Введение
Одним из важных и перспективных вопросов отечественной экологии является вопрос трансформации биогеоценозов под влиянием природных и антропогенных факторов (Исаков, Панфилов, 1970; Шилов, 1998; Petty, 1998; Линдеман, 2003 и др.). Однако на сегодняшний день, большее внимание уделяется поиску оценок радикального влияния на среду деятельности человека (Галушин, 1982; Harris, 1984; Ивановский, 1985; Forsman, 1987; Керданов, 1990; Кузнецов, 1993; и др.), а вопросы не менее важного, постоянно действующего, но медленного и поэтому малозаметного зоогенного влияния на природные сообщества отходят на второй план. А вместе с тем влияние животных на среду обитания - классическая проблема на стыке нескольких наук: зоологии, ботаники, биогеографии, экологии. Обширный массив литературы посвящен её всестороннему обсуждению. Детально изучено в этом плане влияние среду растительноядных и роющих млекопитающих, в меньшей мере - воздействие на растительность зерноядных птиц (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Чельцов-Бебутов, 1982; Шишкин, 1982; Линдеман, 2003 и др.). Много работ посвящено изучению роли птиц в различных биогеоценотических процессах. В основном оценивается их трофическая деятельность, ее значение в создании защитных свойств различных экосистем (Кумари, 1951; Наумов, 1967; Исаков, Панфилов, 1970; Успенский, 1972; Cramp, Simmons, 1980; Калякин, 1989; Резанов, 2000 и др.). В то же время значение птиц в естественном обогащении органическим веществом различных блоков систем почти не освещено. Орнитогенное воздействие на среду обитания, научная проблема, активно разрабатываемая в последнее время. Особое внимание уделяется колониальным поселениям, так как здесь наиболее ярко проявляются основные факторы и результаты влияния птиц на занимаемые биотопы. Было доказано, что средопреобразующая деятельность колониальных поселений чаек, грачей, цапель может существенно влиять на организацию локальных биоценозов (Ардамацкая, 1967; Головкин, 1967; Рахилин, 1970; Семаго, 1975; Smith, 1976; Линдеман, 1981; Morrison, 1986; Бреслина, 1987; Лысенков, Втюрина, 2001; Недосекин, 2003). В последнее время получены довольно обширные сведения о средопреобразующем воздействии колониальных птиц (Smith, 1976; Sobey, Kenworthy, 1979; Семаго, 1975; Шишкин, 1982; Бреслина, 1987; Тупицын, 1997; Ishida, 1997; Лысенков и др., 2001) и некоторых крупных морских птиц: чаек, гусей, буревестников (Рахилин, 1970; Карпович, Пилипас, 1975; Зеленская, 1990, 1995). Но нигде в литературе не встречается никаких сведений о средопреобразующей деятельности хищных птиц, поэтому исследование этой проблемы, начатое А.В.Кузнецовым и Е.Б.Груздевым и продолженное нашими работами, является пионерным не только для России, но и для
3
мировой экологической науки в целом. Объектом нашего исследования является популяция скопы (Pandion haliaetus), гнездящейся на территории Дарвинского государственного заповедника у западного побережья Рыбинского водохранилища на Верхней Волге. Скопа - редкий вид дневных хищных птиц, занесённый в Красную книгу России (2001). Достаточно многочисленные, жизнеспособные популяции скопы сохранились лишь на севере Европы: в Норвегии, Швеции, Финляндии (Poole, 1989; Кузнецов, 1993, 2000). Однако, плотность населения этого вида и там не велика - не более 3-5 пар на 1000 км2 (Кузнецов, Немцев, 1998). В Европейской части России в целом численность скопы продолжает сокращаться, хотя в отдельных районах она относительно стабильна. Поэтому любые новые данные по экологии скопы, особенностям её гнездования и поведения представляют определённый теоретический и практический интерес. В частности полученные данные используются для оптимизации условий, благоприятных для жизнедеятельности скопы, что в свою очередь способствует её сохранению. Отличным примером создания благоприятных для скопы условий существования является Дарвинский государственный природный заповедник (ДГПЗ). Здесь сформировалась гнездовая группировка скопы с высокой плотностью населения примерно 45-50 пар на 1000 км2 (Кузнецов, Груздев, 1998; Кузнецов, Немцев, 2000). Это связано с тем, что гнездовой биотоп скопы - верховые сфагновые болота и заболоченные леса занимают около 80% всей площади заповедника (Леонтьев, 1957; Калецкая, Немцева, Скокова, 1988; Немцева, 1991). Дарвинский государственный заповедник поддерживает численность скопы на всём северо-западе России. Его влияние распространяется до Карелии и Финляндии. На территории заповедника в настоящее время ежегодно гнездится приблизительно 40-45 пар скоп (Кузнецов, Груздев, 1998; Кузнецов, Немцев, 2000), благодаря чему предоставляется уникальная возможность для изучения жизнедеятельности данного вида.
Исследования, позволяющие оценить численность и характер распределения скопы и изучающие её биологию, не один раз детально проводились на различных участках Европейской части России (Галушин, 1958, 1971, 1980; Белко, 1986, 1995; Кузнецов, 1993; Мельников, 2000 и др.). В большинстве научных работ, где приводятся сведения о гнездовьях скопы на болотах Верхневолжья (Спангенберг, Олигер, 1949; Исаков, 1953; Немцев, 1953, 1988; Галушин, 1980; Белко, 1986; Зиновьев, Николаев, 1991; Базутин, 1994; Кузнецов, 1994; Кузнецов, Немцев, 1998, 2000; Kuznetsov, Romanov, 2001) вопросы средопреобразующей деятельности скоп в местах гнездовий не рассматриваются. Только в работе Н.Г. Белко (1995) отмечается, что в районе гнездового дерева с годами происходят качественные и количественные
изменения растительности. А.В.Кузнецов и Е.Б.Груздев (1998) в ходе исследований в Дарвинском государственном заповеднике, заметили, что под гнёздами скоп наблюдается трансформация растительности.
Высокая плотность населения скопы позволяет довольно подробно, на примере многих гнёзд изучить влияние её гнездования на локальные участки территории верховых болот, выявить причины и этапы местных изменений биогеоценозов. Проведённые нами исследования позволили впервые выявить взаимосвязь между гнездованием скопы и структурой растительных сообществ. Была разработана методика определения возраста гнёзд скопы по степени изменения растительного покрова под гнёздами. Предложенный метод позволяет не только идентифицировать возраст существующих, но и определить местоположение прошлых, уже полностью разрушенных, гнездовий скопы на верховых болотах. Новые данные, касающиеся жизнедеятельности скопы и её поведения, представляют научный интерес, как с теоретической, так и с практической стороны.
Цели и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования заключается в выявлении специфики и количественной оценке локального средопреобразующего воздействия скопы на ее гнездовые местообитания.
Рассматриваются конкретные причины трансформации растительного покрова под гнёздами скопы, а также взаимосвязи между степенью изменения растительного покрова под гнездовым деревом и длительностью гнездования скоп. Для решения цели были поставлены следующие конкретные задачи:
1. Оценить численность и современное распространение скопы на территории болот Верхневолжья.
2. Выявить экологические особенности скопы, определяющие её средопреобразующую деятельность.
3. Количественно оценить изменения в сложении, химическом составе субстрата и растительности под воздействием жизнедеятельности скопы.
4. Выявить особенности фауны почвенных беспозвоночных под гнёздами скопы.
5. Оценить характер трансформации растительного покрова на пригнездовых участках и выявить его зависимость от длительности существования обитаемых гнёзд скопы.
6. Оценить темпы восстановления исходной растительности после исчезновения гнездовий скоп.
7. Разработать и применить на практике методику поиска исчезнувших гнездовий скоп по куртинам изменённой растительности.
Научная новизна. Впервые, на примере скопы, проведена комплексная оценка влияния гнездования хищных птиц на занимаемые ими биотопы, выполненная с использованием количественных методов исследования.
Выявлены изменения химического состава почвы и растительности, охарактеризовано воздействие жизнедеятельности скопы на характер растительного покрова и на почвенную фауну коллембол. Установлены взаимосвязи между степенью этих изменений и длительностью существования обитаемых гнёзд. Предложена методика определения возраста существующих гнездовий по степени трансформации растительного покрова. Опробован метод, позволяющий восстановить былое распределение гнёзд.
Практическое значение. Предложенные методы позволяют получить принципиально новую информацию и обнаружить места прошлых гнездовий уже после их разрушения. До сих пор подобных методов ретроспективного мониторинга в литературе не упоминалось, а получить такого рода данные другими методами в принципе невозможно. Характеристика преобразования растительных ассоциаций в непосредственной близости от гнёзд скоп позволяет уточнять возраст известных гнездовий. На основании полученных материалов выработаны практические рекомендации по сохранению и оптимизации местообитаний скопы. Новые материалы по биологии и средопреобразующей роли скоп включены в содержание лекционных курсов по зоологии и экологии, а также летней полевой практики со студентами педвуза. Полученные нами данные используются при реализации программы «Сохраним родину орлов на Русском Севере!», разработанной в целях изучения и охраны популяций редких видов хищных птиц, включая скопу.
Благодарности. Автор искренне признателен своему научному руководителю к.б.н., профессору В.М. Галушину, директору Дарвинского государственного природного заповедника, к.б.н. А.В. Кузнецову. Особую благодарность автор выражает специалистам в смежных дисциплинах, без помощи которых невозможно было качественно выполнить комплексное исследование: ст.н.сотруднику ДГПЗ ботанику и соискателю БИН РАН Н.Д. Немцевой, ст.н.сотруднику к.б.н. В.В. Немцеву, лаборанту А.Мухину, д.б.н. Н.А. Кузнецовой, к.б.н. М.Б. Потапову, к.б.н. Л.Н. Дорохиной и к.б.н. М.П. Соловьёвой, сотрудникам лаборатории факультета почвоведения МГУ и сотрудникам аналитической инструментальной лаборатории Почвенного института им. В.В. Докучаева РАСХН. Ценные советы профессора В.М. Константинова, доцентов В.Т. Бутьева, И.А. Жигарева, ст.н.сотрудника А.Б. Костина,
к.б.н. М.С. Романова и других коллег по кафедре зоологии и экологии во многом способствовали выполнению настоящей работы и подготовке текста диссертации. Своевременному выполнению программы исследований помогали взаимопомощь и дружеская поддержка коллег по работе на стационарах, преподавателей, аспирантов и студентов МПГУ: И.А. Рыбниковой, Н. Егоровой, О. Никитиной, М. Бабушкина, М. Теплюк. Автор глубоко благодарен своему мужу, родителям, друзьям, коллегам и учителям, оказавшим поддержку на всех этапах представленного труда.
Глава 1. Обзор основных исследований по влиянию птиц на почвенный и растительный покров
Для формирования, устойчивого существования и развития многовидовых сообществ, важна не только непосредственная кормовая деятельность птиц, но также побочные эффекты трофических связей. Одним из частных проявлений таких взаимосвязей является средопреобразующая роль птиц. По сравнению, например, с млекопитающими средопреобразующая деятельность птиц может показаться незначительной. Это отчасти объясняется слабым развитием этой области орнитологии, но всё же здесь уже накоплены определённые материалы (Ishizuka, 1966; Шварц, 1967; Рахилин, 1970; Sobey, 1976; Шишкин, 1982; Morrison, 1986; Бреслина, 1987; Ishida, 1996; Prescott et al., 1995; Оловянникова, 2000; Втюрина, 2003; Недосекин, 2003; и др.).
• Средопреобразующая деятельность птиц может быть подразделена на две категории: влияние на среду отдельных особей и массовых одновидовых или многовидовых скоплений птиц. Во втором случае значение птиц более существенно и заметно (Рахилин, 1970).
Анализ научной литературы показывает широкое многообразие форм и масштабов влияния колониальных поселений на окружающую среду.
Ранее других ученых заинтересовала проблема трансформации растительности в местах массовых скоплений птиц. Многие исследователи отмечали, что при многолетнем гнездовании птиц в одном и том же месте, в районах гнездования
• формируются специфические растительные сообщества.
О роли птиц в формировании особых растительных сообществ писали Б. А. Тихомиров (1957) и С. М. Успенский (1972). Они считали, что скопления колониально живущих птиц в Арктике - так называемые «птичьи базары» - вызывают коренные преобразования почвенного покрова, обогащая его азотом. В результате этого воздействия создаются нитрофильные растительные сообщества.
Другие авторы отмечали, что массовые скопления на гнездовьях чистиковых, чаек и гусей приводят к вытаптыванию птицами коренной растительности в самих колониях и по их периферии, к уплотнению почвы в одних случаях и разрыхлению её в других, а также к изменению химического состава почвы. Это сопровождается
• исчезновением первичной растительности и проникновением видов растений, образующих новые растительные комплексы (Коханов, Скокова, 1967; Успенский, 1972; Вызова, Уварова, 1986; Бреслина, 1987; Зеленская, 1995; Оловянникова, 2000). У птичьих базаров отмечается «наличие специфической сорной зоогенной
8
растительности на местах гнездовий, отдыха и кормёжек птиц» (Коханов, Скокова, 1967; Ардамацкая, 1981; Бреслина, 1987).
Наиболее полно и обстоятельно данная проблема рассматривается в работе И. П. Бреслиной «Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики» (1987). Работа основывается на многолетних исследованиях автора и других учёных (Скокова, 1962; Татарникова, 1967; Бреслина, Карпович, 1967; Карпович, Пилипас, 1975; Георгиевский, 1981 и др).
На исследованных островах находятся колонии морских птиц, из которых наиболее многочисленны: моевка, серебристая, большая морская и сизая чайки, длинноклювая и короткоклювая кайры, тупик, обыкновенная гага, полярная крачка. В местах гнездования этих видов морских колониальных птиц возникает особая растительность, называемая Бреслиной (1987) орнитогенной. По своему видовому составу, общему облику и характеру произрастания, она резко отличается от обычной зональной растительности, свойственной тем или иным экотипам.
Виды, произрастающие в птичьих колониях и процветающие там, объединены в группу орнитофильных растений. Однако растут они в птичьих колониях в неодинаковых экологических условиях, что отражает особенности экологии и требования к условиям среды каждого из них. Именно поселение в птичьих колониях, вполне определённых, а не любых случайных видов, свидетельствует о том, что орнитофильные растения, в силу своей экологии, положительно реагируют на очень специфичные условия колоний и, прежде всего, на богатство субстрата, вызванное поступлением большого количества птичьего помёта. Орнитофильные виды объединяет потребность в богатом субстрате. Прочие экологические требования у них в той или иной степени разные. Поселившись в условиях птичьих колоний под влиянием жизнедеятельности морских птиц, орнитофильные виды образуют орнитогенную растительность. Мы считаем, что термин «орнитогенная растительность» наиболее чётко отражает влияние птиц на растительный покров. Поэтому в дальнейшем мы будем использовать его в своей работе.
В местах гнездования больших морских, серебристых и сизых чаек, на покрытых вороничником приморских торфяниках, процесс становления вторичных орнитогенных ценозов происходит постепенно, и различные его стадии хорошо прослеживаются при перемещении плотной колонии от периферии к её центру. В неплотных колониях, а также в местах локального пребывания отдельных пар крупных чаек вторичная орнитогенная растительность фрагментарна и пятнами распределена среди вороничника. В частности, при многолетнем гнездовании в вороничнике, в одном и том же гнезде сизых чаек вокруг него появляются растения -
орнитофилы: овсяница овечья, овсяница красная, колокольчик круглолистный, щавель обыкновенный, морошка, вейник незамечаемый и другие. Со временем вокруг гнезда формируется бордюр - валик из орнитофильных злаков (Sobey, Kenworthy, 1979;Бреслина, 1981).
Механизм смены растительного покрова в местах массового гнездования птиц не изучен. И. П. Бреслина (1987) считает, что это происходит под влиянием трёх основных факторов:
а) механическое воздействие птиц на почву и растительность (вытаптывание растительности, рыхление и раскапывание почвы); при этом ухудшаются условия произрастания некоторых видов растений, в первую очередь характерных для свеженарушенных почв;
б) изменение химического состава почвы под влиянием сравнительно большого количества птичьего помёта, что, очевидно, не благоприятствует развитию исходной растительности, а способствует процветанию замещающих видов;
в) механический перенос птицами семян ряда видов растений (со строительным материалом при постройке гнёзд, при заглатывании или случайном попадании на лапы или оперение птицы).
Интерес исследователей к роли морских колониальных птиц в формировании растительного покрова в настоящее время возрастает. При изучении биогеоценотических связей колоний чаек И. И. Тупицыным отмечено, что воздействие птиц на биотоп может проявляться в механическом воздействии в результате вытаптывания или сбора строительного материала для гнёзд, и в химическом - в результате попадания в почву продуктов жизнедеятельности птиц. Увеличение проективного покрытия до 80% или смена растительных ассоциаций в местах гнездования вынуждает птиц перемещаться на другие места, более подходящие для устройства колоний. Таким образом, связь с растительностью в колониях чаек проявляется в их взаимовлиянии друг на друга (Тупицын, 1997).
Под влиянием жизнедеятельности птиц изменяется не только высшая растительность. Массовая концентрация птиц на птичьих базарах вдоль морского побережья (а также у озёр и рек) способствует повышению биологической продуктивности водоёмов, вследствие удобрения их экскрементами птиц (Головкин, 1982). Выделение птицами экскрементов, как воздействие на морские экосистемы изучено в значительно меньшей степени, чем изъятие птицами из моря органического вещества. Характер такого воздействия в большинстве работ обсуждался лишь в самой общей форме.
10
Большие скопления морских птиц оказывают значительное влияние на гидрохимический режим омывающих вод. Это влияние особенно заметно проявляется в летнее время с июня по август. В этот период на фоне обеднённых вод открытой части моря, зоны, прилегающие к птичьим базарам, отчётливо выделяются высокими концентрациями биогенных веществ (20-40 мкг/л фосфора и до 130 мкг/л азота). В зависимости от величины колоний площади их влияний могут достигать 240 км2. Биогенные вещества представляют определённую ценность для морских сообществ, в первую очередь для фитопланктона. В северных морях их значимость определяется тем, что после весенней вспышки развития фитопланктона, почти полностью расходуется запас биогенных веществ в водной толще, накопленный за зимний период, когда преобладают процессы деструкции. В течение летнего периода концентрации азота и фосфора остаются на сравнительно низком уровне и тормозят развитие микроводрослей. Поступление же веществ в верхние трофические горизонты из придонных слоев затруднено из-за стратификации водных масс. Поэтому дополнительные ресурсы биогенных веществ, попадающие в воду в непосредственной близости от птичьих колоний, являются жизненно важным фактором для планктонных сообществ. Поступление в воду даже относительно небольшого количества питательных веществ стимулирует рост первичной продукции (Головкин, 1967, 1970; Галкина, 1977).
Влияние на растительность оказывают не только морские колониальные птицы. Изучалось влияние жизнедеятельности грачей на окружающую среду в их гнездовых колониях (Тараненко, 1975). Плотность населения грачей до начала и после завершения размножения составляла в среднем соответственно 273 и 628 особей/га (Нижний Дон). При строительстве новых и ремонте старых гнёзд птицами использовалось 320 кг/га веточного материала. Общий вес веточного материала по колонии, включая заброшенные гнёзда, достигал 9 ц/га. Было установлено, что часть веточного материала теряется, неудачно расположенные гнёзда обрушиваются на землю под собственной тяжестью. Вес такого длительно накапливающегося опада составляет 2 т/га. Животный опад (птенцы грачей разного возраста), поступающий на почву составляет - 14 - 27,7 кг/га за сезон. Значительная часть органического, вещества отлагается в районе колонии в виде погадок и экскрементов. Размокая после дождей, погадки устилают 30-40% поверхности почвы слоем в 4-7 мм и, перегнивая, удобряют её. Ежедневно на почву и растения нижних ярусов выливается «дождь» птичьего помёта. В некоторых местах поверхность почвы покрыта им на 60-70%; кусты ежевики, придавленные его тяжестью, полегают на землю. Органические вещества поступают в почву в одних случаях быстро, а в других — постепенно, по
11
мере того, как перепачканные ветки и стволы деревьев обмываются дождём. Это даёт значительное поступление в почву азота и фосфора, В результате второй почвенный горизонт (25-30 см) изменяет окраску, приобретая сизый оттенок. На усиленное «орнитогенное» удобрение почвы положительно реагируют: чистец, дербенник, зюзник, девясил и мята, высота которых значительно превышает обычную. Бурным ростом отвечает на органические удобрения ежевика, легко выносящая загрязнение листьев экскрементами, которое сокращает их фотосинтезирующую поверхность. У вяза и ясеня экскременты грачей, напротив, вызывают ожог и сворачивание листьев, усыхание побегов. Молодые деревья находятся в угнетённом состоянии и отмирают: вяз - примерно 6,9 из 10, ясень - полностью.
Одна из крупных колоний грачей была обследована в придорожной акациево-абрикосовой лесополосе на надпойменной террасе. Здесь плотность населения птиц составляла 385-885 особей/га. Деревья белой акации, на которых устроены гнёзда птиц, плохо переносят загрязнение листвы и стволов помётом. У них засыхают вершины, деревья поражаются плесневыми грибами и отмирают на корню. В нижнем ярусе преобладает пырей и обыкновенная полынь. Под колонией всё облито помётом и устлано слоем распавшихся погадок, в которых много хитина насекомых и косточек вишни. В некоторых местах имеются всходы вишни.
Отмеченные изменения растительности произошли не более чем за 3 года — примерный срок существования колонии (Тараненко, 1975). Эти изменения представляют собой начало сукцессии искусственно созданного лесонасаждения под влиянием зоогенного фактора. Возможно, главной причиной этой сукцессии является изменение химического состава почвы.
Сходные данные получены другими исследователями при изучении особенностей растительных сообществ в местах гнездования грачей в Мордовии (Воробьёва, Киселёва, Краснорепова, 1998). В местах их гнездования ветви деревьев были перепачканы помётом. На участках, заселённых птицами, появлялись сухостойные деревья, на земле валялись крупные сучья. Под увядшими и поэтому осветлёнными кронами разрастался сплошной и высокий покров из пырея ползучего.
Прямое и косвенное воздействие гнездовых скоплений грачей на растительность гнездовых участков вызывает замену первичных растительных сообществ обеднёнными или существенно трансформированными вторичными (Втюрина, 2001, 2003; Лысенков и др., 2002). Последние характеризуются изменением доминантов древесного яруса, обеднением состава травяного яруса, увеличением обилия и габитуса нитрофильных видов растений. При длительном существовании колоний грачей резко сокращается проективное покрытие, появляются участки с «мёртвым
12
покровом». В местах поливидовых ночёвок врановых изменения растительности менее выражено, однако и в этом случае увеличивается доля нитрофильных растений, и появляются орнитохорные виды (Лысенков, Втюрина, 2001; Втюрина, 2002; Втюрина, 2003). Почва на территории ночёвок врановых отличается повышенным содержанием фосфора и азота, что и обуславливает мощное развитие подлеска и травянистого надпочвенного покрова, по сравнению с окружающими участками тех же территорий (Семаго, 1975; Тараненко, 1975; Творогова, Луговой, 1977; Лысенков, Втюрина, 2001; Втюрина, 2002).
В лесопосадках степной и полупустынной зон, например в Нижнем Заволжье, гнездовья грачей, а также концентрация перелётных птиц, оказывают заметное положительное влияние на характер почвенной микрофлоры и ход разложения подстилки. Вязы в этих местах отличаются лучшей устойчивостью к высыханию (Линдеман, 1981). Однако, при особо плотных скоплениях на гнездовье, деревья могут быть угнетены из-за обламывания ветвей и загрязнения помётом (Линдеман, 1981; Шишкин, 1982).
Имеются данные, позволяющие оценить комплексное воздействие колоний серых цапель на микросукцессионные процессы в их гнездовых местообитаниях (Чуйков, 1981; Растворова, 1986; Чугай, 1993; Недосекин, 2003). Установлено, что воздействие цапель на сходный фитоценоз обедняет видовой состав, уменьшает общее проективное покрытие растений; способствует внедрению рудеральных и нитрофильных видов; угнетает растительный покров в целом, вплоть до его полного исчезновения непосредственно под гнёздами (Недосекин, 2001, 2003). Изменяется структура и химизм почвы и растительности под колониями цапель в хвойных и широколиственных лесах (Чугай, 1993; Недосекин, 2001, 2003). Внесение избыточного количества минеральных и органических веществ в 1,5 раза повышает содержание азота и фосфора в растительности, способствует их чрезмерному накоплению в нижних горизонтах почвы, увеличивает толщину верхних её слоев, формирует мощную (до 22 см) подстилку, затрудняющую прорастание семян растений и препятствующую нормальному лесовозобновлению (Чугай, 1993; Ishida, 1997).
Продукты жизнедеятельности птиц оказывают влияние и на начальные стадии развития растений. Установлено, что на территории колоний таких видов птиц как бакланы, серые цапли, грачи прорастание всходов некоторых видов деревьев в значительной степени ингибируется как прямым, так и косвенным воздействием помета птиц (Petersen, 1982; Beatty, Sholes, 1988; Prescott et al., 1995). Происходит существенное угнетение сосен и дубов на начальных стадиях их развития (семена,
13
всходы, сеянцы) из-за загрязнения листьев экскрементами и изменения химического состава почвы (Glimore et al., 1984; Ishida, 1997; Prescott et al., 1995). Отмечена гибель, занятых гнездами большой голубой цапли, деревьев дугласовой пихты (запад штата Вашингтон (Reihold, 1986)). Причиной этого было загрязнение хвои под гнездами экскрементами, что нарушало нормальный фотосинтез и дыхательные процессы кроны. Кроме того, высокое рН почвы под гнездами препятствовало нормальному обмену и поступлению питательных веществ из почвы, что приводило к появлению новой орнитогенной флоры.
Тем самым на многочисленных примерах доказана важность средопреобразующей деятельности колониальных птиц (Воронов, 1964; Ардамацкая, 1967; Головкин, 1967; Исаков, Панфилов, 1970; Рахилин, 1970; Семаго, 1975; Бреслина, 1979, 1987; Линдеман, 1981; Зеленская, 1995; Лысенков, Втюрина, 2001; Втюрина, 2002; Недосекин, 2003; и др.). Например, гибель деревьев вызывают бакланы, цапли, каравайка, грач (Линдеман, 1981; Reihold, 1986; Beatty, Sholes, 1988; Prescott et al., 1995; Недосекин, 2003; и др.). Появление орнитогенной растительности вызывают: бакланы, чистиковые, качурки (северная и сизая), чайки (розовая, серебристая), большая морская, клуша, сизая, озёрная, черноголовая, полярная, морской голубок, крачки (полярная, речная, пестроносая, чеграва), гуси (серый, белый и горный), казарки (белощёкая и чёрная), гаги (обыкновенная и гребенушка), грач, черногрудый воробей, дрозд рябинник (Татарникова, 1967; Бреслина, Карпович, 1969; Карпович, Пилипас, 1975; Smith, 1978; Sobey, Kenworthy, 1979; Ильичов, Фомин, 1988; Бреслина, 1987 и др.). Повышение биологической продуктивности водоёмов вызывают: бакланы, пеликаны, олуши, чистиковые, чайки, глупыш, буревестники, качурки, цапли (Головкин, 1967; Рахилин, 1970; Галкина, 1977; Oliver, Schoenberg, 1989).
Воздействие на среду обитания одиночных особей птиц чаще всего проявляется в распространении ими семян растений, чему посвящена обширная литература (Наумов, 1963; Рахилин, 1970 и др.). Намного меньше в литературе сведений о средопреобразующем влиянии на биогеоценозы одиночно гнездящихся птиц, в том числе пернатых хищников. Есть лишь информация о воздействии на почвы и растительный покров крупных чаек (Татарникова, 1975, Зеленская, 1995).
Обильное удобрение почвы птичьим помётом проявляется, прежде всего, в пышном развитии зарослей некоторых растений. Экскреторная деятельность чаек сказывается во всех стациях их обитания, обогащая биогенными элементами как слабо, так и хорошо развитые почвы. Это вызывает повышение общей годовой продукции травостоя и отражается на составе растительности, которая имеет
14
зоогенный характер (Татарникова, 1975). Наблюдения, за гнёздами больших морских чаек на воронично-морошковой тундре показали, что растительность вокруг гнёзд, заселяемых в течение нескольких лет подряд, быстро меняется. В первый год гнездо, как правило, расположено прямо на воронике или морошке, высокая растительность вокруг него отсутствует. Почва вокруг гнезда удобряется экскрементами взрослых птиц и птенцов, отчего уже на следующий год здесь появляются отдельные растения ромашки крупноцветной и лапландской дрёмы, а через несколько лет образуется куртина ромашки, которая с годами увеличивается и вокруг камней, которые служат постоянными «сторожевыми пунктами» чаек. Крупные чайки, несколько нарушающие поверхность почвы на постоянных местах отдыха, в известной степени способствуют распространению ромашки, произрастающей на свеженарушенных почвах.
До самого последнего времени не рассматривалось влияние гнездования хищных птиц на растительность, механизмы и формы такого влияния, зависимость степени трансформации растительного покрова от длительности гнездования птиц на одном месте.
Важно заметить, что впервые вопрос преобразующего воздействия хищных птиц на растительный покров в местах их гнездования, рассмотрели в своей работе А. В. Кузнецов и Е. Б. Груздев (1998) на примере скопы в Дарвинском заповеднике. До этого некоторые авторы только упоминали о трансформации фитоценоза под влиянием гнездования хищных птиц (Успенский, 1972; Калякин, 1989; Белко, 1995).
Ранее С. М. Успенский отмечал, что нитрофильная растительность появляется вокруг «кормовых столиков» пернатых хищников (1972). Около гнёзд белой совы, а также на местах её кормёжек остаётся огромное количество погадок. Последние, разлагаясь, удобряют почву азотом и фосфором. В результате этого воздействия на тундровых местообитаниях возникают довольно пышные злаковые ассоциации: мятлик арктический (Роа arctica), мятлик высокогорный (Роа alpigena), вейник незамечаемый (Calamagrostis neglecta) и другие, а также злако-разнотравные сообщества: злаки и одуванчик (Taraxacum macilentum), звездчатка Эдвардса (Stelaria Edwardsii), ожика спутанная (Luzula confusa) и другие растения. Эти лужайки не занимают значительных площадей, но их зелень выделяется на однообразном серовато-коричневом фоне тундры. Они всегда привлекали внимание исследователей и даже были в своё время названы В. Н. Андреевым (1932) совино-моховым типом тундры. Также отмечалось влияние устройства гнёзд другими хищниками на растительность. В горной тундре - кречета, сапсана, дербника, орлана-белохвоста, а на равнинной - поморника. Около их гнёзд также часто заметны нитрофильные
15
растения (Тихомиров, 1957). Это воздействие ничтожно, но оно вносит свои нюансы в мозаичность растительного покрова и его следует принимать во внимание при исследовании растительных сообществ. Совместная деятельность пернатых хищников, связанная с таёжно-пойменными местообитаниями, но кормящихся преимущественно на тундровых участках, обуславливает некоторое перераспределение биогенных веществ в пограничных экосистемах. Жизнедеятельность хищных птиц в пределах узкой пограничной полосы приводит сначала к созданию мозаики точеных (в основном под присадами пернатых хищников), а затем и пятнистых участков восстановления исходного растительного покрова (Калякин, 1989).
Н. Г. Белко при характеристике гнёзд скопы в Дарвинском заповеднике отметил, что в районе гнездового дерева с годами происходят количественные и качественные изменения растительности. Гнездовой микроучасток в радиусе 5 метров вокруг гнездового дерева отличается от соседней территории, как по видовому составу растений, так и по их приросту. Со временем этот микроучасток выделяется своеобразными островками на общем фоне ландшафта (Белко, 1995). А. В. Кузнецов и Е. Б. Груздев в ходе исследований в Дарвинском заповеднике, отметили, что под • гнёздами скопы наблюдается трансформация растительности (Кузнецов, Груздев, 1998).
Установлено, что на становление орнитогенной растительности решающее влияние оказывает поступление большого количество птичьего помёта (Татарникова, 1975; Зеленская, 1995; Кривоглавий, Кисилюк, 1995; Втюрина, 2002, 2003; Недосекин, 2003) Очевидно, что экскреторная деятельность птиц играет значительную роль в экосистемах, как поставщик органических и минеральных веществ. Это впервые показали экспериментальные работы, проведённые в дубравах Западной Украины, когда на определённых делянках грунта, размером 20 на 20 см, вносились экскременты птиц (Булахов, Компашець, Пахомов, 1995). На протяжении двух лет брались пробы до глубинных горизонтов почвы, как в экспериментальных, так и в контрольных делянках 6 раз. Проводились химические анализы почвы на содержание азота, фосфора и калия. Было показано, что экскреторная деятельность птиц играет значительную роль в формировании органических веществ в лесных почвах. На контрольных участках содержание азота составляет всего 0,43 ±0,12 мг. Фактический прирост составляет 1,07 мг. При этом увеличение азота наблюдается во всех почвенных горизонтах, но наиболее сильно это проявляется на глубине 10-20 см (увеличение в 4,7 раза). Наименьший эффект зафиксированный в верхних горизонтах - увеличение в 3 раза. Это связано с постепенным проникновением азота на большие
16

Получить работу