ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Пресноводные моллюски: подкласса Pectinibranchia являются <важным и довольно многочисленным компонентом бентоса в* водоемах Западной Сибири. Моллюски; этого подкласса участвуют в; процессах самоочищения водоемов; связанные трофическими отношениями с другим蕦 гидробионтами, принимают участие в трансформации энергии в; пресноводных экосистемах. Отдельные виды, реагируя на колебания кислородного режима и изменения сапробности воды, могут быть биоиндикаторами.
Участие пресноводных Pectinibranchia в качестве промежуточных хозяев в жизненных циклах трематод, паразитирующих не только у хозяйственно ценных животных, но и у человека, обуславливает их важное прикладное значение. В частности, моллюски семейства Bithyniidae участвуют в передаче и распространении клонорхоза — эндемичного заболевания на Дальнем Востоке, вызываемого Clonorchis sinensis (Gobbold, 1872), и описторхоза, вызываемого двуустками кошачьей (Opisthorchis felineus Rivolta, 18 84) и виверровой (О: viverrini Poirier, 1886) и распространенного в Юго-Западной Азии, некоторых странах Восточной Европы, а также на территории Обь-Иртышского бассейна;(Посохов,-1969; Соусь, Малышев, 1976; Chitramvong, 1992; Худолей, 1999). Кроме того, гребнежаберные моллюски семейств Bithyniidae Gray, 1857, Valvatidae Gray, 1840 и Viviparidae Gray, 1847 имеют существенное хозяйственное значение, являясь пищевым объектом многих ценных промысловых рыб: осетра, чира, сига, хариуса, муксуна (Гундризер, 1981; Долган, 2001) и водоплавающих птиц (Дубовик, 1969). Моллюски, в. том числе и подкласса:Pectinibranchia,являются важной¦ группой руководящих ископаемых в палеонтологии и стратиграфии.
Изучение видового? состава пресноводных Pectinibranchia в водоемах Западной Сибири и составление фаунистических списков было начато в первой половине Х1Х-го века. За почти 200-летнюю историю исследованиями. были охвачены практически все основные регионы Западной Сибири. Вторая половина ХХ-го века ознаменовалась серьезными; изменениями систематики
-4-
пресноводных брюхоногих моллюсков, затронувшими и гребнежаберных (Pectinibranchia). В связи с. выделением большего числа видов, изменением критериев диагностики, возникла необходимость проведения следующего этапа исследованиш на качественно ином уровне, предполагающем, помимо установления; видового состава семейств, изучение закономерностей географического распространения отдельных видов, особенностей экологии и их роли в водных экосистемах.
Цель и задачи« исследования. Основной целью работы является; изучение фауны пресноводных гребнежаберных моллюсков подкласса Pectinibranchia Западной Сибири, для чего были поставлены следующие задачи:
- установить, видовой состав пресноводных гребнежаберных моллюсков, обитающих в водоемах Западной Сибири;
- для уточнения видовой диагностики изучить строение копулятивного аппарата^ отдельных видов моллюсков; семейства Bithyniidae и исследовать морфологические особенности кладок яиц отдельных видов моллюсков семейств Bithyniidae и Valvatidae;
- дать зоогеографическую характеристику западносибирских пресноводных Pectinibranchia, выявить закономерности их размещения по > территории Западной Сибири, изучить историю и пути формирования формирования, фауны Pectinibranchia Западной Сибири.
Научная новизна. Впервые проведено целостное исследование фауны пресноводных Pectinibranchia Западной Сибири; исследованиями охвачены моллюски, обитающие в водоемах,, расположенных от Субарктики до Центрального Казахстана. В - результате исследований установлено, что пресноводные Pectinibranchia водоемов Западнош Сибири принадлежат 2 отрядам-(Rissoiformes Slavoshevskaya,. 1983 и Vivipariformes Sitnikova et Starobogatov, 1982), 3 семействам (Bithyniidae, Valvatidae, Viviparidae) и представлены 34 рецентными видами.
Впервые для Западной Сибири указан 1 род (JParaelona Beriozkina. et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995) и 5 видов [Bithynia curta (Garnier in Picard, 1840), B. decipiens (Millet, 1843), Opisthorchophorus baudo-nianus (Gassiez, 1869), .Paraelona socialis (Westerlund, 1886), P. milachevitchi Beriozkina et Starobogatov in Anistratenko et Stadnichenko, 1995] моллюсков се-
-5-
мейства Bithyniidae, а также: 6 видов [ Valvata (Microcincinna) andreana (Menzel, 1904), V. (M.) geyeri (Menzel; 1904), Cincinna; (Cincinna) obtusa (Studer, 1789), C. (C.) Hmeborgi(Wester\und;\S97), С. (С.) skorikoviihmdho\m,A9\2), С (Atropidina) discors (Westerlund; 1886)]» моллюсковiсемейства Valvatidae.. По* нашим? сборами описан новыт для науки вид Opisthorchophorus abaku-movae Andreeva et Starobogatov, 2001.
Впервые описаны, анатомические различия копулятивных аппаратов трех видов моллюсков семейства Bithyniidae [Bithynia tentaculata (L, 1758), В: curta; Opisthorchophorus baudonianus]: Получены сведения о родовых и видовых морфологических отличиях; кладок яиш отдельных видовs моллюсковjce-мейства; Bithyniidae {Bithyniatentaculata; В; curta; Opisthorchophorus baudonianus).
Впервые проведен детальный зоогеографический анализ фауны Pectinibranchia Западной Сибирщ представленной 7 зоогеографическими группировками. Выявлены- конкретные фауны; Pectinibranchia Западной? Сибири и обнаружены различия в \ них; установлено, что фауны сформированы ¦; за счет значительного числа европейских вселенцев ш некоторойiдоли: видов•, сибирского происхождения.
Впервые собраны воедино? сведения« по: распространению и экологии* большинства; видовi Pectinibranchia Западной; Сибири! и проведена ревизия; Bithyniidae этого региона.
Теоретическое и? практическое значение работы. Полученные данные следует учитывать^при; проведении; гидробиологических и рыбохозяйст-венных,- паразитологических: и санитарно-гигиенических исследований^ а также при! паразитологических и< малакологических исследованиях по установлению первого промежуточного хозяина Opisthorchis felineus. Результаты работыi могут быть использованы для;решения< конкретных таксономических: задач, выяснения? морфобиологическоЙ! специфики;таксонов. и в сравнительной; и* функциональной:морфологии,' а также:при*решении:вопросовt происхождения и формирования фаун: Полученные данные могут применяться при анализе ареалов \ фаунистических; комплексов, служить основойi для решения?
-6-
ряда теоретических вопросов, в частности, для палеогеографических реконструкций и в стратиграфии.
Апробация работы. Материалы и > основные.результаты работы были представлены на Всероссийской конференции "Современные проблемы гидробиологии Сибири" (г. Томск, 2001 г.); 1 Межрегиональной конференции паразитологов, посвященной памяти, профессора A.A. Мозгового (г. Новосибирск, 2002 г.); конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии? (г. Екатеринбург, 2003 г.); II Международной конференции "Разнообразие беспозвоночных животных на севере" (г. Сыктывкар, 2003 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 статьи находятся в печати.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 211 страницах машинописного текста, включая 8 таблиц, 38 рисунков и 24 приложения. В приложения вынесены таблицы со стандартными промерами раковин и основными морфометрическими индексами. Список литературы включает 305 источников, из них 237 - на русском и 68 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАЕН; д.б.н., проф. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН), чьи консультации способствовали выполнению работы на всем ее протяжении, Л:Л. Ярохнович, к.б.н. П.В. Кияшко (ЗИН РАН), Н.Г. Ерохину и М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН), предоставившим возможность и создавшим все условия для* работы с музейными коллекциями. Автор признателен д.б.н; В.Н. Долгану (ТГПУ) за предоставленные сборы моллюсков, а также A.B. Каримову (Ом-ГПУ) за помощь в сборах моллюсков и поддержку при написании работы.
-7-
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ИСТОРИЯ ВОДОЕМОВ В КАЙНОЗОЕ 1.1. Физико-географическая характеристика района исследований
Основная часть Западной Сибири (около 80% территории) находится в пределах Западно-Сибирской равнины.. Сама Западно-Сибирская* равнина расположена на плите молодой Урало-Сибирской эпипалеозойской равнины, возникшей в мезозое в результате прогибания и морского осадконакопления западной части Урало-Монгольского геосинклинального пояса; и представляет собой западный и северо-западный; сектора Сибирского субконтинента (Наливкин, 1962; Рихтер, 1963; Архипов, Волкова, 1994; Парфенова, 1999).
В связи с тем, что орографические границы Западной Сибири> не везде совпадают с границами зоогеографических провинций (Старобогатов, 1970а), в своей:работе- мы несколько изменяем границы, исследуемой территории. Так, мы относим к Западною Сибири уральскую часть бассейна Иртыша и водоемы Иргиз-Тургайской - речной системы, входящие в состав Иртышской i малакофаунистической провинции. Напротив, водоемы Горного Алтая, географически принадлежащие Западной Сибири,-в состав нашей; фаунистиче-ской ревизии не вошли, в связи со своеобразием и специфичностью малако-фауны данного региона.
Протяженность Западной Сибири с севера на юг составляет 2500 км (от 73° до 50-52° с.ш.), общая; площадь приблизительно 3 млн. км2. Абсолютные высоты колеблются от 20 м над уровнем моря (в долинах рек) до 200-250 м, достигая в отдельных случаях 300м над; уровнем моря. Наибольшую протяженность (около 1900 i км) равнина имеет на широте Красноярска (Рихтер, 1963; Архипов, Волкова, 1994; Раковская, Давыдова, 2001).
Современный* орографический облик Западно-Сибирской равнины формируется к концу неогена. Открытая в сторону Карского моря, береговая линия, которого является ее северной границе^ с остальных сторон равнина полузамкнута горным обрамлением (Рихтер, 1963; Архипов, Волкова, 1994). На западе границей Западной Сибири служат Уральские горы, на востоке равнину ограничивает Среднесибирское плоскогорье, за исключением край-
-8-
него севера, где Западно-Сибирская равнина постепенно переходит в Пясин-ско-Хатанскую низменность. Условно за границу в этом районе принято считать р. Енисей и Енисейский залив. Южная граница равнины выходит за пределы России (Раковская, Давыдова, 2001) и проходит через Казахский мелко-сопочник, Алтае-Саянскую горную область, включая Салаир и Кузнецкий: Алатау на юго-востоке и Убаган-Тургайский водораздел на юго-западе (Рихтер, 1963; Архипов, Волкова, 1994).
В административном отношении территория Западной Сибири принадлежит двум сопредельным государствам - Российской Федерации и Республике Казахстан. В пределах Российской Федерации в состав Западной Сиби-риг входят частично или полностью: Тюменская, Курганская, Омская, Новосибирская, Томская; Кемеровская области, а также Алтайский и Красноярский края; На территории Республики Казахстан к Западной Сибири относятся: Северо-Казахстанская, Акмолинская, Кустанайская, Павлодарская и Восточно-Казахстанская области.
Западно-Сибирская равнина представляет собой классический пример широтной зональности, т.е. последовательной смены природных поясов, зон и подзон, связанной с закономерным распределением сумм солнечной радиации и количества осадков в зависимости от широты местности (Фельдман, 1960; Куликов, 1971; Архипов, Волкова, 1994). Климат Западной Сибири еще в раннем олигоцене: носил субтропический характер, но после регрессии в конце олигоцена палеогенового моря на территории Западно-Сибирской равнины окончательно устанавливается континентальный режим (Богачев, 1961; Николаев, 1963; Шварева, 1963; Борзенкова, 1992). Континентальность климата уменьшается с северо-востока Западной Сибири на юго-запад, к пред-горьямУрала (Шварева; 1963).
На территории Западно-Сибирской равнины четко выделяют 3 ланд-шафтно-биоклиматические зоны: тундровую, таежную (бореальную) и степную, разделенные переходными зонами (Архипов, Волкова, 1994). Они сформировались в неоген-антропогеновое время. В -среднем плейстоцене границы палеоботанических зон приблизились к современным, а в голоцене, в связи с общим потеплением; произошло незначительное смещение границ природных зон к северу (Архипов и др., 1970; Архипов, Волкова, 1994; Ра-
— 9 —
ковская, Давыдова, 2001). Тем не менее, окончательное становление природных зон датируется рубежом плейстоцена и голоцена (Савина, 1986; Архипов, Волкова, 1994). Так, степная палеоботаническая зона возникла в миоцене, происхождение же тундровой и таежной зон связывают с эпохой плейстоценовых оледенений (Борзенкова, 1992).
Зона тундры занимает крайний север Западно-Сибирской равнины, находясь внутри границ морской бореальной трансгрессии (Мильков, 1977). Около 60 % общей площади равнины занимает лесная, или таежная зона, которая доходит к югу до 57° с.ш. и включает в себя 4 подзоны:: северную, среднюю, южную тайгу и подтаежную, или подзону лиственных лесов; (Мильков, 1977;: Архипов, Волкова, 1994). Северная граница лесной зоны приблизительно совпадает со среднеиюльской изотермой4 16°, южная- примерно соответствует среднеиюльской изотерме 20° (Ревердатто и др., 1963). Степная зона расположена.в южной части Западной Сибири,.ее южная граница отчасти совпадает с границей Западно-Сибирской равнины.
Для. Западной Сибири: характерен неоднородный режим увлажнения и неравномерное распределение осадков. Так, северная и центральная ее части относятся к территориям с переувлажнением,. или избыточным увлажнением: (коэффициент увлажнения >1 и годовое количество осадков 350-500 мм), тогда как южные районы напротив страдают от недостаточного и неустойчивого увлажнения (коэффициент увлажнения <1 и годовая сумма осадков 250-300 мм) [Мильков, 1977; Раковская, Давыдова, 2001].
Подавляющее большинство рек Западной Сибири принадлежит бассейну Карского моряи, в соответствии с общим уклоном равнины, имеет се-веро-западное или западное направление (Михайлов, 1956; Кеммерих и др., 1963). Наибольшей густоты речная сеть достигает в тундровой и лесной зонах равнины. Крупнейшей рекой Западно-Сибирской равнины является Обь. Имея длину с Иртышом 5570 км, она берет свое начало от слияния Бии и Ка-туни при выходе из.гор Алтая и впадает в Обскую губу (Доманицкий и др., 1971). Обь - типичная .равнинная река; с обширной, местами заболоченной, поймой, с многочисленными протоками и озерами. Верховье Оби (от места слияния Бии и Катуни до устья р. Томь) находится на территории лесостепной зоны, среднее и часть нижнего течения Оби лежат в пределах лесной зо-
-10-
ны, нижнее течение р. Оби приходится на зону лесотундры (Кеммерих и др., 1963). Самый крупный левобережный приток Оби — Иртыш, его длина составляет 4248 км. Бассейн Иртыша занимает половину бассейна Оби, его сток составляет треть стока Оби. Там же, в водораздельных пространствах Оби и низовий Иртыша, наблюдается и наибольшая; (до 55%) степень заболоченности (Михайлов, 1956; Нейштадт, 1971; Таковская, Давыдова, 2001). Кроме Иртыша, еще 6 рек в пределах бассейна Оби имеют длину более 1000 км: Чулым (1799 км), Ишим (1530 км), Тобол (1670 км), Вах (1124 км), Кеть (1621 км) и Конда (1100 км) (Михайлов, 1956; Доманицкий и др., 1971). Свои основные притоки Обь принимает в лесной зоне, до устья Иртыша, правые: Томь, Чулым, Кеть, Тым и Вах и левые: Парабель, Васюган и Большой Юган. Ниже места впадения Иртыша основным притоками Оби являются Северная Сосьва, Казым; Полуй и Щучья (Кеммерих и др., 1963). Несколько малых рек, стекающих с Казахского мелкосопочника на междуречья Западно-Сибирской : равнины, заканчиваются в бессточных замкнутых депрессиях (Федорович, Назаревский, 1969). Более мелкие речки и водотоки, расположенные: на территории Северного Казахстана, существуют только во время весенних паводков, а летом либо полностью пересыхают, либо разбиваются-на озеровидные плёсы (Арефьева, Кузнецов, 1960).
Всего в бассейне р. Оби насчитывается 738866 рек, включая малые реки, длиной не более 10 км. Общая длина рек составляет 250 тыс. км (Доманицкий и др., 1971).
Пространства Западной Сибири изобилуют озерами, что обусловлено гривисто-лощинной формой: рельефа, поверхностным залеганием водоупорных горизонтов и^ широким распространением на севере равнины вечной мерзлоты (Рихтер, 1963). Ложбины, разделяющие гривы, отличаются относительно плоским дном, на котором располагаются цепочки озер (Лавров, 1988; Мильков, 1977). В основе географического размещения озер лежат климатические условия и геоморфологическое строение территории. Так, уменьшение количества озер с севера;на юг определяется общей географической зональностью (Муравлев,. 1960). В- Западной* Сибири находится около 1 млн. озер различного происхождения с общей площадью более 11,7 млн. га (Фо-литарек, 1984; Раковская, Давыдова, 2001). Наибольшее количество озер со-
-11-
средоточено на севере Западной Сибири, в тундровой зоне, и почти все водоемы здесь объединены в озерно-речные системы. Обилие озер в этом районе обусловлено плоским рельефом, близким залеганием водоупорных горизонтов и повсеместным распространением вечной мерзлоты ( Доманицкий и др., 1971; Мухачев, 1984). Самое крупное по площади озеро Чаны (около ЗЗОО км2) расположено на территории лесостепной зоны в Новосибирской области; кроме него еще около 60 озер имеют площадь более 50 км2 (Михайлов, 1956; Кеммерих и др., 1963). Большинство мелких озерных водоемов степной зоны относится к категории эфемерных и пересыхающих (Березкина, Старо-богатов, 1988; Раковская, Давыдова, 2001).
В целом для Западной Сибири характерны малые (с площадью водного зеркала до 1000 га), мелководные (от 1-2 до 5-6 м глубиной) озера простой формы и самого разнообразного происхождения: моренные, термокарстовые, торфянико-болотные, пойменные, эрозионные,, суффозионные (Мухачев, 1984; Фолитарек, 1984). Так, на территории Северного Казахстана озера, расположенные на междуречных равнинах, речных долинах и ложбинах стока, достигают максимальной глубины 2-3 м; глубины 6-7 м имеют только ста-ричные озера, котловины которых отличаются наиболее крутым профилем береговых склонов. Напротив, в горных районах Северного Казахстана распространены озерные котловины. тектонического происхождения, нередко очень глубокие — до 20-40 м. К ним, в первую очередь, относятся грабенно-трещинные впадины озер Имантау, Жаксы-Жангистау, Большое Чебачье, Щучье, Боровое, расположенные на гранитных массивах Кокчетавской возвышенности (Арефьева, Кузнецов, 1960).
Озера юга Западной Сибири генетически отличаются от озер субарктической зоны. Они представляют собой котловины разнообразной формы и величины, заполненные озерными водами хлоридно-натриевого, сульфатного, гидрокарбонатно-кальциевого и * натриевого классов (Мухачев, 1984; Фолитарек, 1984). Наблюдается возрастание минерализации озерных вод с севера на юг, в связи с чем в тундровой, лесной и лесостепной зонах преобладают пресные и условно-пресные воды, содержащие соответственно до Ги 1-Зт/л растворенных солей. В степной' зоне распространены преимущественно солоноватые (3-25 г/л) и соленые (свыше 25 г/л) озера (Поползин, 1967; Фроло-
-12-
ва, 1984; Константинов, 1986; Березкина, Старобогатов, 1988). В общей сложности на территории Западной Сибири около 10 % всех водоемов приходится на долю соленых (Поползин, 1967). А.В: Шнитников (1975), в ходе изучения озер южной части Западной Сибири, установил цикличность кол е-баний их увлажненности в 20-50 лет, связанную с недостаточной увлажненностью и избыточной теплообеспеченностью этих озер. В < целом колебания обводненности озер данного типа подчиняются солнечным (брикнеровским) циклам продолжительностью около 30 лет (Фолитарек, 1984).
Значительные-площади Западно-Сибирской, равнины, особенно на территории! лесной зоны, занимают болота. Общая площадь заболоченных земель в Западной Сибири составляет 78,6 млн. га. В t лесостепной зоне находятся; огромные торфяные болота, среди которых Большое Васюганское болото, занимающее почти целиком главный Обь-Иртышский водораздел, с общей площадью 53 тыс. км2. Это самое крупное по площади болото в мире (Нейштадт, 1971; Раковская, Давыдова,. 2001). Обилие болот обусловлено равнинно-низменным рельефом и слабым врезом речных долин. Вследствие недостаточного дренажа грунтовые воды залегают в непосредственной близости от поверхности, что и вызывает широкое развитие процессов заболачивания (Рихтер, 1963). Начало широкого процесса заболачивания; и все его дальнейшее развертывание. на территории Западной Сибири относят ко времени голоценового ксеротермального максимума, наступившего 8-9 тыс. лет назад (Раковская, Давыдова, 2001). Многочисленные очаги заболачивания возникли одновременно во многих разобщенных точках, связанных с увлажненными: понижениями рельефа, оставшимися: после схода ледника. Наиболее характерными чертами болот Западной Сибири является их устойчивость и агрессивность в сочетании с высокой степенью обводненности (Кац, Нейштадт, 1963; Нейштадт, 1971). В пределах. биоклиматических зон выделяют различные типы болот (осоково-гипновые низинные, грядово-мочажинные, осоково-сфагновые, торфяно-бугристые и т.д.),. но подавляющее большинство их принадлежит группе верховых с кислой реакцией среды, из-за которой нарушается образование известкового скелета беспозвоночных животных. Поэтому моллюски в болотах данного типа практически не встречаются (Мильков, 1977; Константинов, 1986).
-13-
1.2. История водоемов Западной Сибири в кайнозое
Формирование современного орографического облика Западной; Сибири началось в эпоху Альпийского горообразования (кайнозойская эра), когда территория Урало-Монгольского геосинклинального пояса испытывала платформенный этап развития (Синицын, 1962; Парфенова, 1999). До этого времени; на месте будущей Западной Сибири располагались складчатые до-кембрийские и палеозойские области, сходные с примыкающими к ним гер-цинскими; складчатыми территориями Урала и Таймыра: Мезо-кайнозойское прогибание, вызвавшее многочисленные разломы; по линиям! современных орографических границ равнины, привело к тому, что вся территория равнины начала опускаться, (Наливкин, 1962; Рихтер, 1963; Раковская; Давыдова, 2001).
На процесс формирования современной водной; системы Западной Сибири г повлияли несколько факторов: чередование морских трансгрессий и регрессий; изменения климата (от теплого субтропического к холодному континентальному) и гляциальные события« четвертичного периода, (Линд-берг, 1955; Синицын, 1962; Адаменко, 1979; Архипов, Волкова, 1994). Bs свою очередь, перестройка озерно-речной сети, кроме непосредственного влияния на состав« и облик обитателей пресноводных водоемов, выступила как один из главных рельефообразующих факторов (Архипов и др., 1970).
В * палеогене большую часть Западной Сибири и Казахстана (за исключением глубоководного Зайсанского озера) занимало мелководное эпиконти-нентальное Чеганское море, оказывающее на; всю территорию отепляющее воздействие (Синицын, 1962; Борзенкова, 1992). Западно-Сибирский и Ту-ранский бассейны- были открыты и соединялись с арктическим бассейном? на севере и с морем Тетис на юге, откуда в iэтот период началась трансгрессия: В эоцене трансгрессия достигла максимума, врезультате чего произошло соединение Арктического и • Средиземноморского бассейнов через Тургайский ¦; пролив, а юго-западная; окраина*стала шельфом мелководного моря (Синицын, 1962; Толстикова, 1979; Парфенова, 1999).
-14-
Таким образом, единый западносибирский эпиконтинентальный: морской: бассейн и продолжающий его к югу Тургайский пролив существовали на протяжении большей части палеоцена. Во второй половине олигоцена Че-ганское море регрессировало,, в результате, на равнинных участках Чу--Сарысуйской, Арало-Тургайскош и юга Западно-Сибирской низменностей постепенно устанавился континентальный режим и начала закладываться па-леогидросеть (Богачев,- 1961; Лавров; 1988;: Архипов; Волкова, 1994). Сток рек осуществлялся в северном направлении, но сами реки были длиннее современных, поскольку шельф Северно-Ледовитого океана оставался сушей (Рихтер, 1963). Обширные территории Западной Сибири и Казахстана превратились в заболоченные низменности с многочисленными: пресными и со-лоноватоводными озерами (Наливкин, 1962; Николаев,. 1963;: Архипов и др., 1970; Толстикова, 1988).
Олигоценовым периодом датируется начало "Великого озерного этапа", с которым связано происхождение озер юга Западной Сибири, в отличие от более молодых озер Арктики и Субарктики, возникновение большей части которых было вызвано гляциальными событиями плейстоцена (Лавров, 1988). Для этого периода характерно наличие связи между крупными озерными системами Сибири и озерными бассейнами Восточного Прибайкалья и Китая (Николаев, 1963; Архипов и др., 1970).
В конце олигоцена, в виду нарастающей аридизации климата на территории Западно-Сибирской равнины, наступает период резкого сокращения количества, глубины и размеров озерных котловин, который продолжается и в неогене (Николаев, 1963; Борзенкова, 1992). Основная: система озеровид-ных бассейнов концентрируется в южнойчасти Западной Сибири и в низовьях Иртыша (Архипов и др., 1970; Толстикова, 1988; Парфенова, 1999).
Завершение "Великого озерного этапа", проявившееся в уменьшении общего числа озер, сокращении их площадей и изменении гидрохимического состава воды, датируется рубежом миоцен-плиоцена: В этот период, в связи с усиливающимся эпиплатформенным орогенезом, происходит оформление речных долин Пра-Оби и Пра-Иртыша и :¦ рост горных стран, которые, экранируя, вызывают, расширение аридных зон (Архипов и др., 1970; Парфенова, 1999). Общее похолодание, последующее уменьшение среднегодовых темпе-
-15-
ратур и образование антарктического ледового щита, как главного события плиоцена, вызвали резкое усиление контрастности климатических зон. Границы биоклиматических зон сместились к северу, и палеобиографическая зональность приблизилась к современной (Борзенкова, 1992; Захаров и др., 1993).
В плиоцене на юге Западно-Сибирской равнины распространение получили неглубокая, хоть и хорошо развитая, со слабым врезом гидросеть и остаточные долинные озера, достигающие иногда довольно крупных размеров (Зыкин, 1988). На севере равнины возникают поднятия, формируются глубокие речные долины, происходит переуглубление долин Пра-Оби и Пра-Иртыша, которые,, образуя транзитный сток с Западно-Сибирской ¦ равнины, впервые достигают Арктического бассейна (Синицын, 1965; Кайнозой .., 1968). В среднем плейстоцене в районе Тургайского прогиба произошло поднятие территории, и древний Пра-Иртыш стал принимать притоки, стекавшие с Казахского мелкосопочника, Кокчетавской и Приуральской возвышенностей и с Урала, на котором произошло перераспределение речных систем вследствие подвижек земной коры (Архипов и др., 1970; Крылова, 1979).
Несмотря на то, что для Западной Сибири выделяется не менее четырех четвертичных оледенений: раннечетвертичное (демьянское), среднечетвер-тичное (самаровское с тазовской стадией), позднечетвертичные (зыряновское и сартанское) — на водоемы юга Западной Сибири они оказали сравнительно слабое воздействие, поскольку лишь небольшая часть этих носила покровный характер; и самое мощное самаровское покровное оледенение на юг не прошло за 60° с.ш. В целом, ледники, покрывавшие северную и центральную части Западно-Сибирской равнины, имели меньшую мощность, по сравнению с ледниками Европы (Архипов, Волкова, 1994; Парфенова, 1999; Раков-ская; Давыдова, 2001).
Большая часть озер Арктики и Субарктики Западной Сибири возникла в плейстоцене и,частично в голоцене, в результате заполнения водой моренных и термокарстовых котловин^ оставшихся после схода ледника. Более крупные озера представляют собой остаточные водоемы древних долин стока; остальные озерные котловины северных районов Западной Сибири возникли вследствие смены морских трансгрессий и регрессий (Долгий, 2001).
-16-
До настоящего времени остается спорным вопрос относительно характера покровного оледенения на территории Западной Сибири и времени возникновения и'. возможного прерывания стока западносибирских рек в Северный Ледовитый океан. Так, время возникновения стока датируется эпохой плиоцена (Толстикова, 1988), тогда как С.А. Архипов с соавторами (1970) указывают лишь ранний и средний плейстоцен. Относительно возможного временного прерывания стока транзитных рек Западной Сибири также существует несколько мнений. Э.М. Раковская и М.И. Давыдова (2001) считают, что покровное оледенение в Западной Сибири не было сплошным, поскольку ледники двигались с двух сторон: с Полярного Урала и с плато Путорана, а также с севера Таймыра, и даже при максимальном (самаровском) оледенении между ними оставался "коридор", по которому осуществлялся сток Оби, Иртыша и Енисея в Северный Ледовитый океан. Другие исследователи (Архипов и др., 1970; Архипов, Волкова, 1994) полагают, что на территории Западной Сибири в плейстоцене существовал сплошной ледовый панцирь, препятствовавший стоку транзитных рек на север. Образовывавшиеся подпруд-ные бассейны вызывали изменения озерно-речной сети приледниковой зоны. Избыток вод из них сбрасывался в Арало-Каспийский бассейн.
В голоцене происходит деградация озерных бассейнов и отмечается широкое распространение болот на большей части Западной Сибири (Генералов, 1986).
-17-Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы моллюсков, выполненные в 1998-2003 гг. на территории Среднего Прииртышья, а также коллекции« моллюсков, хранящиеся; в фондах различных научных учреждений или полученные в постоянное или временное пользование от коллег. Так, были просмотрены коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург, далее - ЗИН РАН; сборы Б.Г. Иоганзена, А.Л. Чеканов-ского, В1А. Линдгольма; А.Ф. Миддендорффа, H.A. Варпаховского), Зоологического музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, далее ИЭРиЖ УрО РАН; сборы; А.Л. Дулькина, И.М: Хохуткина, Л.Н. Степанова, П.А. Косинцева, H.F. Ерохина, М;Е. Гребенникова), НИИ« биологии и биофизики при* Томском государственном университете (г. Томск, далее НИИББ; сборы М;П; Мирошниченко. Е.А. Новикова, В.Н: Дол-гина, Н;А. Залозного), Института систематики и экологии животных СО РАН i (г. Новосибирск, далее ИСиЭЖ СО РАН; сборы Е.А. Сербиной.). Помимо этого, были:изучены сборы Н.И; и СИ; Андреевых из бассейна Средней Оби и Северного Казахстана (1973-1993 гг.), переданные в Музей водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагогическом университете, В.Н. Дол гина из водоемов бассейна Нижней Оби, (1970-1972 гг.), временно хранящиеся. в Музее водных моллюсков Сибири- ОмГПУ, Д.А. Размашкина из водоемов юга Тюменской области (1976-1977 гг.), а также сборы моллюсков М:В: Винарского (1999-2002) из водоемов Среднего Приртышья, Северного и Центрального Казахстана. Всем?перечисленным лицам мы выражаем нашу искреннюю признательность.
В целом, изученные сборы охватывают практически всю территорию Западно-Сибирской s равнины: от полуостровов Ямал и Гыдан на севере до водоемов Казахского мелкосопочника на юге, и с запада на восток от водоемов Южного Зауралья до Кузнецкого Алатау (рис. 2.1.).
Кроме того, были использованы сборы моллюсков из сопредельных регионов: водоемов восточного макросклона Уральского хребта, принадлежащие бассейну Иртыша (Приполярный; Северный, Средний и Южный Урал) и Центрального Казахстана (водоемы Тургайского прогиба).
|
