Введение
Актуальность исследований
Отряду рукокрылых, в виду особенностей их биологии, поведения и технической сложности изучения этой группы, на протяжении длительного времени уделялось недостаточно внимания. При реально существующей сегодня угрозе дальнейшего уменьшения численности рукокрылых, они остаются одной из самых малоизученных групп млекопитающих, особенно в Сибири.
Для большинства районов России не выявлен видовой состав рукокрылых. Некоторые виды обнаружены в единичных экземплярах, сведения о других нуждаются в уточнении. Практически не изучены встречаемость и обилие разных видов, половой состав популяций, продолжительность жизни, особенности размещения, сроки и места размножения. Крайне редко в работах встречается характеристика морфологических параметров. Материалы по ископаемым рукокрылым приводятся в единичных работах.
Необходимо региональное изучение летучих мышей. Недостаточность сведений об этой группе животных затрудняет анализ териофауны страны в целом. При отсутствии данных по ископаемым материалам нельзя объективно судить о палеоландшафтах, палеоклимате и палеоэкологической обстановке в целом.
Цель работы заключалась в эколого-фаунистическом анализе современных и ископаемых рукокрылых западной части Восточного Саяна и восточного склона Кузнецкого Алатау.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
• определить видовой состав ископаемых рукокрылых региона на примере пещеры Еленева;
• выявить динамику видового состава и численности рукокрылых в позднем плейстоцене - голоцене;
• изучить современную спелеофауну летучих мышей исследуемого района;
• изучить экологические параметры и морфологические отличия спелеопопуляций рукокрылых на изучаемой территории;
• выявить основные антропогенные воздействия на летучих мышей и разработать рекомендации по их охране.
Научная новизна
Впервые описана ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева. Уточнен видовой состав современных летучих мышей западной части Восточного Саяна и восточного склона Кузнецкого Алатау. Получены новые данные по продолжительности жизни, значительно расширяющие представления о биологии и экологии рукокрылых. Собраны новые сведения по фенологии, численности, половому составу и размещению летучих мышей в обследованных карстовых полостях.
Практическая значимость
Проведенное исследование состояния спелеопопуляций летучих мышей позволяет выявить степень антропогенного воздействия на них и внести рекомендации как по охране пещер, так и по охране их обитателей.
Изучение изменений в пещерных популяциях рукокрылых дает необходимый материал для прогнозирования, что в свою очередь является необходимым условием при разработке методик восстановления спелеосообществ. Разработаны правила посещения пещер, являющихся местообитанием рукокрылых и система мониторинга за зимовками рукокрылых в пещерах. Даны рекомендации о необходимости придать ряду пещер статус памятников природы. Анализ особенностей биологии и
экологии дает предпосылку для исключения ряда видов летучих мышей из региональной Красной книги.
Положения, выносимые на защиту
1. Ископаемая фауна рукокрылых пещеры Еленева представлена семейством гладконосые, 5 родами и 5 видами. Современная спелеофауна региона состоит так же из семейства гладконосые, 4 родов и 9 видов. Последние 3500 лет видовое разнообразие летучих мышей соответствует современному, кроме кожана двухцветного, у которого наблюдается смещение ареала к югу.
2. Максимальная численность и наибольшее видовое разнообразие летучих мышей исследуемого региона отмечалось в среднем голоцене.
3. Для рукокрылых района исследования характерна длительная зимняя спячка (до 9 месяцев), высокая продолжительность жизни - до 41 года у ночницы Брандта.
4. Размещение рукокрылых в пещерах на зимовках зависит от видовых, индивидуальных предпочтений и микроклимата пещер. В разные сезоны года в спелеопопуляциях происходят изменения полового состава и численности.
Декларация личного участия автора
В диссертации содержится фактический материал, полученный автором в период с 2000 по 2004 гг. Осуществлено 50 выходов в 18 пещер. Идентификация современного и ископаемого материала выполнены автором самостоятельно. Материал статистически обработан и проанализирован.
Апробация и публикация результатов диссертации
Результаты исследований представлены на IV Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2001 год» (Абакан, 2001), Первой общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и
охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты» (Красноярск, 2002). По теме диссертации имеется 6 публикаций.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 143 страницах машинописного текста. Содержит 41 рисунок и 20 таблиц. Список использованной литературы включает 131 наименование, в том числе 9 на иностранных языках.
Автор благодарен научному руководителю Г.А. Соколову за поддержку и помощь в написании диссертации. Выражаю искреннюю признательность за помощь и содействие в полевой и научной работе своим спутникам: А.И. Гетманову, Н. Кучеренко, Е. Труновой, О. Хан, С. Настенко, Д. Маняпову. За помощь, поддержку и научное редактирование выражаю признательность Н.В. Мартыновичу, а также Н.Д. Оводову. Благодарю Н.П. Макарова за предоставленный ископаемый материал из пещеры Еленева. Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета, особенно М.Н. Смирнову.
Глава 1. МАТЕРИАЛ, МЕСТА СБОРА МАТЕРИАЛА
И МЕТОДИКИ
1.1. Физико-географическая характеристика района работ
1.1.1. Характеристика Алтае-Саянской горной области на основе карстово-спелеологического районирования
Алтае-Саянская горная страна имеет площадь около 500 тыс. км2 и включает Горный Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау, Горную Шорию, Западный и Восточный Саяны, Тувинское нагорье и Сангилен. Названные горные системы разделены межгорными котловинами, в пределах которых пещеры почти отсутствуют.
Границей Алтае-Саянской горной области на западе является Рудный Алтай, отделенный от нее Северо-Восточной зоной смятия (Нехорошев, 1966), орографически совпадающей с хребтами Тигирецким, Холзунским и Листвягой. На юге территория горной области очерчивается государственной границей РФ, на востоке она ограничена Байкальским рифтом и далее - Сибирской платформой. На севере горная область сочленяется с Западно-Сибирской плитой, контуры которой определяются развитием отложений мезозоя и кайнозоя.
Геологическое строение, особенности рельефа, почвы и растительный покров, климатические условия составляют главнейшие факторы, которые определяют типы и интенсивность экзогенных процессов, в том числе и спелеогенез (Цыкин и др., 1979).
Вся территория Алтае-Саянской горной провинции разбита на области, районы и участки по принципу карстово-спелеологического районирования. Принципы районирования карста СССР разработаны
Г.А. Максимовичем (1963) и H.A. Гвоздецким (1981). Основой районирования являются общие и специальные геологические карты, по которым устанавливаются площади распространения карстующихся пород и геологические факторы, контролирующие особенности внешней (тектонической) и внутренней (литолого-петрографической) структуры тел (массивов) этих пород.
Территория Алтае-Саянской области Г.А. Максимовичем (1963) отнесена к карстовой (карстово-спелеологической) стране палеозойской складчатости Сибири и Средней Азии.
В Алтае-Саянской провинции выделяются следующие карстово-спелеологические области: Салаирская, Горноалтайская, Кузнецко-Алатаусская, Западно-Саянская, Восточно-Саянская, Восточно-Тувинская, Сангиленская.
Карстово-спелеологические области подразделяются на районы по территориальному признаку. Карстово-спелеологический район — это относительно крупная площадь, обладающая определенным единством геологических, геоморфологических и физико-географических условий, в пределах которой есть массивы растворимых пород с пещерами и другими карстовыми формами.
Карстово-спелеологические районы включают местные таксоны районирования - спелеологические (пещерные) участки. Это сплошные или прерывистые площади выходов растворимых пород, включающие пещеры и сопутствующие карстовые формы.
Участок, как местная единица карстово-спелеологического районирования, может быть выделен при наличии на той или иной площади только одной пещеры.
10
Схема районирования — это определенная система анализа пространственных закономерностей изучаемых природных явлений (рис. 1, табл. 1).
КРАСНОЯРСК
20 0 20 40 60 км
Рис. 1. Схема карстово-епелеологичеекого районирования Восточно-Саянской и Кузнецко-Ллатаусской областей
11
Таблица 1
Идентификационные коды карстовых областей, районов и спелеологических участков, на которых проводились исследования
Идентификационный код Название карстовой области, района, спелеологического участка
В Восточно-Саянская область
вз Приенисейской карстовый район
ВЗа Торгашинский участок
ВЗб Карауленский участок
ВЗв Бирюсинский участок
Б Кузнецко-Алатаусская область
Б1 Июсский карстовый район
Б1а Ефремкинский участок
Кузнецко-Алатаусская карстово-спелеологическая область
Кузнецкий Алатау - низкогорное, частью среднегорное сооружение, протягивающееся в меридиональном направлении на 450 км при ширине 100-150 км. Границами региона на западе является Кузнецкая межгорная впадина, на востоке и юго-востоке - Минусинская межгорная впадина, на севере - Западно-Сибирская равнина, на юго-западе - Горный Алтай. В спелеологическом отношении наиболее изучена восточная часть карстово-спелеологической области, где сосредоточено подавляющее количество пещер. Всего на территории карстово-спелеологической области выделено б карстово-спелеологических районов (Цыкин и др., 1979).
12
Наши исследования проводилась на территории Июсского спелеологического района.
Июсский район расположен в северо-восточной части карстово-спелеологической области в пределах интенсивно расчлененной низкогорной и частью среднегорной местности с абсолютными отметками водораздельных пространств от 800-900 до 1400-1500 м и относительными превышениями от 300-500 до 800 м. Главными реками района являются Уса, Белый и Черный Июсы, имеющие многочисленные притоки. Количество атмосферных осадков - 400—500 мм в год (Цыкин и др., 1979).
Здесь выявлено около 30 пещер, расположенных большой группой на Ефремкинской и небольшой - на Саралинском участках, частью изолированно. Пещеры сочетаются с формами голого и задернованного карста. Самыми значительными спелеологическими объектами являются пещеры Кашкулакская и Археологическая, шахты Ефремкинская-6 и Крест (Сыйская), расположенные на Ефремкинском участке (Цыкин и др., 1979).
Восточно-Саянская карстово-спелеологическая область
Восточный Саян - горное сооружение северо-западного направления, протянувшееся почти на 1000 км от оз. Байкал до Западно-Сибирской равнины. Ширина его около 300 км в центре и 150 км в северо-западной части. Наиболее высокой является юго-восточная часть региона, в северозападном направлении абсолютные отметки снижаются.
Границами Восточного Саяна на западе является Минусинская межгорная впадина, на севере - Западно-Сибирская равнина, на востоке -Средне-Сибирское плоскогорье, на юго-западе и юге - горный узел Западного Саяна и Восточно-Тувинского нагорья.
В соответствии с особенностями геологического строения, рельефа, климата и распределения пещер на рассматриваемой территории выделены
13
4 карстово-спелеологических района и один отдельно расположенный спелеологический участок - Солгонский (Цыкин и др., 1979).
Исследования рукокрылых проводились в пещерах на территории Приенисейского карстового района.
Приенисейский район охватывает северо-западную оконечность карстово-спелеологической области, пересекаемую Енисеем. Эта водная артерия пополняется здесь многочисленными притоками - Маной, Бирюсой, Базаихой, Караульной и др. Рельеф местности - низкогорный, интенсивно расчлененный. Высотные отметки хребтов и гряд достигают 650-700 м, относительные превышения колеблются от 200 до 500 м. Годовая норма атмосферных осадков 450-500 мм (Цыкин и др., 1974).
Общая площадь выходов этих пород составляет около 200 км2. В районе выявлено более 50 пещер и несколько десятков гротов, большая часть которых сгруппирована на 3-х участках — Торгашинском, Карауленском и Бирюсинском, расположенных в долине Енисея и на прилегающей к ней междуречной поверхности. Здесь же обильны формы голого и задернованного карста. Выдающимися являются глубочайшие в Сибири пещеры Торгашинская и Кубинская. На указанной территории есть несколько десятков простых гротов, часть из которых содержит предметы материальной культуры (Еленев, 1890; Боголюбский, 1883).
1.1.2. Карстовые пещеры - основное местообитание
рукокрылых
В горах Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау широко распространены карбонатные горные породы - известняки и доломиты. Они являются отложениями морских бассейнов позднего рифея, венда и кембрия. Эти отложения испытали на протяжении палеозоя и мезозоя
14
складчато-блоковые дислокации и неравномерную перекристаллизацию. На их выходах, после горообразования неотектонического этапа, в неогеновом и четвертичном периодах образовались карстовые пещеры. Они распространены очень неравномерно: есть обширные площади выходов карбонатных пород, где пещеры единичны или отсутствуют (не обнаружены поисковыми работами) и имеются группировки, насчитывающие от нескольких до 60-70 естественных подземелий - Баджейский, Бирюсинский и другие спелеоучастки (Цыкин и др., 2002).
В настоящей работе под пещерой понимается естественная полость простой или сложной формы, доступная для человека, имеющая не освещенные дневным светом части с термодинамическими условиями, отличающимися от метеорологических условий земной поверхности. Требование доступности для человека влияет на характер границ полости, которые частично являются природными (резкостными), а частично — условными (черта доступности). Оно же определяет необходимость сообщения полости с поверхностью земли. Это обстоятельство выдвигает проблему входов, которые могут быть естественными и искусственными. Наличие неосвещенных дневным светом участков с особыми термодинамическими условиями выбрано как существенный фактор, по которому объекты класса пещер отделяются от других полостей и выемок в горных породах (Цыкин, Цыкина, 1978). Существенность данного признака обосновывается отнесением карстовых пещер к внутренним формам разрушения пород, для развития которых необходима определенная физико-химическая и биоклиматическая обстановка (термический режим, влажность, состав воздуха, периодичность конденсации, определенные микроорганизмы и т.д.). Если такие факторы отсутствуют, нет оснований относить полость к категории пещер. Соответственно, открытые гроты, ниши, навесы отнесены к полым формам рельефа. С другой стороны,
15
пропасти, шахты считаются разновидностями пещер, так как пространственная ориентировка полости приведенным определением не учитывается (Цыкин и др., 1979).
Более простое понятие пещер дает Чикишев (1973): карстовые пещеры — это подземные полости, образовавшиеся в толще земной коры, в районах распространения легкорастворимых карбонатных и галогенных горных пород. Подвергаясь выщелачиванию и механическому воздействию, эти породы постепенно разрушаются, что приводит к образованию различных карстовых форм.
Особенности климата влияют на распределение подземных карстопроявлений. Они сосредоточены главным образом в увлажненных низкогорных районах. В высокогорье подземный карст слабо развит из-за низких температур (Цыкин и др., 1974).
Одним из основных условий развития карстовых пещер является наличие карстующихся горных пород, отличающихся значительным литологическим разнообразием. Среди них выделяются карбонатные породы (известняки, доломиты, писчий мел, мраморы), сульфатные (гипсы, ангидриты) и галоидные (каменная, калийная соли). Строителем карстовых пещер является вода. Однако, чтобы вода могла растворять горные породы, они должны быть водопроницаемы, т.е. трещиноваты. Трещиноватость пород является одним из основных условий развития карста (Чикишев, 1973).
Наиболее широко карстовые области развиты в горных областях, отличающихся высокой тектонической активностью, большой мощностью и значительной трещиноватостью горных пород, глубокой расчлененностью поверхности, что создает благоприятные условия для интенсивного развития карстовых процессов. На равнинах карстовые формы приурочены главным образом к долинам рек и участкам тектонических нарушений, где в
16
связи с маломощностью рыхлых отложений и сильной раздробленностью карбонатных и галогенных образований наблюдаются значительная инфильтрация и инфлюация поверхностных вод в глубь карстующегося массива (Цыкин, Цыкина, 1978).
Хотя каждая пещера своеобразна, и не встречено пока двух одинаковых по размерам и особенностям строения пещер, существует система классификации, состоящая из четырех групп, отражающих различия строения и развития пещер (Цыкин и др., 1974).
Группа А. Простые колодцы (глубиной до 20 м) и шахты (глубиной до 40-50 м). Как правило, они начинаются со дна карстовых воронок и развиваются по трещинам. Углубление колодцев и шахт происходит сложным путем. В теплый период года они поглощают текучие воды, которые производят расширение подземных трещин. В зимний период в колодцах накапливается снег, стаивание которого происходит сравнительно медленно. При этом талые воды производят растворение известняка (Цыкин и др., 1974).
Данный тип пещер для обитания летучих мышей мало пригоден. Зимой такие пещеры в верхних частях колодца промерзают, а температура в нижних частях держится немного ниже 0°С. В таких условиях может зимовать только кожанок северный - самый холодоустойчивый вид. В летнее время в нижней части пещеры (колодца) температура остается сравнительно низкой из-за скопившегося снега. В таких условиях существование самок с новорожденными детенышами невозможно.
Группа Б. Колодцы и шахты, заканчивающиеся гротами и галереями. Иногда углубление колодца прекратилось или приостановилось из-за обвалов непрочной породы, в результате чего образовался грот. В ряде случаев колодцем вскрываются уже существующие подземные пустоты. Если углубление колодца приостанавливается в слое прочной породы,
17
образуется система горизонтальных или наклонных ходов, для которых прочная порода является своего рода фундаментом (Цыкин и др., 1974). Из обследованных нами пещер к этой группе относится пещера Крест.
Этот тип пещер подходит для обитания летучих мышей, которые селятся в гротах на конце колодцев и шахт. В гротах поддерживается постоянная температура +2° - +5°С, она является оптимальной для зимовок рукокрылых. Данный тип пещер не представляет особого интереса для спелеотуристов и редко посещается из-за сложности прохождения. В таких пещерах фактор беспокойства рукокрылых минимальный.
Группа В. Каскадные шахты и этажные пещеры. Данную группу можно рассматривать как пример длительного развития пещер в горных странах. После образования гротов и галерей верхнего этажа просачивающейся водой вырабатываются колодцы уже со дна пещеры, затем - более низко расположенные гроты и галереи следующего этажа и т.д. В результате в толще растворимых пород движением подземных вод образуются площади со сложными системами горизонтальных, вертикальных, наклонных ходов, галерей и т. д. (Цыкин и др., 1974).
К группе В относятся наиболее сложные по проходимости полости с очень красивыми пещерными пейзажами — большими гротами, иногда с озерами, огромным разнообразием натечных форм кальцита. К ней относятся пещеры Находка, Западня, Ящик Пандоры, Кашкулакская, Кирилловская, Петуховская, Ледяная, Караульная 2, Песчаная.
Данный тип пещер подходит для обитания летучих мышей, которые в большом количестве размещаются на зимовке в различных гротах, ходах, галереях. Большинство видов предпочитают теплые гроты с высокой влажностью.
Пещеры этого типа круглый год посещаются большим количеством спелеотуристов. Несоблюдение правил посещения пещер приводит к |
