ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Инфузории кишечника лошади (Equus caballus) — большая, своеобразная группа простейших, относятся к царству Protozoa Cold-fuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Часть кишечного тракта лошади (слепая, большая и малая ободочная кишка) и родственных ей непарнокопытных, является местом обитания большого числа очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Первое упоминание об этих простейших относится к середине 19 века (Gruby, Dela-fond, 1843). Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов инфузорий, обитающих в кишечнике Equidae и их влияние на организм хозяина, изучены недостаточно, а для большинства видов не изучены вовсе. В современной научной литературе регулярно появляются сведения об инфузорной фауне эндемичных пород лошадей. Так, в Индии, Японии и Якутии были открыты несколько новых видов инфузорий из кишечника местных лошадей (Abraham, 1961; Imai, 1979; Ike et al., 1983; Корнилова и др., 2004). Но эти исследования касаются лишь отдельных регионов мира.
В России большой вклад в изучение инфузорной фауны травоядных млекопитающих, в том числе лошадей, был сделан в первой половине 20 века Г.Н. Гассовским (1918, 1925), В.А. Догелем (1925, 1929, 1935, 1946) и А.А. Стрелковым (1939). Однако позже фаунистические исследования эндобионтных инфузорий в нашей стране надолго прекратились. Только в конце 20 века появились публикации, посвященные изучению фауны хиндгунтных инфузорий из кулана и других лошадиных Евразии (О.А. Корнилова, 1991, 2001). В Сибири фауна эндобионтных инфузорий лошадиных практически не изучена. Первое же исследование эндобионтной фауны якутской лошади позволило описать новый вид инфузорий Strelkowella urunbasiensis (O.A. Корнилова и др., 2004). Недос-д< таточная изученность этой своеобразной группы простейших сама по себе яв-
ляется существенным пробелом в зоологической науке, так как с одной стороны посредством изучения данной группы можно подойти к решению ряда тео-
ретических проблем биологии. С другой стороны, инфузории из лошадей чрезвычайно удобны для разрешения ряда задач протозоологии и паразитологиче-ской экологии.
Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии кишечных инфузорий в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.
Цель и задачи исследования.
Цель - изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий кишечника домашней лошади из населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:
1. Изучить видовой состав кишечных инфузорий у беспородных лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной природных зон Омской области, составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.
3. Выявить сходство видовых составов кишечных инфузорий у лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.
4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана.
5. Изучить особенности питания кишечных инфузорий.
6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории — лошадь».
Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и в частности для Омской области изучена инфузорная фауна кишечника беспородных лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон. Найдено и определено 43 вида кишеч-
ных инфузорий, относящихся к 18 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение видов инфузорий в разных отделах кишечника хозяев; частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий; видовое разнообразие инфузорий и ее зависимость от места обитания в организме хозяина и возраста хозяина; проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лошадей разных населенных пунктов лесной и лесостепной зон. Впервые проведено сравнительное изучение фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана. Сделано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев, а не природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.
Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиоло-гические и экологические исследования позволяют: провести оценку инфузорной фауны кишечника лошадей; выявить особенности распределения видов эн-добионтных инфузорий в разных отделах кишечника лошадей; характер пространственной динамики численности и видового разнообразия инфузорий в организме хозяина, что существенно расширяет представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий лошадей.
Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий, предложен первый для научной литературы атлас инфузорий кишечника лошади Омской области.
Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Тарском филиале Ом-ГПУ, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишим-
ском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ.
Апробация работы. Основные результаты исследования были апробированы на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, РГПУ, апрель 2004 г.), на научно-практических конференциях Тар-ского филиала ОмГПУ (Тара, май 2001, 2003, 2004 гг.), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.). По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 находятся в печати.
Положения, выносимые на защиту:
1. Видовые составы инфузорий из кишечника лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара-Малышева и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.
2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных отделах кишечника лошади имеют пространственную динамику и не зависят от характера питания и возраста хозяина, а определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах кишечника лошади.
3. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» для всех найденных видов инфузорий и их хозяев имеют эндосимбиотический характер.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (294 названий, из них 99 отечественных и 195 зарубежных) и приложений. В диссертации имеется 22 таблицы и 57 рисунков. Приложения содержат: таблицы, атлас кишечных инфузорий с рисунками и микрофотографиями.
8
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. История изучения эндобионтных инфузорий лошади и других травоядных млекопитающих
Инфузории, обитающие в желудочно-кишечном тракте различных травоядных животных, издавна привлекали внимание зоологов из разных стран. Так, имеются данные по эндобионтным инфузориям более 400 видов из желудка или кишечника нескольких десятков видов травоядных животных, относящихся к разным отрядам (парнокопытные, непарнокопытные, хоботные, приматы, грызуны, даманы, сумчатые). В первой половине 20 века важнейшие открытия в данной области зоологии были сделаны нашими соотечественниками В.А. Догелем, Т.В. Федоровой, А.А. Стрелковым и Ю.И. Полянским (Догель, 1923, 1925; Догель, Федорова, 1925, 1929; Стрелков, Полянский, 1933), а также зарубежными учеными (Ferber, 1928; Knoth, 1928; Kopperi, 1929; Jirovec, 1933).
В трудах ряда отечественных и зарубежных авторов описана фауна инфузорий жвачных животных: антилопы (Tragelaphus scriptus), бизона (bison), оленька (Mouse deer), жирафа (Giraffa camelopardalis), овцебыка (Ovis dalli), дукер харви (Cephalophus harveyi), оленя белохвоста (Odocoileus virginianus), северного оленя (Rangifer tarandus), пятнистого оленя (Cervus nippon centralis), благородного оленя (Cervus elephus), косули сибирской (Capreolus pugargus), а так же домаш-них животных: овцы, быка (Bos taurus), козы, индийского быка (Bos indicus) и буйвола (Bubalus bubalis) (Kofoid, MacLennan, 1933; Kubikova, 1935; Latteur, 19666; Noirot-Timothee, 1963, 1968; Coleman, Hall, 1969; Westerlind, 1970; Dehority, 1974, 1994; Imai et al., 1977; Hoppe et al., 1981; Imai et al., 1981; Dehority et al., 1983; Towne et al., 1988; Imai et al., 1993; Баймакова, 2000, 2002a, 20026, 2004a, 20046, 2004в; Баймакова, 2003, 2004; Корнилова, 2004; Корнилова и др., 2004).
Среди первых работ, посвященных фаунистическим исследованиям инфузорий в определенном хозяине с определенной географией, можно назвать труды, связанные с изучением инфузорий крупного рогатого скота и лошадей в
Европе (Fiorentim, 18906, 1892; Gunther, 1899, 1900; Швейер, 1900; Liebetanz, 1905, 1910; Brandt, 1909), в США (Graig, 1897). В последующие годы регулярно публиковались фаунистические обзоры по инфузориям различных млекопитающих Бразилии (Cunha, 1914b, 1914г, 1918а, 1919, 1920), США (Hsiung, 19296), Африки (Chatton, Perard, 1921; Schuurman, 1926; Fantham, 1926), северных регионов Евразии (Щедрина, 1926; Kopperi, 1926, 1929а, 19296; Догель, 1935а, 19356; Лалуева, 1979; Asada et al., 1982; Imai et al., 1989).
Инфузории в кишечнике лошади впервые были обнаружены Грибу и Де-лафондом (Gruby, Delafond, 1843). Авторы, отмечая присутствие 6 видов инфузорий, не приводят их изображений и описаний. Впервые изображение инфузорий из кишечника лошади публикуется в "Сравнительной физиологии домаш-них животных" Колина (Colin, 1854). Автор приводит рисунки 8 видов инфузорий.
В 1890 году Фиорентини публикует первое специальное исследование, посвященное кишечным инфузориям лошади, в котором описывает, дает названия и рисунки 14 видов из слепой и ободочной кишок (Fiorentini, 1890). Бундле описывает еще 6 видов инфузорий из кишечника лошади (Bundle, 1895), а Бис-сон описывает 21 вид этих простейших (Buissona, 1923a).
В 1918 году, русский протозоолог Г.Н. Гассовский, изучая простейших из пищеварительного тракта лошади, описал новые виды инфузорий: в концевом отделе большой ободочной кишки - 14 видов; в слепой кишке — 3 вида. Таким образом, фауна инфузорий кишечника лошади по данным разных авторов составила 38 видов (Гассовский, 1918). В 1939 году А.А. Стрелков доводит количество видов и форм кишечных инфузорий до 87, относящихся к 25 родам. Дальнейшие исследования инфузорий пищеварительного тракта лошади приходятся на вторую половину 20 века.
f В 60-80-х годах 20 века появились работы о морфогенезе инфузорий пи-
щеварительного тракта копытных с учетом новейших данных электронной микроскопии и гистохимических методов (Straeten, 1961; Wolska, 1964, 1966,
10
1965,1978, 1980, 1985; Latteur, 1965, 1966, 1968, 1969; Grain, 1963, 1964; Latteur, Dufey, 1967; Souand, Grain, 1972; Hempel-Zawitkowska, Latteur, 1977; Sundermann, 1981; Vamazaki, 1988).
В последующие годы, в работах многих авторов, неоднократно производился пересмотр и уточнение таксономии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта копытных (Янковский, 1967, 1978; Ike et al., 1983; Matthes, 1985; Puytorac et al., 1994; Aescht, 2001). В определенной степени затрагивают эндобионтных инфузорий таксономические исследования Янковского (1967, 1978, 1981), Корлисса (Corliss, 1979), Левайна (Levine et al., 1980), И.В. Довгаля (1985, 1996) и других.
Наряду с эндобионтной фауной инфузорий лошади объектами изучения становятся кишечные инфузории других лошадиных — лошади Пржевальского и кулана (Двойное, Коваль, 1982; Двойное и др., 1986; Корнилова, 1987а, 19876, 2003). Некоторые авторы приводят описания новых видов и форм инфузорий, паразитирующих в пищеварительном тракте непарнокопытных (Abraham, 1961; Ike et al., 1983).
Фауна инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, в последние десятилетия широко изучаются у нас в стране и за рубежом (Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al., 1994; Корнилова, 1987а, 19876, 19916, 20016; Корнилова, Шитова, 1997; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2000; Ito et al., 2002).
В последние годы, с развитием молекулярно-биологических методов активно ведется сравнительное изучение последовательностей нуклеотидов рибосом инфузорий пищеварительного тракта у наиболее распространенных растительноядных млекопитающих, что является перспективным для филогенетических исследований (Wright et al., 1997; Wright, Lynn, 1997a, 19976; Cameron et al., 2003).
1.2. Некоторые особенности биологии и экологии эндобионтных инфузорий
11
Несмотря на большое число исследований, посвященных инфузориям пищеварительного тракта копытных, особенности биологии и экологии этих простейших остаются еще чрезвычайно плохо изученными. Большинство цитированных выше работ касаются описаний инфузорных фаун у различных травоядных млекопитающих. Лишь некоторые работы полностью посвящены изучению морфофизиологических и экологических аспектов инфузорий.
Первой работой, подробно освещающей внутреннее строение эндобионт-ной инфузории, можно считать статью Шарпа (Sharp, 1914), в которой описан «нейромоторный аппарат» Epidinium ecaudatum из рубца жвачных. Позже эта структура была изучена у Balantidium coli и В. suis (MacDonald, 1922), Ophryoscolex purkynjei (Fernendez-Galiano, 1949) и Eudiplodinium maggii (Fernendez-Galiano, 1956). Первоначально предполагалась некая регулирующая движения инфузорий функция «нейромоторного аппарата» по аналогии с центральной нервной системой многоклеточных животных, однако уже в 30-х годах XX века ученые высказывали сомнение в оправданности подобных аналогий (Rees, 1930, 1931; Стрелков, 1939). В настоящее время признается опорная роль фибриллярной системы «нейромоторного аппарата» (Grain, 1994).
На особенности строения плотных ячеистых пластин, придающих особую механическую прочность многим эндобионтным инфузориям, обратил особое внимание В.А. Догель (Dogiel, 1923), применив термины «скелет» и «скелетные пластины». Основными функциями скелетных пластин предполагались защитная от внешних воздействий и опорная для различных внутриклеточных структур. По мнению Догеля и его соавторов (Dogiel, 1923, 1929; Dogiel, Fedorowa, 1925; Strelkow, 1929a, 19296; 19316; Стрелков, 1939), химический состав скелета офриосколецид близок к целлюлозе, однако имеет ряд особенностей, характерных для гемицеллюлозы, или офриосколецина.
«к Химическую природу и роль скелетных пластин также пытались выяснить
многие исследователи (Schulze, 1922, 1924, 1927; Bretschneider, 1931, 1934; Weineck, 1931; David et al, 1988; Beisson, 1994). Макленнан (MacLennan, 1934)
12
предположил, что скелет может также выполнять функцию запасания питательных веществ углеводной природы. Этого же мнения придерживаются некоторые другие ученые (Furness, Butler, 1983).
Расположение, форма, число скелетных пластин рассматриваются как важный диагностический признак (Kofoid, MacLennan, 1932, 1933; Lubinsky, 19576, 1957в; Latteur, 1966; Imai, 1998). Следующей подробно изученной структурой стала фибриллярная система у ряда эндобионтных инфузорий, в том числе у Isotricha и Dasytricha (Kate, 1927, 1928). Успехи в исследованиях фибриллярной системы оказались очень важны для развития филогении и систематики эндобионтных инфузорий (Timothee, 1952; Noirot-Timothee, 1958a, 1963; Grain, 1963а, 19656).
В 1929 году В.А. Догель описал «вакуоль с конкрециями», предположив ее функцию в качестве некоего органоида равновесия (Dogiel, 1929).
В работах ряда авторов приводятся материалы, основанные на результатах электронно-микроскопических исследований инфузорий из рубца жвачных. До сих пор ультротонкое строение изучено лишь у небольшого числа представителей семейства Ophryoscolecidae. Между тем, электронно-микроскопические исследования позволяют решить ряд вопросов, касающихся морфологии этих инфузорий, и устранить ряд разногласий связанных с систематикой и филогенией данной группы простейших (Noirot-Timothee, 1956, 1960; Герасимова, Серавин, 1979; Герасимова, 1981). С помощью растровой электронной микроскопии изучали поверхностные структуры офриосколецид. Высказывалось предположение, что количество каудальных шипов не является строгим видовым признаком (Imai etal., 1977).
Следует отметить ряд работ, посвященных изучению метаболизма инфузорий (Coleman, 1967, 1969; Bonhomme, 1968; Van Hoven, Prins, 1977; Prins, Van Hoven, 1977; Wakita, Hoshino, 1979; Yarlett et al., 1982).
Во многих работах показана зависимость качественного и количественного состава инфузорной фауны пищеварительного тракта от пищевого режима хо-
13
зяина (Догель, 1925; Bienert, 1926; Ferber, Winogradowa-Fedorowa, 1929; Wereninow et al., 1930; Baker, Martin, 1939; Pouden, Hibbs, 1948; Джумбулатов, 1955; Коваль, 1957а, 1958, Аппасов; Алиев, 1962; Warner, 1962a, 19626; Мехти-ев, Акперов, 1963; Reichl, 1963; Christiansen et al., 1964, 1965; Kurihara, 1964, 1965, 1967; Moir, 1964; Clarke, 1965a, 19656, 1965в; Дудкина, 1968; Хабибул-лин, 1968; Орлов, Дудкина, 1969; Eadie, 1969; Naga et al., 1969; Dehority, Purser, 1970; Eadie et al., 1970; Latteur, Sulten, 1972; Devuyst et al., 1973; Dehority, Males, 1974; Michalowski, 1975, 1977, 1990; Bauchop, Clarke, 1976; Orpin, Hall, 1977; Akin, Amos, 1978, 1979; Bird et al., 1978; Dehority, Mattos, 1978; Michalowski, Muszynski, 1978; Wakita, Hoshino, 1979; Asada et al., 1981, 1982; Leng et al., 1986; Fonty et al., 1988; Несипбаев, 1989; Dehority, Tirabasso, 1989; Towne, Na-garaja, 1989; Towne et al., 1989, 1990a, 19906; Hoshino, 1990; Moore, Dehority, 1993; D'Agosto et al, 1998; Kisidayova, Zelenak, 1998; Dehority, et al, 1999; Hristov et al, 2001; Корнилова, 2003).
Численность инфузорий в пищеварительном тракте хозяина значительно варьируется в зависимости от кормления хозяина как в течение суток, так и по сезонам (Crha, Striz, 1977; Dehority, Odenyo, 2003 и др.). Так, у лошадей в кишечнике в разные сезоны отмечено различное процентное соотношение основных фаунообразующих видов, при этом список видов инфузорий практически не меняется (Корнилова и др., 2003).
О роли инфузорий, в системе "паразит-хозяин" у лошадиных, до настоящего времени, нет единого мнения. Одни авторы считают их патогенными паразитическими организмами (Стрелков, 1939). Другие считают эндобионтных инфузорий кишечника лошадиных комменсалами (Matthes, 1985). Ряд авторов относит этих инфузорий к симбионтам, участвующим в переваривании клетчатки в слепой и толстой кишках (Двойное, Кутимов, 1976). Г.Н. Гассовский (1918) высказал мысль о том, что инфузории перемешивают пищевые массы в слепой кишке, а также препятствуют слишком интенсивному развитию гнилостных бактерий, являясь, фактически, "санитарами" толстого кишечника.
14
О возможности обмена инфузорными фаунами между контактирующими животными разных видов сообщалось в работах многих авторов (Догель, 1935; Carpen, Lopes, 1978; Imai et al., 1985; Dehority, 1987).
По мнению В.А. Догеля, обмен паразитическими инфузориями может происходить как между домашними животными «вследствие тесного контакта между хозяевами в условиях доместикации» (Догель, 1935), так и между свободноживущими при совместном использовании ограничительных пастбищ (Догель, 1947). Заражение инфузориями совершается при помощи непосредственного контакта между животными, когда частицы жвачки одной особи, с находящимися в ней живыми инфузориями, проглатываются другим индивидом.
Несмотря на возможность обмена инфузориями между разными видами хозяев, у многих видов травоядных млекопитающих ярко выражена специфичность эндобионтной фауны, особенно у стенофагов (Корнилова, 2003а). У лошадиных видоспецифичность фауны инфузорий кишечника выражена в меньшей степени, и общность эндобионтных комплексов простейших может свидетельствовать как о степени близкого родства хозяев, так и об общих местах обитания (Корнилова, 1987а, 19876, 2001а, 2002а).
1.3. Происхождение и эволюция эндобионтных инфузорий
О происхождении эндобионтных инфузорий копытных, к сожалению, пока не имеется точных данных. По мнению В.А. Догеля (1947), предками эндобионтных инфузорий были, вероятно, «свободноживущие инфузории мелководных водоемов, живущие у самого берега и проглатываемые копытными во время водопоя». В общебиологическом плане представляет интерес сравнительный анализ кишечных инфузорий со свободноживущими псаммофильными инфузориями при изучении вопросов экологии: питания, адаптации к условиям среды и т. д. В той и другой инфузорной фауне есть ряд видов, относящихся к отряду Prostomatida Schewiakoff, 1896 (Агамалиев, 1983). У обеих групп инфузорий прослеживаются общие черты приспособленности к условиям среды обитания. Заслуживают внимание так же иловые и псаммофильные инфузории других от-
15
рядов - по ряду конвергенции, приближающихся к эндобионтным инфузориям. Специальных исследований, посвященных изучению данных вопросов, пока еще нигде не проводилось.
В решении вопроса о происхождении эндобионтов весьма перспективными представляются работы по сравнительному изучению нуклеиновых кислот у инфузорий (Leipe et al., 1994; Hammerschmidt et al., 1996; Wright, 1998; Микркжов, 1999; Cameron et al., 2003). По результатам секвенирования уже созданы обширные базы данных (Rambaut, 1996; Swofford, 1998). В настоящее время основное внимание уделяется филогенетическим построениям, выполненным компьютерными методами. При помощи более сложных программ выполняются филогенетические построения на базе таких данных, как расшифрованная последовательность нуклеотидов в гене 18S рРНК, число которых составляет у эндобионтных инфузорий около 1600 (Wright, Lynn, 19976).
Вопросы сопряженной эволюции в системе «паразит-хозяин» обсуждались многими учеными. Наиболее хорошо эти вопросы освещены на примере семейства Ophpyoscolecidae из желудка жвачных животных (Догель, 1923, 1946). Показано, что, хотя дивергенция эндобионтов (особенно простейших) во многих случаях следует за дивергенцией хозяев (Догель, 1947), но у инфузорий, обитающих в желудочно-кишечном тракте копытных, дивергенция (на уровне низших таксонов) опережает дивергенцию хозяина (Догель, 1949). Этим объясняется большое число видов и форм инфузорий в пределах одного вида хозяина. Происхождение же непосредственно семейства Офриосколициды связано, по мнению Ю.И. Полянского, с моментом обособления Ruminantia от первичных нижетретичных копытных (Полянский, 1948).
1.4. Развитие систематики эндобионтных инфузорий
Один из первооткрывателей эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта млекопитающих Штейн (Stein, 1859) предложил разделение инфузорий на отряды Holotricha Stein, 1859 с одинаковыми ресничками, покрывающими тело простейшего, и Heterotricha Stein, 1859 с разными ресничками. При
16
этом, род Isotricha Stein, 1859 попадал в первый отряд, а семейство Ophryoscolecina (позже Ophryoscolecidae) Stein, 1859 - во второй. Более удобная система для размещения эндобионтных инфузорий была предложена Бючли (Biitschli, 1889). В ней отряд Holotricha Stein, 1859, разделялся на подотряды Gymnostomata Biitschli, 1889 и Trichostomata Biitschli, 1889 по признаку отсутствия ресничек в «ротовой полости». Btietschlia parva Schuberg, 1888 стала единственной известной к тому времени эндобионтной инфузорией из пищеварительного тракта млекопитающих, которая вошла в подотряд Gymnostomata Biitschli, 1889, в семейство Prorotrichina (позже Prorotrichidae) Biitschli, 1889. В новой системе инфузории со сложными ресничными образованиями в спиральных дугах относились к отряду Spirotricha Biitschli, 1889, включавшему подотряд Oligotricha Biitschli, 1889 с признаком «голого тела». В 1913 году семейство Prorotrichidae было переименовано в Butschliidae (Poche, 1913) и одновременно предложено два новых семейства для эндобионтных инфузорий млекопитающих - Cycloposthiidae и Pycnotrichidae (Poche, 1913).
В последующие годы выделены новые отряды: Entodiniomorphida Doflein et Reichenow, 1929; Blepharocorythida Wolska, 1971; Vestibuliferida Puytorac et al., 1974; подотряды Entodiniomorphina Doflein et Reichenow, 1929, Blepharo-corythina Wolska, 1971 и Archistomatina Puytorac et al. 1974.
В семействе Cycloposthiidae были выделены подсемейства Cycloposthiinae Noirot-Timothee, 1976; Monoposthiinae Noirot-Timothee, 1976; Prototapirellinae Noirot-Timothee, 1976.
В России в 60-80 годах XX века проводились серьезные работы по ревизии таксономии простейших (Янковский, 19676, 1975, 1980, 1987; Серавин, Герасимова, 1977, 1978, 1979; Крылов и др., 1980; Старобогатов, 1986; Герасимова, 1989 и др.) и в том числе эндобионтных инфузорий. Большое влияние на развитие систематики в этой области оказали работы А.В. Янковского, Л.Н. Серави-на и З.П. Герасимовой. На основе проведенных ультраструктурных исследова-
17
ний они предложили объединить отряды Entodiniomorpha и Blepharocorythida в особый подкласс Syntricha (Серавин, Герасимова, 1977).
По предложению Янковского были введены несколько новых родовых названий эндобионтных инфузорий млекопитающих: часть видов сукторий из рода AUantosoma распределены между родами Allantoxena (Янковский, 1967а) и Arcosoma (Янковский, 1978а). Эти родовые названия признаны валидными в Каталоге Эшт (Aescht, 2001).
Янковский (1986а) предложил переместить выделенные им ранее отряды: Didesmida Jankowski 1978 в новый подкласс Telostomata; Balantidiida Jankowski 1978 в новый подкласс Stichofragmina. Также было предложено, включить в новый подотряд Apotrichina, отряд Blepharocorythida и переместить род Blepharocorys Bundle, 1895 в новый подотряд Pharynotrichina; создать род Carinoposthium с типовым видом Cycloposthium caudatum Cunha et Muniz 1927. Большинство из этих предложений не было поддержано остальными зоологами.
Янковским (1986а) был перемещен вид Isotricha bubali Dogiel, 1928 в род Pingius Hsiung, 1932 (= Pingius bubali), но большинство зоологов принимают этот вид в составе рода Oligoisotricha Imai, 1981. Предложение Янковского (1986а) переименовать вид Didesmis ovalis в Fiorentinus ovalis не было поддержано Эрной Эшт при создании Каталога родов инфузорий (Aescht, 2001), однако Эшт ошиблась, посчитав, что Didesmis ovalis уже переименован в Holophryoides ovalis Гассовским (1919). На самом деле Гассовский переописал не Didesmis ovalis, a Paraisotricha ovalis Fiorentini, 1890.
По мнению некоторых авторов (Корнилова, 2004), необходимо вид Didesmis ovalis вывести из рода Didesmis, так как у него отсутствует один из важнейших диагностических признаков данного рода - глубокий армированный желоб на боковой поверхности тела. По ряду морфологических характеристик Didesmis ovalis стоит ближе к представителям рода Bundleia, однако отличается |
