коллекции показал, что в бактериальных штаммах, выделенных из воды и донных отложений озер Байкала и Ньясы, выявляются эндонуклеазы рестрикции как широко распространенные, так и уникальные.
Ферменты рестрикции, выделенные из штаммов микроорганизмов, отобранные в грунтах Байкала и Ньясы, а также в чистых районах пелагиали озер, часто имеют одинаковый сайт узнавания, поэтому отнесены к одному классу. Кроме того, следует отметить некоторые интересные особенности. Так, штамм с рестриктазой ScrF I, выделенная из грунта оз. Ньясы, меняет окраску по Грамму в зависимости от возраста культуры. Штамм с рестриктазой Tsp EI, выделенный из воды оз. Ньяса, с глубины 100 метров, имеет редкую последовательность, а штамм с рестриктазой Ври 101, также выделенный из воды оз. Ньяса с глубины метров, режет за пределами сайта узнавания.
Новая эндонуклеаза рестрикции Sse 9D из штамма Sporosarcina sp. 9D является еще одним уникальным ферментом из байкальской коллекции (Гончар, Дедков, Верхозина, 1998). Новая эндонуклеаза рестрикции Sse 9D является истинным изошизомером рестриктаз Tsp 5091, выделяемой из штамма Thermus sp. 509 (Roberys et al., 1994). В отличие от прототипа, новый фермент работает при температуре 55°С и инактивируется при 65°С в течение 20 мин. Это позволяет по окончании обработки ДНК рестриктазой просто прогреть инкубационную смесь, а не проводить дополнительную фенольную экстракцию в том случае, если продукты гидролиза необходимо использовать для дальнейших экспериментов. Важной особенностью этого фермента является его способность образовывать продукты гидролиза с 5-выступающими липкими концами, комплементарными липким концам,
образующимся при гидролизе ДНК рестриктазами EcoRI (5'-GAATTC-3') и Acsl (5-RAATTY-31), где R-A или G ; Y-T или С. Обнаруженную эндонуклеазу рестрикции можно использовать во многих экспериментах в области молекулярной биологии и генетической инженерии.
Выделенные ранее рестриктазы Faul (сайт узнавания 5'-CCCGC(4/6)-3' и Bsil (5'-CTCGTG(5/l)-3'), являлись уникальными. Новая рестриктаза Sse91 ^'-ААТТ-З') из штамма Sporosarcina sp. 9D является еще одним уникальным ферментом из байкальской коллекции.
Часть штаммов-продуцентов, выделенных из оз. Байкал, используются для выделения ферментов, которые нашли свое применение в генно-инженерных работах в НПО "Вектор" и других объединениях (Авторское Свидетельство N. 16611212, 1991; Авторское Свидетельство N.16611213; 1991; Авторское Свидетельство N. 1784642, 1992). Рестриктазы Аса 1, В si 1, Fan 1-производятся в НПО "Вектор" и НПО "Фермент".
В настоящее время в мире известно более 1500 типов рестриктаз с различной степенью активности, т.е. способных с той или иной скоростью разрывать определенные, специфические последовательности двойной спирали ДНК. Очевидно, что специфичность рестриктазы определяет характеристику бактерии, из которой она выделена. Поэтому, этот фермент может служить характеристикой специфичности самой бактерии продуцента. Многолетние исследования, начиная с 50-х годов, дают основание считать такую характеристику эндемизма бактерий не менее достоверной, чем морфологические отличия и физиолого-биохимические признаки.
Неожиданность результата заключалась в том, что бактерии-продуценты рестриктаз, известных ранее лишь теоретически, были обнаружены в районах антропогенного влияния (вблизи п. Листвянка и г. Байкальска). В штаммах бактерий, выделенных из чистых участков озера, все обнаруженные нами рестриктазы являются хорошо известными (Верхозина, Куснер, Дегтярев, 1996). Так, например, штамм бактерий
Flavobacterium aquatil- продуцент рестриктазы Fail I был выделен из воды оз. Байкал в районе п. Листвянка. Штамм бактерии Acinetobacter calcoaceticus- продуцент рестриктазы Аса I был выявлен в районе г. Байкальска. Продуцент Bacillus sphaericus эндонуклеазы рестрикции Bsi I, который является новым ферментом среди известных рестриктаз, был выделен из этого же района. В районе истока Ангары выделен штамм бактерии Curtobacterium citrium, продуцент Cci N1, который является изошизомером Not I. И делит по одинаковым сайтам (табл. 5.5).
Результаты исследований спектра ферментов рестрикции, определенных из штаммов микроорганизмов, выделенных из районов, где антропогенное влияние заведомо отсутствует показали, что обнаруженные рестриктазы являются хорошо известными, т.е. продуцентыбактерии их существовали давно и не только на Байкале или Ньясе. К таким "непродуктивным" районам относятся штаммы микроорганизмов, выделенные из скважины глубоководного бурения " Байкал-93", возраста около 500 тыс. лет (Preliminary results of first scientific drilling..., 1997). Рестриктазная активность была обнаружена в 8 из 200 проб, причем все рестриктазы являются хорошо известными (рис. 5.2), т.е. их продуценты - бактерии существовали давно и не только на Байкале.
Щ Ж" JOS' ш
Рис. 5.2. Ферменты рестрикции, обнаруженные в озере Байкал
I ст. - прибрежные воды г. Байкальска Fan I и Аса I -
(обнаружены впервые в мире)
II ст. - Исток Ангары, вблизи п. Листвянка CciN I, Ssi I, Ssr I, 9D -
(обнаружены впервые в мире)
III ст. - Бугульдейка, донные осадки, 1993 г.
Asu I (19,6 м), Nar I (84,2 и 86,5 м), Xho II (86,5 и 84,8 м), Kpn I (86,5 м), МЪо I (10,4 и 90,9 м).
ICT.- Bsomll, XhoI,PstI,MboI,-довольно часто встречающиеся, штаммы выделены из поверхностных слоез воды.
II ст.- XmnI и Ball- довольно
часто встречающиеся. Штаммы
выделены из донных осадков
(трансекта Утунга - Каэемир).
III ст. - Бог Престриктаэа.
известная ранее. Утунга порт,
донные осадки. BrilO, TspEI -
редкие рестриктазы, обнаружены
в порту Утунга. пляже Мотема и
п. Уксмбе.
Рис. 5.3. Ферменты рестрикции, обнаруженные в озере Ньяса
Подобный результат - изменение качественного состава бактериопланктона в районах антропогенного влияния, подтверждают и исследования близнеца Байкала- озера Ньяса. К настоящему времени исследовано более 150 проб, в одной из них обнаружена рестрикционная активность (Xho I) со специфичностью очень близкой к той, что обнаружена и в байкальском керне и хорошо известной ранее (рис. 5.3) и даже точно такая же ( Xho II). Этот район находится в области существенно меньшего антропогенного пресса (население не более 1000 человек), чем указанные районы Байкала с антропогенным влиянием. Лишь в порту Утунга, где население значительно выше чем в других районах оз. Ньясы, в грунте обнаружен уникальный штамм бактерий с двумя рестриктазами (Xmn I и Bal I).
Как нам видится, объяснение этому явлению состоит в том, что бактерии являются прокариотами, т.е. одноклеточными, не имеющими имунной системы, которая защищала бы их от врагов, например вирусов. Эту роль и выполняет фермент рестриктаза, который уничтожает любую попавшую внутрь клетки постороннюю молекулу ДНК, разорвав ее по определенной последовательности. После этого, молекула ДНК становится неспособной к воспроизводству и "погибает". Поэтому, где есть" посторонние" вирусы, появляются штаммы бактерий с уникальными рестриктазами. И только эти бактерии могут защищаться от "врагов" - посторонних вирусов и микроорганизмов, неспецифичных для водоема, а поступающие туда с человеческой деятельностью. Это своеобразная степень защиты водных бактерий от "пришельцев".
Таким образом, полученные результаты дают основание полагать, что прибрежная часть Байкала и Ньясы, находящиеся под антропогенным влиянием, могут оказаться подходящей экологической нишей для продуцирования эндемичного бактериопланктона. Качественное изменение бактериопланктона в районах антропогенного влияния по наличию или отсутствию уникальных рестриктаз, говорит о наличие бактериальных
мутаций. Возможно, что эта работа поможет решить проблему надежности индикации антропогенного загрязнения в "биологической" части трофической цепи, которая практически не решена нигде в мире. Штаммы-продуценты абсолютно нового и ряда уникальных ферментов рестрикции выделены в прибрежных, антропогенно измененных районах.
5.4. Принципы организации мониторинга за состоянием экосистемы озер
Создать систему мониторинговых наблюдений за состоянием крупных озерных экосистем, крупнейшими из которых являются озера Байкал и Ньяса, довольно сложно как из-за естественной динамики биологических процессов, так и вследствие изменчивости абиотических и антропогенных факторов. Эта проблема является основной для исследователей всего мира, работающих в программе "Глобальные изменения среды и климата".
Развитие производительных сил в бассейне оз. Байкал, сельского хозяйства в бассейне оз. Ньяса, а также судоходства, обусловило появление регионов с развивающейся промышленностью и интенсивным использованием природных ресурсов. Дальнейшее экономическое развитие регионов, использование природных богатств водоемов должны сочетаться с необходимостью сохранения эндемичных экосистем озер. Поэтому для регулярного контроля качества вод, прогнозирования процессов формирования качества воды и осуществления мероприятий по использованию водоемов, необходимы разработка и организация системы мониторинга. В нее должны входить обязательные критерии оценки качества вод, а также дополнительные как, например, токсические вещества неорганической и органической природы известного и невыясненного происхождения. Кроме того, нельзя не учитывать выбор точек и организацию сети наблюдений в водных объектах характерных акваторий и биотопов.
Поскольку, все существующие на сегодняшний день методы на которых основывается эколого-санитарная классификация качества вод являются трудоемки, а санитарно-бактериологический анализ производится почти "вручную", назрела необходимость разработки экспрессных методик с использованием новейших достижений, в частности, в молекулярной биологии.
Для организации системы мониторинга необходимы дальнейшее углубление и расширение микробиологических работ на озерах, в том числе и разработка новых экспрессных методик с использованием новейших достижений, чтобы можно было контролировать бактериальное и вирусное загрязнение водоисточников. Как указывает Л.М. Мамонтова (1998), традиционные методы очистки сточных вод не обеспечивают полной гибели микроорганизмов, в том числе патогенных для человека и они в большом количестве поступают в водоисточник.
При выборе станций для мониторинговых наблюдений должны учитываться существенная разница по численности бактерий и активности микробиальных процессов, особенно в районах антропогенного воздействия. Кроме того, необходимы сведения о сезонных и межгодовых границах колебания санитарно-бактериологических и микробилогических показателей, поскольку при контроле качества вод необходимо учитывать естественные масштабы изменчивости. Следует обратить внимание на зональное районирование Байкала, особенно в районах антропогенного воздействия. Также, следует установить те пороговые значения различных показателей, по которым можно дать микробиологическую характеристику и качество именно байкальских вод.
В соответствии с принципами Российской системы сертификации сформулированы (Жучева, Верхозина, Куснер, Кузеванова, Бейм, Трошева, 1996) следующие принципы:
1. Разумное количество непрерывно измеряемых и контролируемых параметров. В настоящее время минимальное их число по рекомендациям ВОЗ около 40. Нарушение этого принципа, связанные с невозможностью контроля за исполнением, дают негативные результаты.2. Указанные требования, даже с учетом принципа разумной достаточности, являются трудновыполнимыми и весьма дорогостоящими. Для контроля некоторых из 40 параметров требуются точные, чувствительные, соответствующие лучшим современным лабораторным измерительным комплексам весьма дорогостоящие устройства, лучшие жидкостные и хроматомасспектрометры, современные спектральные приборы. В настоящее время ясно, что стоимость адекватного контроля качества вод в режиме мониторинга соизмерима со стоимостью самих услуг, т.е. питьевых вод, что невозможно при введении платного водопользования. Можно отметить, что стоимость контроля резко уменьшается для подземных источников питьевых вод.3. Обязательно законодательное - государственное или региональное правило сохранения качества питьевых вод. Например, закон о сохранении водного режима, закон о налоге на отработанные воды (с постоянным уменьшением • допустимых выбросов), закон о моющих и чистящих средствах.
Строгое соблюдение и контроль выполнения законодательных актов позволяет резко сократить число контролируемых параметров и, как следствие, уменьшить стоимость систем мониторинга качества питьевых вод, повысив тем самым их надежность. Например, в законодательно регламентированных возможных изменений в сточных водах типичных производств Германии с частотой дважды в день контролируются лишь концентрация осажденных веществ, ХПК и БПК 45 (Бонинберг, 1989).
Стандартизация и верификация методик в таком подходе приобретают первостепенное значение и включаются непосредственно в законы. То же
относится к используемым стандартам. Для некоторых экологически опасных производств минимальное число законодательно устанавливаемых контролируемых параметров увеличивается, но не слишком резко. Главным образом, увеличивается число экзо-токсикологических показателей. Закон включает в себя описание новых методик для каждого вновь контролируемого параметра.
4. Простота и этим самым максимальное правдоподобие, до примитивности, моделей оценок и предсказание изменений качества вод, в особенности питьевых (Guadelines of Lake..., 1989; Models for water..., 1981). Для принятия хозяйственных и политических решений допустимы лишь надежные прогнозы. В этом смысле, балансные модели имеют значительные преимущества. Кажущаяся простота балансных моделей компенсируется увеличением надежности их за счет расширения баз данных, создаваемых на современных персональных и миникомпьютерах. В настоящее время накоплен позитивный опыт разумного консерватизма при оценках экологических ситуаций и принятии политических решений в ситуациях глобального значения (парниковый эффект, озоновые дыры).
Противоположным примером могут служить "Нормы допустимых воздействий на экосистему Байкала" (Постановление ЦК..., 1987), разработанные Сибирским Отделением АН России. В основу законодательной разработки был положен, по аналогии с экосистемами "обычных" озер (главным образом Великих Американских озер), принцип лимитирования экосистемы Байкала по фосфору с соответствующими законодательными рекомендациями. Оказалось, что экосистема Байкала лимитирована по другому биогенному элементу- азоту (Вотинцев, 1961; Верхозина, Куснер, 1994). Такой пример необоснованного законодательного акта приводит к непригодности его как нормативного документа. Очевидно, что стандарты и законы должны быть свободны от сиюминутной научной, политической или иной конъюнктуры.
5.5. Микроорганизмы и хлорорганические соединения как маркеры для исследования влияния аэропромвыбросов на акваторию Байкала
Процессы загрязнения гидросферы и литосферы тесно связаны с аналогичными процессами в атмосфере. Химические вещества, в том числе и токсической природы, а также микроорганизмы, могут переноситься на огромные расстояния, поглощаться водой и почвой, оказывая тем самым существенное влияние на растительный и животный мир и, главное на здоровье человека. Изучение микроорганизмов воздуха, с какой бы целью оно не проводилось, связано с методической сложностью по своему техническому выполнению.
Атмосфера Земли, состоящая в основном из азота и кислорода, представляет собой беднейшую в отношении питания среду обитания микроорганизмов. И хотя, в последнее время раздаются голоса в защиту теории воздушного питания бактерий, это положение еще не доказано окончательно. Никакого предварительного визуального представления о микробных обитателях воздуха мы получить не можем: это резкое отличие микробиологии воздуха от микробиологии почвенной, водной или геологической (Жукова, 1962).
Среди задач по метеорологическим аспектам загрязнения атмосферы большое значение приобретают исследования закономерностей распространения атмосферных примесей и особенностей их пространственно-временного распределения. Они являются основной для объективной оценки состояния и тенденции изменений загрязнения воздушного бассейна, а также разработки возможных мероприятий по обеспечению чистоты атмосферы (Израэль. 1984). Без таких исследований невозможно определение мест и времени наблюдений в целях создания системы контроля за чистотой воздуха. Очевидно, что решение вопросов о
нормировании вредных выбросов зависит от учета условий рассеивания их в атмосфере.
Особенно вопрос о переносе бактерий по воздуху обострился в последние годы в связи с антропогенным влиянием на экосистемы. Поэтому очень важны комплексные исследования окружающей среды с учетом метеорологических условий, их влияния на процессы трансформации и переноса примесей.
Для успешной охраны воздушной среды и вод озера Байкал необходимо представлять ту реальную опасность, которую несут выбросы действующих предприятий крупных промышленных городов, содержащие вещества общетоксического характера: аммиак, серную кислоту, сероводород, бензол, стирол, белково- витаминный концентрат, нефтепродукты, в том числе хлорорганические вещества и микроорганизмы.
Установить экспериментально, какая часть выбросов вредных веществ предприятий, расположенных в долине р. Ангары переносится с воздушными массами на озеро Байкал, очень трудно и требует всестороннего исследования.
Территория Иркутской области, где сосредоточены 14 крупных промышленных предприятий, по загрязнению атмосферного воздуха и поверхностного слоя воды занимает одно из первых мест среди других объектов Российской федерации (Государственный доклад..., 1995). Сосредоточение крупных экологически опасных промышленных производств, использование отсталых технологий, отсутствие эффективного очистного оборудования привели к тому, что на территории области возникли районы с неблагополучной экологической обстановкой как в плане загрязнения воздуха, так и ухудшения качества питьевой воды. По данным Госкомстата Российской Федерации суммарный выброс твердых, жидких и газообразных веществ (сюда входят хлорорганические соединения и микроорганизмы) предприятий г. Ангарска на 1991 г. составлял 376 тыс. т.
/год . Ангарск по этому показателю занимал в списке городов Российской Федерации восьмое место. Суммарный выброс в атмосферу предприятий г. Иркутска за этот же период составил 86 тыс.т. /год, Усолья-Сибирского -79, Шелехова- 50, Зимы- 40.
Суммарный выброс загрязняющих веществ в атмосферу от стационарных и передвижных источников г. Байкальска составил в 1995 г.- 6,4 тыс.т./ год,а в 1996 г.- 9,85 тыс. т. Суммарный выброс загрязняющих веществ от предприятий и автотранспорта Слюдянки составлял в 1995 г.-6,4 тыс. т./ год, а в 1996 г.- 6,7 тыс. т. / год (Государственный доклад..., 1996).
При помощи математической модели исследовалось распространение примесей, выбрасываемых промышленными предприятиями г. Ангарска, в период возникновения вспышки заболеваний в городе. Смоделированы и находятся в согласии с наблюдениями ситуации переноса твердых взвесей, соединений серы и азота, выбрасываемых предприятиями Иркутско-Черемховсксго Промышленного Узла (ИЧПУ), городов Слюдянки и Байкальска на акваторию озера Байкал при типичных метеорологических ситуациях в этом регионе (Аргучинцев, Макухин, Потемкин, 1996).
Для Байкала рассчитывались средние годовые и сезонные выпадения серы и азота. Для задания коэффициентов выведения и окисления использовались данные работы (Израэль и др., 1989), а выбранное значение коэффициентов диффузии такое же, как и оцененное при моделировании распространения кластерных аэрозолей (Верхозина, Куснер, 1996).
Натурные наблюдения, проведенные в различные годы и сезоны показали, что концентрации микроорганизмов в поверхностном слое воды выше Среднего и Северного Байкала (рис. 5.4.), чем в районе Южного Байкала. Такое же распределение характерно и для хлорорганических соединений, высокие концентрации, измеряемые в атмосферных осадках, отмечены в Среднем и Северном Байкале и низкие в Южной части озера и
долине р. Ангары., где сосредоточено большинство промышленных предприятий области (Beim et al., 1997).
Поэтому создание системы наблюдений за рассеиванием промвыбросов над акваторией Байкала и анализ полученных результатов зависят от учета условий рассеивания их в атмосфере. Нужна разработка принципов (Берлянд, 1985) взаимного размещения предприятий и жилых массивов и установление предельно допустимых выбросов в атмосферу.
В целом, можно отметить, что существует проблема распространения антропогенных загрязнений регионального и глобального характера, влияющих на экосистему озера Байкал. Проследить характер и распределение атмосферных загрязнений очень трудно из-за влияния метеорологических условий и ландшафтного рельефа. Такие параметры, как численность микроорганизмов и содержание хлорорганических соединений позволяют сделать это в какой-то степени. Кроме того отмечено, что эти показатели хорошо коррелируют между собой (табл. 5.6).
Такой, казалось бы парадокс, невозможно объяснить используя только натурные наблюдения. В данном случае требуется построение математических моделей, учитывающих и ряд других факторов, метеорологические условия: розу ветров, влажность, давление, солнечную
Рис. 5.4. Пространственное распределение хемоорганотрофов в поверхностном слое воды (средневзвешенная величина) с 1976 - 1980 гг. (июнь, сентябрь)
радиацию, а также ландшафтный рельеф. Исходя из полученных данных, кроме того, можно предположить и влияние лесных пожаров на содержание хлорорганических соединений, также не исключено влияние глобального переноса (Kusner et all., 1998). Также, выявлено, что в нейстоне (поверхностная пленка) содержание хемоорганотрофных бактерий значительно: до 250 кл/см2 (Никитин, 1984) даже в пелагиали озера. Можно говорить о том, что бактерии переносятся на огромные расстояния и оседают на водной поверхности озера.
Вместе с тем, в весьма короткие периоды времени могут создаваться аномально опасные условия загрязнения воздуха, например при лесных пожарах. По приблизительным оценкам, доля связанного азота, поступающего в атмосферу с пожарами, составляет 10 - 200 млн.т. N/год (Игнатов, 1988). Поскольку связанный азот может осаждаться на водную поверхность озера, создаются благоприятные условия для развития микроорганизмов, населяющих поверхностный слой воды. Азот, под действием микроорганизмов, включается в дальнейший круговорот.
Таким образом, использование химических и биологических маркеров, в виде хлорорганических соединений и хемоорганотрофных бактерий, перспективно и довольно точно для выявления антропогенного влияния на озеро Байкал. Вследствие интенсивной горизонтальной турбулентной диффузии, площадь выноса хемоорганотрофных бактерий после биологической очистки со сточными волами Байкальского целлюлозно-бумажного комбината, превышает фоновые значения, образуя пятна "пэтчинг", детектируемый на площади не менее 1000 км . Корреляция численности хемоорганотрофных бактерий и содержание общего хлора в "фоновых", антропогенно не нагруженных (кроме воздушного переноса) регионах озера и бассейна Байкала доказывает существенное влияние лесных пожаров на процессы круговорота азота в поверхностных слоях воды в озере.
Глава 6. Моделирование процессов устойчивости экосистем Байкала и Ньясы
В настоящее время, оценить устойчивость какой-либо подвижной экологической системы очень трудно и, даже практически невозможно не только количественно, но и на уровне качественных показателей. Однако, осознанное упрощение необходимо на данном этапе развития экологической науки. Требуется абстрактное видение более общих закономерностей,- как многочисленные процессы образуют более общие закономерности.
В последние годы, в экологии возникла необходимость учитывать изменение условий среды под действием антропогенных факторов. Необходимо рассматривать не только динамику численности популяций в условиях закономерно меняющейся среды, но и выделить основные критерии и параметры, характеризующие надежность экологической системы в целом.
Для любой биосистемы кроме биологических ритмов, очень важным является биологическое разнообразие, который является главным параметром эволюционного процесса (Чернов, 1991). Растущее антропогенное воздействие на экосистемы приводит к их деградации, способствует исчезновению многих видов флоры, фауны и, даже, микроорганизмов.
Известно, что устойчивость биосистем тем выше, чем сложнее и разнообразнее система (Одум,1975, Камшилов, 1973, Емельянов, 1994). Растущее антропогенное влияние на экосистемы приводит к их деградации и к видовому однообразию ее составляющих. В результате чего экосистема становится неустойчивой и деградирует.
Экосистемы больших глубоководных озер, таких как Байкал и Ньяса, сложны и уникальны. Кроме того, в связи с практическими потребностями человека и глобальным переносом, озера испытывают на себе все
возрастающее влияние. Нередко, экосистемы озер довольно хорошо восстанавливаются после многих периодических антропогенных нарушений, например случаев загрязнения среды. Но, как указывает Одум (1986), хронические нарушения могут привести к выраженным и устойчивым последствиям, особенно в случае загрязнения промышленными химическими отходами, ранее не существовавшими в окружающей среде. В таких случаях эволюционная история адаптации не может помочь организмам.
Поскольку, каждая экосистема стремится к устойчивости, задачей водной микробиологии является изучение основных закономерностей микроорганизмов и их роли в процессах самоочищения. Малая величина микроорганизмов а, следовательно высокое отношение поверхности к объему, дает потенциально высокие интенсивности обмена с окружающей средой. Все видимые проявления их жизнедеятельности связаны с наличием большого числа одновременно функционирующих особей, т.е. с популяциями микроорганизмов. Взаимодействие микроорганизмов с окружающей средой происходит на уровне популяций.
Взаимоотношения микроорганизмов различных видов между собой также проявляются на популяционном уровне. Популяции, а не отдельные микроорганизмы служат звеньями экологических систем всех рангов. Именно они являются элементарными единицами в эволюционных процессах. Особое место должно занять исследование развития микробных популяций как единственного звена биосферы, способного быстро адаптироваться к растущему антропогенному воздействию, в большинстве случаев отрицательному (Печуркин, 1978).
6.1. Принципы стабильности экосистем
Одной из центральных проблем экологии является проблема устойчивости, стабильности экосистем, которая заключается в том, что
отходы одних организмов становятся пищей или "сырьем" других. В результате, в устойчивой сбалансированной экосистеме, не происходит накопления каких-либо веществ, они все разлагаются и рециклирутся. Ясно, что существовать длительное время могут только устойчивые системы.
С другой стороны, пределы устойчивости определяют те максимальные нагрузки на экосистему, превышение которых приводит к непредсказуемым последствиям и, даже к разрушению. Человечество сталкивается с проблемой устойчивости, когда рассматриваются вопросы эксплуатации природных популяций и сообществ, оцениваются пределы загрязнений среды, решается осуществление тех или иных природохозяйственных мероприятий.
Известный принцип стабильности (устойчивости) экосистем сильные колебания численности популяций редки в многокомпонентных экосистемах- позволяет существенно упростить постановку задач при математическом моделировании экосистем, оценить погрешность допущений и приближений. Эти утверждения продемонстрированы на примерах описания гидродинамики Байкала в приближении турбулентной диффузии и пространственного распределения бактерио-и фитопланктона озера Байкал. Продемонстрировано хорошее согласие с многолетними наблюдениями.
