Введение
i
; ^ Беззубками принято называть крупных пресноводных двустворчатых
моллюсков подсемейств Anodontinae и Pseudanodontinae из семейства Unionidae.
Пресноводные двустворчатые моллюски, в том числе и беззубки, играют
| существенную роль в экосистемах внутренних водоемов, составляя одну из групп
i беспозвоночных, часто доминирующих по биомассе. Поэтому их тщательное
изучение необходимо для правильного понимания ряда процессов, идущих в водных экосистемах. Так, молодь двустворчатых моллюсков входит как постоянный компонент в рацион многих видов рыб, в том числе имеющих важное промысловое
! значение; двустворки охотно поедаются некоторыми водоплавающими птицами и
\ околоводными животными.
Велико значение беззубок в образовании паразитарных связей в экосистемах внутренних водоемов, например, личиночные стадии (глохидии) Unionidae паразитируют на пресноводных рыбах.
¦ Некоторые виды пресноводных двустворчатых моллюсков до сих пор имеют
I промысловое значение. Особо отметим пресноводных жемчужниц, в которых
образуется добываемый с давних времен в России, Западной Европе, Северной Америке, Китае и Японии драгоценный жемчуг. В европейской части России,
I например, насчитывалось до 77 рек, в которых обитали жемчужницы (Зорина, 1972).
i
Следует упомянуть о разработке и внедрении в странах тихоокеанского региона ! методов выращивания искусственного речного жемчуга в широко распространенных
беззубках рода Hyriopsis Conrad, 1853, т.к. подобная технология позволяет расширить ! производство речного жемчуга и сохранить исчезающие природные популяции
жемчужниц подсемейства Margaritiferinae. I -f Кроме того, беззубки, являясь облигатными фильтраторами, играют большую
роль в процессах самоочищения воды, выступая в роли природных биофильтров.
5 Наконец, многие двустворчатые моллюски являются индикаторами состояния
водной среды.
Таким образом, практически в любых гидробиологических, фаунистических и биогеографических исследованиях пресных водоемов исследователь сталкивается с необходимостью изучения двустворчатых моллюсков, в частности, с их идентификацией.
В то же время систематика пресноводного семейства Unionidae является одной из наиболее запутанных и неопределенных среди двустворчатых моллюсков. Причина этого - в значительной изменчивости раковин Unionidae. Раковины взрослых моллюсков, чьи характеристики чаще всего и используются при классификации, обычно не имеют явных видоспецифичных признаков, что создает определенные трудности при выделении видов, родов и даже подсемейств. Особенно это касается беззубок - представителей подсемейств Anodontinae и Pseudanodontinae. Отсутствие у большинства из них замка порождает дополнительные трудности в родовой систематике и выяснении родственных связей в пределах этих подсемейств. Многие исследователи решают данную проблему главным образом за счет анализа формы раковины, что нельзя признать надежным. Сами авторы (Скарлато и др., 1990; Богатов, Старобогатов, 1996а, 19966; и др.) отмечают, что особое внимание уделяется сравнению раковин моллюсков первых 3-4-х лет жизни, когда устойчивые морфологические различия между видами наиболее резко выражены. В то же время крайне сложно оценить разницу между взрослыми особями, поскольку в результате аллометрического роста раковин унионид такие различия сильно сглаживаются. Важно отметить, что наиболее старые раковины, как правило, значительно деформированы и сильно изъедены, что не позволяет достоверно отнести их к какому-то определенному виду.
i Разработанный отечественными малакологами (Логвиненко, Старобогатов,
1971; Старобогатов, Толстикова, 1986; Скарлато и др., 1990) компараторный метод, учитывающий особенности кривизны фронтального сечения створок, на первый
I I
i 6
j взгляд, является весьма универсальным, т.к. полезен и при сопоставлении
I
! разноразмерных особей. Напомню, что суть компараторного метода заключается в
I
4t практическом приложении к изучению раковин теоретической схемы Раупа [Raup,
I
i 1966], когда геометрия створки характеризуется определенными, так называемыми
I «рауповскими параметрами» (например, смещение макушки створки по мере роста
I
I моллюска). Однако даже при констатации четкого разделения сбора из одного места с
помощью компараторного метода на две или несколько форм (т.е. при отсутствии
: переходных форм между ними), необходимо исключить все остальные причины
совместного нахождения различающихся групп (например, половой диморфизм). В
противном случае, заключение, что выделенные на основе различия каких-либо из
рауповских параметров формы относятся к разным видам, приведет к неверному
| выводу. Кроме того, при сильной коррозии раковин применение компараторного
i метода становится малоэффективным и даже невозможным. Еще одной проблемой
применения метода является то, что для крайне плоских и крайне вздутых раковин
^ приходится использовать большие увеличения и изучать лишь примакушечную часть
; раковины (опять же, если она не корродированна). Правильная установка раковины
: под бинокуляром для зарисовки кривой фронтального сечения является одним из
главных условий применения компараторного метода, однако именно это очень
затруднительно сделать вследствие отсутствия замка у беззубок.
1 Раковина беззубок при всей бедности признаками имеет еще и такую
характеристику, как макушечная скульптура, которая в отдельных случаях может
, иметь определяющее значение в систематике беззубок. Скульптура примакушечной
1 части остается практически неизменной, сохраняясь в течение всей жизни животного,
I если только не происходит коррозии раковины вследствие неблагоприятного
воздействия окружающей среды. При сильной коррозии раковин данный признак
I 1 полностью исчезает, а значит, как и в случае с компараторным методом,
исследование раковин ограничено их возрастом. Кроме того, недостаточно четко I [ разработанная методика зарисовки скульптуры нередко приводила к тому, что на
7 рисунок собственно макушечной скульптуры налагались линии нарастания, что
j усложняло или даже делало невозможным корректный анализ данных. Сравнение
! Ц макушечной скульптуры беззубок, проведенное по единой методике, дало бы
I дополнительный материал для выяснения их родственных связей.
До последнего времени было распространено мнение, что в отличие от I ! относительно высокого морфологического разнообразия раковин, внутренние органы
I беззубок имеют однотипное строение и расположение. Выделенные еще в начале
прошлого столетия признаки мягкого тела моллюсков позволяли различать только
крупные таксоны, такие как семейства и подсемейства, что, конечно же, ни в коей
мере не могло помочь решить возникшие за последние годы в систематике беззубок
! проблемы. Однако в последние годы зарубежными исследователями убедительно
| доказана возможность различать беззубок по мягким тканям не только на родовом, но
; и на видовом уровнях (Reid, 1965; Kat, 1983a, 1983b; и др.).
!
| Решение многих спорных вопросов систематики Unionidae возможно также при
! 4А
^ изучении раковин личиночных форм (глохидиев), т.к. вследствие особенностей
j своего развития они обладают рядом хорошо выраженных признаков. Образующаяся
1 у всех представителей надсемейства Unionoidea своеобразная личинка - глохидий -
I
| определенное время паразитирует на рыбе, что привело к выработке ряда
особенностей как у взрослых моллюсков, так и у их личинок. Так, представители
встречающихся на территории России семейств Margaritiferidae и Unionidae
I
j различаются способом вынашивания яиц и глохидиев в жабрах: у более примитивных
I Margaritiferidae с этой целью используются все 4 (внутренние и наружные)
1 полужабры, а представители Unionidae вынашивают личинки только в 2-х
I (наружных) полужабрах. У личинок также выработался целый ряд приспособлений,
например, наличие чувствительных волосков, прикрепительный аппарат (в виде > отдельных шипов по краю глохидиальной створки у Margaritiferidae или же крючка
разной формы у большинства Unionidae); многие личинки имеют биссусную нить, что вместе с шипами позволяет глохидиям прочно прикрепиться к рыбе. В результате
8 глохидии оказались морфологически более разнообразны и богаты признаками, чем
взрослые моллюски. Именно поэтому все большее значение приобретает 4} использование особенностей строения глохидиев в систематике беззубок.
Настоящая работа посвящена ревизии систематики подсемейств Anodontinae и Pseudanodontinae российского Дальнего Востока и, как следствие, уточнению данных по распространению дальневосточных беззубок. Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1. Изучить макушечную скульптуру взрослых беззубок России и дальневосточного региона для последующей ревизии дальневосточных моллюсков.
2. Изучить общую морфологию мягких тканей взрослых беззубок дальневосточного региона.
3. Для выяснения родственных связей дальневосточных беззубок изучить морфологию глохидиев дальневосточных, ряда сибирских и европейских
^ представителей группы с помощью как светового, так и сканирующего электронного
микроскопов.
4. Составить определительные таблицы беззубок по раковинам и мягкому телу взрослых моллюсков, а также по глохидиям.
5. Используя коллекционные сборы, литературные данные и результаты проведенной ревизии уточнить сведения о распространении и особенностям экологии дальневосточных беззубок.
Научная новизна настоящей работы заключается в том, что в ходе исследования:
- впервые проведено сравнение макушечной скульптуры всех российских родов а беззубок по единой методике, что позволило проанализировать и выделить основные
типы макушечных скульптур;
9
- впервые получены данные по общей морфологии мягкого тела дальневосточных
и ряда европейских беззубок;
- впервые получены данные по морфологии глохидиев следующих видов беззубок: Sinanodonta likharevi, Anemina fuscoviridis, A. buldowskii, Buldowskia sujfunica, B. suputinensis, Amuranodonta sitaensis, Beringiana beringiana, B. compressa, B. chereshnevi, B. kamchatica, Kunashiria haconensis, K. iturupica, K. sinanodontoides, K. coptzevi, K. zimini, Colletopterum anatinum',
• впервые для видов Cristaria herculea, С. tuberculata, Anemina buldowskii, Buldowskia suputinensis, Amuranodonta sitaensis, Beringiana beringiana, B. youkonensis, Kunashiria haconensis проведено ультратонкое исследование глохидиев с использованием сканирующего электронного микроскопа в дополнение к ранее известным или полученным нами данным по световой микроскопии. Кроме того, в результате проведенной ревизии:
- Род Kunashiria переведен из подсемейства Pseudanodontinae в подсемейство Anodontinae.
- Обоснована новая синонимия: Kunashiria Starobogatov in Zatravkin, 1983 = Arsenievinaia Zatravkin et Bogatov, 1987, syn. п.; Kunashiria haconensis (Ihering, 1893) = Arsenievinaia sihotealinica (Zatravkin et Starobogatov, 1984), syn. п. Из рода Arsenievinaia в род Kunashiria переведены 5 видов: К taranetzi (Shadin, 1938), comb, п.; К. zimini (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. coptzevi (Zatravkin et Bogatov, 1987), comb, п.; К. zarjaensis (Bogatov et Zatravkin, 1988), comb, п.; К. compressa (Bogatov et Starobogatov, 1996), comb. n.
- В рамках подсемейства Anodontinae виды родов Kunashiria и Beringiana объединены в общую трибу Brachyanodontini Crosse et Fischer, 1893.
- В рамках подсемейства Anodontinae род Sinanodonta переведен из трибы Anodontini в трибу Limnoscaphini.
10 - Описаны как новые для науки три вида: Beringiana compressa Sayenko et Bogatov,
1998; Kunashiria sinanodontoides Bogatov, Sayenko et Starobogatov, 1999; Kunashiria $ iturupica Bogatov, Sayenko et Starobogatov, 1999.
Практическое значение. Полученные результаты характеризуют современное состояние изученности систематики беззубок Дальнего Востока России. Предложенные фотографии глохидиев и определительная таблица по личиночным раковинам будут полезны не только при фаунистическом и гидробиологическом исследованиях пресных водоемов, но и при изучении глохидиоза рыб. Данные по распространению и экологии беззубок могут использоваться в различных теоретических и прикладных работах, касающихся моллюсков. Кроме того, результаты работы можно применять в учебном процессе на биологических факультетах, при проведении летней практики студентов-биологов и школьников, занимающихся в биологических и экологических отрядах.
ч
Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института ДВО РАН и частично поддержана Biological Sciences Directorate (Biotic Surveys and Inventories Program), International Program Division of the U.S. National Science Foundation (гранты DEB-9400821, DEB-9505031, DEB-0071655, Theodore W. Pietsch, principal investigator); Japan Society for the Promotion of Science (грант BSAR-401, Kunio Amaoka, principal investigator); а также Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант № 98-04-49595а).
Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность своему руководителю, д.б.н. Виктору Всеволодовичу Богатову за руководство, консультации и помощь в работе; всему коллективу Лаборатории пресноводных сообществ за и постоянную поддержку, помощь в сборе коллекционного материала и ценные советы;
сотрудникам БПИ ДВО РАН, в частности Лаборатории гидробиологии и Лаборатории паразитологии, всем участникам Курильского (International Kuril Island Project, 1994-
11
1 2000 г.г.) и Сахалинского (International Sakhalin Island Project, 2001 г.) проектов за
| неоценимую помощь в сборе моллюсков. Особо хочется поблагодарить к.б.н. O.K.
[ 44 Клишко (Читинский институт природных ресурсов СО РАН) за сбор беззубок
i
i Colletopterum в озерах Читинской области; к.б.н. М.В. Илюшко (ЦСБС СО РАН, г.
! Новосибирск) за организацию сбора Colletopterum из Обского водохранилища; д-ра
' Дж. Беча (Dr. John В. Burch, Museum and Department of Zoology, University of
Michigan, USA), любезно приславшего сборы Beringiana с Аляски, США; а также д-ра
Н. Минакава (Dr. Noboru Minakawa, Department of Biological Sciences, State University
of New York at Buffalo, New York, USA) и Я. Кувахара (Yasuhiro Kuwahara,
Department of Mariculture, Abashiri, Hokkaido, Japan) за помощь в сборе Kunashiria с о-I I ва Хоккайдо, Япония. Крайне признательна сотрудникам Зоологического музея
; ДВГУ, г. Владивосток, в частности М.Г. Казыхановой, за помощь в работе с
; коллекцией беззубок музея; д.б.н. Я.И. Старобогатову (ЗИН РАН, г. С.-Петербург) за
предоставленный коллекционный материал глохидиев европейских и ряда
~ сахалинских беззубок.
; Искренне благодарна д-ру Д.В. Зайкину (Dr. D.V. Zaykin, Statistical Genetics and
i Clinical Collaboration, Glaxo Wellcome Inc., North Carolina, USA), к.б.н. С.К. Холину и
i
! СВ. Шедько (БПИ ДВО РАН) за помощь и ценные советы при проведении
I
; статистического анализа.
\ Также выражаю свою сердечную признательность д-ру М. Охара (Dr. Masahiro
! Ohara, Faculty of Agriculture, Hokkaido University, Japan), Д-ру Т. Пирсу (Dr. Timothy
; A. Pearce, Delaware Museum of Natural History, Delaware, USA), Э. Ши (Elizabeth K.
1 Shea, Bryn Mawr College, Pennsylvania, USA) за помощь в работе на сканирующем
I
I электронном микроскопе; М.Б. Шедько (БПИ ДВО РАН) за помощь в подготовке
: фотографий глохидиев на световом микроскопе; Т.А. Ерошенко (БПИ ДВО РАН) за
I *•, помощь в подготовке рисунков.
12 Глава 1. Литературный обзор
Первые беззубки с российского Дальнего Востока были описаны А. Миддендорфом как Anodonta herculea из р. Онон (бассейн р. Амур) (Middendorff, 1847) и как A. cellensis var. beringiana с о-ва Уналаска (Алеутские острова, в настоящее время территория США) и п-ова Камчатка (Middendorff, 1851). Позже Л. Шренк (Schrenck, 1867) в бассейне Амура отметил Anodonta magnifica (Lea, 1832), а затем У. Линдгольм (Lindholm, 1925) из р. Суйфун (в настоящее время р. Раздольная, Приморский край) описал Anodonta arcaeformis var. sujfunica.
В первом определителе пресноводных моллюсков СССР (Жадин, 1933) из дальневосточных Anodontinae указаны Anodonta cygnea var. beringiana с Камчатки, А. (Haasiella) arcaeformis Heude, 1877 (=А. arcaeformis var. sujfunica) из р. Раздольная, А. woodiana (Lea, 1832) {-A. magnifica) и Cristaria plicata (Leach, 1815) с вариететом herculea из бассейна Амура. В следующем определителе по фауне Unionidae СССР (Жадин, 1938) для территории Дальнего Востока России приведены A. (Anodonta) beringiana с Камчатки в качестве самостоятельного вида и описаны два его новых подвида - var. sujfunensis из бассейна р. Раздольная и var. taranetzi из бассейна р. Тымь (северный Сахалин); А. (Pteranodon) woodiana (=A. magnifica) и A. (Pteranodon) woodiana var. elliptica Heude, 1878 из бассейнов Амура и Раздольной; A. (Haasiella) arcaeformis с вариететом sujfunica из бассейна Раздольной; A. (Haasiella) euscaphus Heude, 1879 из бассейнов рек Уссури и Раздольной и Cristaria plicata с вариететом herculea из бассейна Амура. Такой же список видов и подвидов Anodontinae, за исключением Anodonta arcaeformis var. sujfunica и Cristaria plicata var. herculea, приведен В.И. Жадиным позднее (1952).
Новым этапом в изучении дальневосточных беззубок стала статья И.М. Москвичевой (1973), в которой предпринята попытка провести ревизию беззубок из бассейна Амура и водоемов Приморья. В частности автор полагает, что в бассейне Амура и в Приморье нет видов Anodontinae, общих с беззубками из бассейна р.
13 Янцзыцзян (Китай), кроме того, бассейн Амура и водоемы Приморья также не имеют
общих видов беззубок. Используя морфологические отличия раковин и признаки макушечной скульптуры, Москвичева для бассейна Амура и водоемов Приморья указала 17 видов Anodontinae. Эти виды относятся к 4 родам (2 рода описаны как новые для науки): Cristaria Schumacher, 1817, Sinanodonta Modell, 1944, Amuranodonta и Buldowskia. Род Sinanodonta Москвичева разделила на три подрода (один из них новый для науки): Sinanodonta s. Str., Anemina Haas, 1969 и Cristariopsis. В статье описано также 8 новых видов: Sinanodonta (S.) likharevi, S. (S.) amurensis и S. (A.) buldowskii из бассейна Амура; S. (С.) crassitesta, Buldowskia suputinensis и Amuranodonta starobogatovi из бассейна р. Раздольная; A. kijaensis и A. parva из бассейна Амура. Для видов, определяемых ранее как Anodonta magni?ca, А. arcaeformis и A. euscaphus, автор предложила новые названия: соответственно Sinanodonta (Sinanodonta) schrenki, S. (Anemina) shadini и S. (A.) fuscoviridis. Форма, отмеченная Жадиным (1938,1952) как Anodonta woodiana var. elliptica, отождествлена с Sinanodonta (S.) fukudai Modell, 1945. Указана невозможность нахождения А. beringiana в бассейне Амура и в Приморье, поэтому форма из р. Раздольная, описанная Жадиным как Л. beringiana var. sujfunensis, отнесена к роду Amuranodonta в качестве самостоятельного вида А. sujfunensis. В роде Cristaria выделены два вида -С. herculea и С. tuberculata.
Через десять лет после публикации статьи Москвичевой М.Н. Затравкин (1983) поместил выполненные Я.И. Старобогатовым описания двух новых родов: Beringiana (подсем. Anodontinae) и Kunashiria (подсем. Pseudanodontinae). К роду Beringiana отнесены В. beringiana, В. youkonensis (Lea, 1837) из Камчатки и Чукотского полуострова и В. taranetzi с северной части о-ва Сахалин. В род Kunashiria включены К. japonica (Clessin, 1874) и К. haconensis (Ihering, 1893), известные с юга о-ва Сахалин и южных Курильских островов. В последующем Затравкин и Старобогатов (1984) описали новый вид с восточного склона Сихотэ-Алиня (центральная часть
14 Приморья), который, несмотря на сходную с Beringiana и Kunashiria макушечную
скульптуру, отнесли к роду Amuranodonta - A. sihotealinica.
В 1987 г. М.Н. Затравкин и В.В. Богатое проводят ревизию дальневосточных беззубок, делая упор не только на особенности морфологии раковин взрослых моллюсков, но и на различия их макушечной скульптуры. В итоге подрод Anemina выделен в качестве самостоятельного рода, два вида из рода Amuranodonta - А. sujfunensis и A. starobogatovi - перенесены в подрод Buldowskia одноименного рода, а род Amuranodonta с амурскими видами A. kijaensis и A. parva рассматривается как подрод рода Buldowskia, куда также вошли два новых амурских вида - Buldowskia (Amuranodonta) lomakini и В. (A.) boloniensis. Вид Amuranodonta sihotealinica обозначен типовым для нового рода Arsenievinaia, куда вошли также новые виды А. zimini и A. coptzevi, описанные с восточного склона Сихотэ-Алиня. Состав родов Cristaria, Beringiana и Kunashiria остался без изменений. Следом были описаны еще 4 новых вида: Sinanodonta (Sinanodonta) renzini и S. (Cristariopsis) primorjensis из бассейна р. Раздольная, Arsenievinaia alimovi и A. zarjaensis из водоемов восточного склона Сихотэ-Алиня (Богатов, Затравкин, 1988).
Однако A.B. Мартынов и A.B. Чернышев (1992) предложили подрода Buldowskia и Amuranodonta рода Buldowskia рассматривать в качестве отдельного подрода Buldowskia в роде Anemina. Авторы приняли во внимание, что раковины Buldowskia в отличие от раковин Anemina имеют более вытянутую форму и слабо выступающие макушки, расположенные близко к переднему краю створок. Поэтому округлая форма раковин типового вида Buldowskia sujfunica и наличие слаборазвитого крыла у относительно молодой раковины голотипа В. parva, по мнению авторов, являются достаточным основанием для объединения Buldowskia и Anemina, т.к. указанные признаки характерны только для Anemina. В той же статье Мартынов и Чернышев описали новый вид Anemina (Buldowskia) zatravkini из бассейна р. Раздольная и новый подвид Anemina (Anemina) shadini deflexa из безымянного озера в пригороде г. Владивостока.
15 Используя анализ более обширного коллекционного материала раковин
взрослых беззубок, позже было показано, что новый вид A. zatravkini является синонимом Buldowskia sujfunensis, новый подвид A. shadini deflexa - синонимом А. fuscoviridis; кроме того, на основе исследования раковин В. sujfunica, включая паратипы, и различия в образе жизни (все представители Anemina более подвижны, чем Buldowskia), было показано, что объединение Anemina и Buldowskia только на основе конхологических признаков взрослых двустворок необоснованно (Богатое, Старобогатов, 1996а).
Исследование раковин рода Buldowskia (подрод Amuranodontd) из новых сборов показало значительное отличие В. kijaensis от всех других Buldowskia по более заостренной и вытянутой форме раковины. Это позволило вновь отнести данный вид к самостоятельному роду Amuranodonta и добавить к нему еще два новых вида, собранных в пойменных озерах р. Большая Уссурка (правый приток Уссури) - А. pulchra и A. inflata. Также было установлено, что другие амурские виды рода Buldowskia, ранее относимые к подроду Amuranodonta - В. parva, В. lomakini и В. boloniensis, - имеют характерные отличия от приморских Buldowskia в форме раковины, поэтому они были выделены в самостоятельный подрод Amurbuldowskia рода Buldowskia. К этому подроду отнесен и новый вид Buldowskia (Amurbuldowskia) sitaensis из бассейна Амура (Богатов, Старобогатов, 1996а). Кроме того, на юге Приморского края были обнаружены еще два новых вида беззубок из рода Sinanodonta - S. ovata и S. manchurica (Богатов, Старобогатов, 19966). Нетипично овальная форма раковин взрослых моллюсков дала повод выделить эти виды в подрод Ellipsanodon. По два новых вида, соответственно, с южного Приморья и восточного склона Сихотэ-Алинь было добавлено к подроду Buldowskia (род Buldowskia) - В. (В.) possietica и В. (В.) когеапа, и к роду Arsenievinaia — A. zatravkini и A. compressa (Богатов, Старобогатов, 19966). Последнее исследование ряда водоемов, расположенных на восточных склонах Сихотэ-Алиня от бассейна р. Киевка на юге до
16
; бассейна р. Коппи на севере, показало, что вид Arsenievinaia alimovi является
| синонимом A. coptzevi (Богатов, Колпаков, 2003).
\ -^ По последним данным род Beringiana представлен на северо-востоке России 6
i
I видами. Описано 4 новых вида: В. compressa с о-ва Парамушир (Курильский
¦ архипелаг), (Саенко, Богатов, 1998); а также В. chereshnevi из Чукотки и Камчатки, В.
1 derzhavini из Камчатки, В. kamchatica из Камчатки и с о-ва Парамушир (Курильские
I о-ва) (Богатов, Старобогатов, 2001). Состав рода Kunashiria пополнился южно-
курильским видом К. iwakawai (Suzuki, 1939), относимого ранее к роду Anodonta и известного с о-ва Хоккайдо (Япония); кроме того, описаны два новых вида - К. sinanodontoides с о-ва Итуруп и К. iturupica с о-вов Кунашир и Итуруп (Bogatov et al., I 1999,2001).
I Для о-ва Сахалин B.C. Лабай и О.П. Шульга (Labay, Shulga, 1999) недавно
описали новый подвид Kunashiria japonica boreosakhalinensis и два новых вида -
[ Anemina (Buldowskia) lacustris и А. (В.) adotymensis. Однако было показано, что
"Ч Kunashiria japonica boreosakhalinensis является синонимом Arsenievinaia sihotealinica,
I Anemina lacustris — синонимом Buldowskia (Amurbuldowskia) parva, Anemina
: adotymensis - синонимом Buldowskia (Amurbuldowskia) sitaensis. Находки Лабая и
I Шульги также позволили уточнить систематическое положение Arsenievinaia
\ taranetzi, ранее относимого к роду Beringiana (Богатов, 2001а; Богатов и др., 2002).
1 Последняя ревизия коллекций раковин анемино-подобных беззубок бассейна
| Амура уточнила систематический состав данной группы моллюсков. На основе
; сходства количественных характеристик и кривых фронтального сечения раковин
взрослых моллюсков виды подрода Amurbuldowskia рода Buldowskia вошли в состав
, рода Amuranodonta, при этом показано, что Amuranodonta pulchra является
I
' синонимом A. boloniensis, a A. inflata - синонимом A. lomakini. В итоге род
! Amuranodonta стал насчитывать 5 видов, а род Buldowskia - 8 видов (Старобогатов и
I др., в печати).
17 Наконец, для представителей рода Sinanodonta виды S. renzini и S. ovata
сведены в вид S. crassitesta; предложено род Sinanodonta не делить на подрода (Старобогатов и др., в печати).
Итак, изучение дальневосточных беззубок имеет давнюю и бурную историю, этапы которой отражают различные взгляды малакологов на один и тот же вопрос. В связи с этим в систематике дальневосточных беззубок существуют несколько проблем, которые можно сгруппировать в две основные группы.
В первую очередь это систематическое положение так называемых анемино- подобных беззубок (Anemina, Buldowskia, Amuranodonta), вызывающее наиболее острые и давние споры у специалистов. В частности, Москвичева (1973) относит виды, конхологически близкие к типовому виду Anodon arcaeformis, в состав рода Sinanodonta, т.е. по мнению автора Anemina является подродом рода Sinanodonta. Кроме того, Москвичева выделяет Buldowskia и Amuranodonta в два самостоятельных рода. Далее, Чернышев (1998), Лабай и Шульга (Labay, Shulga, 1999) рассматривают Buldowskia как подрод рода Anemina. Наконец, Богатов и Старобогатов (1996а, 19966) считают Anemina, Buldowskia и Amuranodonta самостоятельными родами, полагая при этом, что представители Buldowskia встречаются в южном Приморье, а беззубки родов Anemina и Amuranodonta характерны для бассейна р. Амур. Надо сказать, что в зарубежной литературе название Anemina вообще используется очень редко и только в качестве подрода рода Anodonta Lamark, 1799 (Higo, Goto, 1993; и др.). Весьма спорным выглядит мнение, когда виды рода Buldowskia рассматривают наиболее близкими к представителям рода Arsenievinaia (Антонова, Старобогатов, 1988). В связи с неясностью статуса анемино-подобных моллюсков, систематическое положение и состав широко-распространенного рода Sinanodonta также требуют дополнительных исследований.
Во-вторых, давно дискутируемым вопросом является отнесение дальневосточного рода Kunashiria в состав подсемейства Pseudanodontinae, в то время как все остальные беззубки Дальнего Востока принадлежат подсемейству Anodontinae
|
