Введение.
Актуальность темы. Оценка генотипа быков-производителей, безусловно, является главным звеном племенной работы в скотоводстве. В условиях крупномасштабной селекции значение этой оценки резко возросло. По общему мнению, генетическое улучшение молочного стада на 85-90% определяется племенной ценностью быка-производителя. В результате интенсивного использования выдающихся быков и их лучших сыновей, внуков, правнуков созданы высокопродуктивные стада, в ряде стран Северной Америки, Европы, включая Россию. Эффективность селекции определяется степенью улучшающегося эффекта производителей, используемых в каждом поколении маток. При этом как показывают зарубежные и отечественные данные, племенная ценность производителя складывается из ряда признаков и показателей. Это не только продуктивность дочерей, но и их особенности конституции и экстерьерные показатели, среди них крепость конечностей, морфологические и функциональные свойства вымени и др. В отдельную группу признаков (воспроизводительные качества) характеризующих генотип быка относят оплодотворяющую способность семени, частоту перинатальной смертности в расплоде.
Следует констатировать, что важность селекции быков по воспроизводительной способности, резистентности к болезням до сих пор в нашей стране недооценивалась, В то же время в концепции-прогнозе развития животноводства России до 2010 года указано, что важнейшей проблемой остается воспроизводство стада.
Между тем, именно благодаря комплексной оценке генотипа производителей селекции по признакам продуктивности дочерей, плодовитости, генетического здоровья, проводимой в течение более чем 50 лет в Швеции, получают самые высокие удои от коров в Европе ( Malberg G., 1996, 1997, 1998, 1999, 2000; Жигачев А.И., 1978, 2001;Прохоренко П.Н.,2001; Мысик А.Т., 2003; Дунин И.М., 1999; Эрнст Л.К., Дмитриев Н.Г., Жигачев А.И., 1979; Эрнст Л.К, Жигачев А.И., 1978).
Показательно, что в каталогах и рекламных проспектах о результатах оценки быков по качеству потомства в США, Канаде и ряде других стран приведены данные о выявленных носителях скрытых генетических дефектах. Эту информацию можно найти и в Интернет-сайтах. По источникам в американской литературе можно сделать выводы о том, что в США уделяется достаточно серьезное внимание критериям плодовитости и генетического здоровья животных при отборе быков для воспроизводства стад в стране, имея в виду экономическую целесообразность такого направления селекции (Fetboy, 1996).
Такие же подходы рекомендуют и наши ученые (Жебровский Л.С.,2002; Жигачев А.И.,2001; Завертяев Б.П.,2001; Митюков A.C., 2001 и др.).
Разработка принципов оценки, отбора, обоснования интенсивности использования производителей, имеющих превосходство по комплексу наследственно обусловленных хозяйственно-полезных признаков, стали предметом наших научных исследований.
Все еще открытым остается вопрос относительно интенсивности использования быков-улучшателей. Не случайно в концепции-прогнозе развития животноводства России до 2010 года в одном из пунктов записано: и ускорение темпов селекции по выведению новых линий, типов и пород, отвечающих современным требованиям. В 2005 году планируется 65% поголовья осеменять спермой быков-улучшателей, а в 2010 - 75%.
Директор ВНИИР ГЖ Прохоренко П.Н. (2001) отмечает, что в целом по России положение с качественным составом поголовья быков, их оценкой по качеству потомства и интенсивностью их отбора неудовлетворительны.
В связи с этим интересные данные приводятся в обзоре Соколовской И.И. (1978). Она пишет: «На основании экономических расчетов на модели из 40 тыс. коров черно-пестрой породы вычислили, что увеличение втрое числа проверенных быков-улучшателей повышает эффективность генотипической селекции ежегодно на 19,2%; увеличение вдвое использования их семени ( с 3 тыс. до 6 тыс. доз ) -еще на 15,9%. Как мы покажем ниже эти резервы до сего времени остаются в значительной степени не задействованными.
Совершенствование принципов оценки, отбора, обоснование интенсивности использования производителей имеющих превосходство по комплексу наиболее важных наследственно-обусловленных хозяйственно-полезных признаков с тем предметом наших научных разработок.
Цель и задачи исследований. Целью работы была сравнительная оценка быков по воспроизводительным качествам и жизнеспособности потомства с учетом их племенных категорий по молочной продуктивности и разработка на этой основе более эффективных принципов селекции крупного рогатого скота.
В задачи исследований входило:
1. Изучить взаимосвязь между генетическим потенциалом быков по молочной продуктивности, их собственной живой массой и основными показателями спермопродукции.
2. Определить связь генетического потенциала быков (РИБ) черно-пестрой и голштинскои пород с их племенными категориями по молочной продуктивности.
3. Определить связь между оплодотворяющей способностью семени быков, частотой перинатальной смертности и их племенной оценкой по молочной продуктивности.
4. Провести сравнительный анализ репродуктивных качеств быков, наиболее интенсивно используемых в воспроизводстве, и остальных производителей с учетом их племенных категорий по молочной продуктивности.
5. Изучить изменчивость и повторяемость репродуктивных качеств быков.
6. В связи с распространением в родственной группе А.Белла двух рецессивных мутаций с летальным проявлением (В LUD и CVM - синдромы) -эмбриональная смертность, аборты, нежизнеспособность, провести анализ генетического потенциала и племенной ценности быков-потомков этого производителя.
7. На основании полученных результатов разработать рекомендации, позволяющие повысить эффективность селекции крупного рогатого скота по продуктивным и репродуктивным качествам.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение генетического потенциала быков-производителей по продуктивным и
репродуктивным качествам. Определена связь уровня оплодотворяющей способности, перинатальной смертности расплода быков с их племенными категориями по молочной продуктивности.
Изучены изменчивость, взаимосвязь и повторяемость признаков, определяющих репродуктивные качества и племенную ценность по удою производителей.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования показали, что жесткий отбор быков по уровню молочной продуктивности сопровождается накоплением комплекса адаптивных генов, контролирующих уровни эмбриональной и постэмбриональной смертности потомства. Установлено, что наиболее высокой оплодотворяющей способностью обладали быки улучшатели по удою категории AI. В их потомстве наблюдали самый низкий уровень перинатальной смертности.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАВМ (2002-2004 гг.), 2-й Международной конференции «Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 12-14 ноября 2003г.).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано четыре научные статьи. Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований СПбГАВМ - тема №2 «Изучение роли наследственности и факторов внешней среды в этиологии врожденных аномалий, нарушении жизнеспособности и плодовитости животных для разработки методов профилактики отдельных форм патологии».
Основные положения, выносимые на защиту:
- характер связи между показателями спермопродукции и живой массой быков;
- мониторинг быков на скрытые генетические дефекты;
- оценка и отбор быков по воспроизводительной способности и жизнеспособности
<
потомства;
- повышение интенсивности использования быков-улучшателей категории AI сочетающих высокую племенную ценность по молочной продуктивности с высоким уровнем воспроизводительных качеств.
8
1. Обзор литературы.
1.1. Влияние генотипа быка на племенные и продуктивные качества потомства, популяцию и породу.
В соответствии с классической теорией наследственности каждый из родителей вносит равную долю наследственности, на основе которой реализуется генетическая программа потомка. Однако, в каждом конкретном случае у потомства могут проявляться наследственные признаки одного из родителей, когда один из них, он (отец) или она (мать) оказываются носителями доминантных (более сильных), а другой рецессивных (подавляемых) генов. Характер взаимодействия аллельных и неаллельных генов - по типу полного или неполного доминирования, рецессивности, эпистаза, комплементарности аддитивных эффектов и др., наряду с плейотропией, модифицирующим влиянием полигенов на мажорные (главные) гены определяют изменчивость и константность признаков, улучшающий эффект производителей на племенные и продуктивные качества потомства ( СМ. Гершензон,19; С.Г. Инге-Вечтомов, 1986; O.A. Иванова, 1972; В.Л. Петухов, А.И. Жигачев, 1995 ).
Отбор, миграции, линейное разведение, инбридинг, мутации являются главными факторами формирования генофонда популяции как части породы и породы в целом (A.C. Серебровский, 1970; Н.П. Дубинин, 1986; Левонтин, Шепард, Визнер, Виллер, 1979).
Разработка методов искусственного осеменения и трансплантация эмбрионов, где определяющий вклад внесла отечественная школа ученых — И.И. Иванов, В.К. Милованов и др. ( цит. По И.И. Соколовской,2003 ) позволили на несколько порядков интенсифицировать темпы репродукции «бычьих геномов». Тем самым адекватно возрасло значение оценки племенных достоинств и выявления наследственных пороков и недостатков производителей ( Эрнст Л.К.; Чемм В., 1972; Эйснер Ф.Ф., 1982; Басовский Н.З. и Завертяев Б.П., Жигачев А.И.,1976, 1987; Дмитриев Н.Г. и Жигачев А.И.,1985; Эрнст Л.К., Дмитриев Н.Г. и Жигачев А.И., 1979; Эрнст Л.К., Жигачев А.И., 1990; Жигачев А.И., 2001 и др. ).
В отечественной зоотехнической литературе актуальность проблемы повышения эффективности оценки генотипа быков обсуждается не одно десятилетие. Ее научно-практическая значимость и сегодня дают основания утверждать, что эта тема остается главной и еще недостаточно проработанной.
Большой вклад в теорию и практику этой проблемы внесли В.Е. Альтшулер и Е.Е. Маковский, 1930, K.M. Лютиков, 1932; Е.А. Арзунанян, С.А. Рузский, A.A. Ильинский, Ф.Ф. Эйснер и Л.К. Эрнст, 1976; М.М. Лебедев, Н.Г. Дмитриев, А.П. Солдатов и другие ученые. Еще в 30-е годы 20-го столетия, в период когда была развернута программа породного преобразования в стране, наши видные ученые обосновали методы оценки быков по качеству потомства. Уже в тот период С.Г. Давыдов, 1930 указывал на необходимость проверки быков не только по молочной продуктивности дочерей, но и на возможное носительство летальных генов. K.M. Лютиков, 1936 обнаружил новые наследственные дефекты у швидского и Ярославского скота. Благодаря тщательному учету, целенаправленной селекции при массовой «метизации» скота ( поглотительном и воспроизводительном скрещиваниях ) выявлялись особо ценные по своим наследственным качествам быки, которые затем становились родоначальниками линий.
Так при формировании костромской породы наиболее заметное влияние на формирование генофонда оказали быки Шанго, Валула, Эмо, Суровый, Силач и др. ( В.А. шаунян, 1952 ). В симментальской породе среди выдающихся улучшателей были Мергель, Флориан, Сигнал, Радонис и ряд других ставшие родоначальниками линий ( Н.С. Колышкина, 1969 ). Сычевская порода была выделена в качестве самостоятельной в значительной мере вследствие высоких племенных качеств ряда стад в Смоленской области и как результат выдающихся быков таких как Виктор, Альберт, Вахтер и др. ( Ю.Н. Григорьев, 1982 ).
При формировании массива высокопродуктивного черно-пестрого скота широко использовали потомков таких выдающихся быков как Анкае Адема, Хильтьес Адема, Брейка, Шельте, Кляйне Адема, Блитсард Кеймпс и др., что обеспечило получение в ряде хозяйств 5000-7000 кг молока в расчете на фуражную корову.
10
Еще более высоким генетическим потенциалом обладали быки голштинской породы, которых начали интенсивно использовать в нашей стране с 80-х годов прошлого столетия. Это известные основатели мега-популяций в Северной Америке и Европе такие как ВисБек Айдип, Рефлект Соверинч, Силинг Трайдент Ронит и др.
Одним из наиболее выдающихся потомков этих родоначальников использованных в нашей стране считают быка Мастера 001 ( Н.И. Стрекозов, 1990; Д.В. Карликов, 1986 ), улучшающий эффект которого составил порядка 1000 кг молока за лактацию на каждую дочь. Лучшими быками производителями, выведенными в 1990-1999 гг. в Ленинградской области по данным A.C. Митю ко ва, 2001 были Гренадер, Матадор, Угор, Флагман, Фугер, Лаврентий, Пефорт, племенная ценность которых по удою соответственно составила 835, 558, 560, 873, 547, 728, 616 кг молока.
Итак, именно благодаря интенсивному использованию высокоценных в генетическом отношении быков-производителей осуществляется генетический прогресс в скотоводстве. Принято считать, что достигнутые за последние десятилетия успехи в повышении удоев коров в ряде стран в значительной степени связаны с использованием быков-лидеров пород. Т.Н. Прохоренко, 2001 отмечает, что улучшение молочного стада на 85-90% определяется племенной ценностью быка-производителя. По его данным в Ленинградской области за последние 12 лет был проверен по потомству 491 бык и выявлено 192 улучшателя. Это позволило на протяжении трех поколений осеменять спермой быков-улучшателей 63-72% поголовья маточного стада области. По подсчетам ВНИИРГЖ в результате ежегодный генетический прогресс по области достиг 55-60 кгмолока на корову в год, а по некоторым племенным заводам этот показатель превысил 100 кг.
В то же время академик П.Н. Прохоренко отмечает, что в целом по России положение с качественным составом поголовья быков, их оценкой по качеству потомства и интенсивностью их отбора неудовлетворительны. Даже он констатирует причины такого положения. Это резкое ухудшение положения с оценкой быков по качеству потомства. За десятилетний период (1985-1995 гг.) количество ежегодно оцениваемых по качеству потомства быков сократилось
II
более чем в 7 раз. Доля коров и телок, осеменяемых спермой проверенных быков-улучшателей, составляет только 28%. Среди улучшателей племенные категории А1В1 — АЗВЗ имеют менее 5%. При простом воспроизводстве оценка быков-производителей принимает формальный характер, так как при этом по существу отсутствует их отбор по результатам оценки (П.Н. Прохоренко, 2001 ).
1.2. Генетические особенности быков по спермопродукции.
Еще в 1975 году Н.З. Басовский и Б.П. Завертяев подчеркивали, что исследований, специально посвященных оценке генотипа плодовитости скота очень мало. Сейчас, спустя 30 лет, также можно указать на недостаточное внимание к этому вопросу среди ученых. Следует, однако, указать работы, выполненные под руководством академика Л.С. Жебровского, посвященные изучению данной проблемы.
Вместе с тем эта проблема заслуживает большего внимания и те работы, которые были выполнены ранее безусловно и сегодня представляют значительный интерес. Нам представляется важным выборочно процитировать наиболее значимые результаты исследований Н.З. Басовского и Б.П. Завертяева, ряда других отечественных и зарубежных авторов.
С помощью генетико-математического анализа изучены закономерности наследуемости количества и качества спермопродукции в популяции 132 черно-пестрых быков. При этом установлено, что генетическое разнообразие в большей степени проявляется по объему эякулята (0,44), по концентрации сперматозоидов (0,29) и в меньшей степени по переживаемости (0,21) и резистентности (0,07).
Степень генетического разнообразия между быками голландской черно-пестрой породы (0,05-0,07) намного ниже, чем в популяции черно-пестрых быков (0,15-0,32).
Как отмечают Н.З. Басовский и Б.П. Завертяев, 1975, в целом по популяции черно-пестрых быков различного происхождения степень генетического разнообразия по этим показателям намного выше, что, по их мнению, является результатом достоверных различий между отродьями. Авторы делают заключение о том, что полученные результаты связаны с большей отселекционированностью популяции голландского черно-пестрого скота,
12
разводимого в Ленинградской области, поэтому между голландскими производителями по их спермопродукции наблюдается сравнительно низкая степень генетического разнообразия, чем между производителями местного происхождения.
Их мнение сходно с выводами И. Иогансона, Я. Ренделя и О. Граверта, 1970 согласно которых в неотселекционированных популяциях быков наследуемость их плодовитости должна быть выше.
Если степень генетического разнообразия указывает на возможности отбора среди производителей, то степень фенотипического сходства между показателями отцов и сыновей - на его эффективность. Между показателями 35 быков и 66 их сыновей Н.З. Басовский и Б.П. Завертяев, 1975 установили следующие коэффициенты корреляции: по объему эякулята — 0,70, по концентрации - 0,34; по переживаемости - 0,43. сравнительно высокая степень генетического разнообразия и фенотипического сходства выявлено по оплодотворяющей способности быков ( соответственно 0,49 и 0,39 ). Аналогичные результаты получены в исследованиях финского ученого К. Майала, 1965, установившего коэффициент наследуемости оплодотворяющей способности семени быков в пределах 0,3-0,5.
Н.З. Басовский и Б.П. Завертяев 1975, выдвинули важный тезис о том, что высокая наследуемость оплодотворяющей способности семени быков оказывает большое влияние на плодовитость коров. Они полагают, что эта закономерность особенно четко проявляется на телках.
Авторы выделяют и другое обстоятельство: часть производителей с повышенным уровнем воспроизводительной способности устойчиво передают это качество не только сыновьям, но и внукам, то есть по этому признаку проявляется их препотенция.
Анализ литературы показал, что вопросы оценки спермопродукции; оплодотворяющей способности спермы быков находится в поле зрения многих отечественных и зарубежных ученых. Менендес А., Кузнецов В.М., Игнашкина A.A., 1989 определили значение коэффициента генетической вариации оплодотворяющей способности спермы равное 19,2%. Авторы
13
рекомендуют выбраковывать не менее 10-20% быков ухудшателей данного признака. Обнаружена значительная возрастная изменчивость спермопродукции быков (Жигачев А.И. и Митютько В.И., 1991), в связи с носительством аберраций хромосом (Жигачев А.И., Марусяк В.Г., 1988). Мильченко Ю.В., 1987 предлагал индекс в качестве комплексного показателя спермопродукции быка: U=O/n, где U- индекс спермопродукции, О-количество спермодоз, заготовленных за определенный промежуток времени от конкретного быка, п- количество эякулятов, полученных от производителя в течении этого периода. Ученые из Баварии (ФРГ) - Distl и.а., 1988 для оценки племенной ценности быков и их отцов, предложили параметр НО-90, т.е. процент коров, не пришедших в повторную охоту через 90 дней после первого осеменения. По их мнению индекс осеменения и др. параметры осеменения могут служить дополнительной информацией для оценки племенной ценности отцов. Канадские исследователи - Raheja K.L. etal.1, 1989 - установили, что показатели дочерей быков с высокой плодовитостью характеризовались наименьшим возрастом при первом осеменении и более высоким индексом оплодотворяемости. В основном, генетические корреляции между рангом быков по плодовитости, показателями плодовитости коров и показателями их продуктивности в первые две лактации были также от средних до высоких значений. Пилипенко Л.А., 1990 подчеркивает, что плодовитость быков - один из хозяйственно-полезных признаков, который ускоряет воспроизводство стада, повышает товарность и доходность отраслей.
Сравнивая плодовитость быков трех пород - красный степной, англерской и красной датской пород автором установлено, что лучшими были в условиях Крыма производители первой породы.
В ряде работ указывают на наличие положительной корреляции между объемом мошонки у быков, их живой массы и показателями спермопродукции (Laszska, A.; Wierzbowski, S., 1985; Joshi, V.K. et al .,1990; Jazdzevvski J.; Dvorniczak, K.,1986; Furman, J.W.; Hughes, M.A.,1989).
14
1.3 О связи показателей эмбриональной смертности и оплодотворяющей способности семени быков.
Эмбриональная смертность оценивается по частоте (проценту) неплодотворных осеменений маток. На практике используется такой показатель как индекс осеменений, означающий кратность (число) осеменений конкретной матки или группы маток, например, дочерей одного производителя или маток стада необходимого до плодотворного зачатия. Известно, что продолжительность эмбрионального периода у крупного рогатого скота составляет примерно 35 дней (Н.Г. Дмитриев, Л. И. Жигачев, Л.В. Билль и др. 1989). Если в течении этого периода происходит остановка в развитии эмбриона, то он рассасывается и корова через определённое время сново приходит в охоту. Периодичность половых циклов у коров, когда созревает очередная яйцеклетка готовая к оплодотворению в норме происходит через 21 день. Вопрос о причинах отмирания эмбрионов трактуется с разных позиций. Действительно потенциальных причин эмбриональной смертности может быть немало. Очевидно, главными из них, в общем виде являются наследственность и условия внешней среды.
Более конкретно среди наследственных факторов обуславливающих эмбриональную смертность выделяют генные доминантные или рецессивные мутации с ранним летальным действием (Хатт Ф., 1969; Визнер Э., Виллер 3., 1979; Жигачев А.И., 1990).
Принято считать, что не менее 25% эмбриональной смертности в популяциях крупного рогатого скота связаны с доминантными мутациями (Визнер Э., Виллер 3., 1979).
Экспериментально доказано, что существенными факторами эмбриональной смертности являются аберрации хромосом, такие как транслокации, инверсии и др.Так по данным Gustavsson J., (1980). Svitonski М., (1982), Жигачева А. И., 1987; Яковлева А.Ф. и др., 1985 у крупного рогатого скота в целом ряде пород встречаются центрические слияния хромосом и особенно часто первой и двадцать девятой пар. Эти транслокации нарушают процесс расхождения хромосом в мейозе, что
15
влечёт за собой образование гамет с несбалансированным числом хромосом, участие которых в оплодотворении приводит к формированию неполноценных гамет и ранней гибели эмбрионов. Среди генетических причин эмбриональной смертности выделяют иммунологическую несовместимость матери и плода (Сердюк Г.Н., 2002).
В эмбриональном развитии выделяют, так называемые критические периоды, когда эмбрион наиболее чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов среды. Здесь, очевидно, более выраженное воздействие генотип-среда, что проявляется в неодинаковой чувствительности разных генотипов к дефициту питательных веществ, давлению химических и физических мутагенов и тератогенов( Дубинин, 1986;Гершензон, 1982). Установлено, что эмбриотоксическим действием обладают сотни, если не тысячи разных веществ. Среди них как ни парадоксально избыток витаминов, например А и Д (Жигачев А.И., 1993, Ranner J., 1985).
С генетических позиций передача признака «эмбриональная смертность» может происходить как со стороны отца, так и со стороны матери или при наследовании одинаковых рецессивных летальных аллельных генов, тогда ответственность за проявление признака несут оба родителя. Если в период эмбрионального развития поражаются и погибают только сахмцы, это значит что летальный локализован в половой X-хромосоме, а передача идет от матери.
Известно, что в раннем эмбриогенезе наиболее активно работают гены определяющие структуру белка- ответственные за дифференцировку тканей, закладку органов и систем.Очевидно, что мутации в этих генах с гипоморфным, гипер- или неоморфным действием дают летальный эффект. Однако, что касается конкретных летальных генных мутаций с установленным механизмом нарушений контроля биосинтеза белка, то следует констатировать, в частности, у крупного рогатого скота таких изученных на биохимическом и физиологическом. Уровнях мутаций, совсем немного. Пожалуй, наиболее ярким примером такого рода генетических
16
дефектов может служить дефицит фермента уридинмонофосфатсинтетазы, получившей аббревиатуру DUMPS- синдрома. По данным исследователей эта рецессивная мутация обнаружена у голштинского скота, и у гомозигот вызывает раннюю эмбриональную смерть, а у гетерозигот обнаруживают изменение уровня оротата в сыворотке крови , моче и в молоке (Жигачев А.И.1990).
В случаях хромосомных мутаций их летальное действие проявляется даже если один из родителей окажется носителехМ, скажем, транслокации или инверсии.
Так, предположим, что гетерозиготный по транлокации (2n=59,XY, Т1,29) бык используется на коровах с нормальным кариотипом (2п=60,ХХ). У такого производителя теоретически в мейозе должно образоваться шесть типов гамет: два с лишними первой или 29 аутосомами; еще два с недостающими первой или 29 аутосомами; и два с нормальным гаплоидном набором или числом плеч хромосом (Жигачев, 1987). Однако, вероятно, вследствие презиготического отбора не все аномальные гаметы в равной степени учавствуют в формировании зигот. Очевидно, поэтому процент неоплодотворенных осеменений в этом варианте спариваний ( 2п= 59 XYT 1/29х 2п= 60, XX) ниже теоретически ожидаемого, но все же достаточно высокий. В широкой практике селекции не всегда удается точно установить связана ли низкая оплодотворяющая способность семени быков с хромосомными, или тем еще сложнее, генными мутациями.
Но, как отмечают Басовский Н.З. и Завертяев Б.П.,1975 в ряде стран США, Швеции , Финляндии, и др., проводя строгую браковку быков, давших оплодотворяемость коров менее 50% от первого осеменения, добились на станциях искусственного осеменения 70-74 % оплодотворений.
Применительно к нашей действительности эти авторы указывают на необходимость учета условий хозяйства и проводимую в них зоотехническую и ветеринарную работу.
Далее они пишут, что в стадах с удовлетворительными и стабильными условиями кормления и содержания скота, а также с хорошо
17
налаженной работой по искусственному осеменению можно наиболее правильно оценить оплодотворяющую способность семени быков. Для примера Басовский Н.З. и Завертяев Б.П. приводят список быков, отличающихся повышенной оплодотворяющей способности семени. По их данным, если в челом по 144 быкам оплодотворяющая способность составляет 60 %, то для таких быков как Гулант 76,Хорей 740, Лихой 770,этот показатель составляет 85-95%.
Таким образом, оплодотворяющая способность семени быков, вычисляется как процент стельных маток после первого осеменения и эмбриональная смертность, как частота (процент) маток оставшихся после одного или большего числа осеменений нестельными взаимосвязанные показатели. Разумеется причиной эмбриональной смертности могут быть как наследственные, так и ненаследственные факторы. И конечно, следует выделять влияние производителя на этот признак и влияние матки, в утробе которой происходит зачатие, и далее идет процесс эмбрионального развития.
Известно что с возрастом у коров воспроизводительная способность снижается и у таких животных увеличивается частота аберраций хромосом (Жигачев А.И., 1986).
1.4. Аборты у коров и их наследственная и внешнесредовая обусловленность.
Прерывание стельности у коров и преждевременное изгнание (роды)физически незрелого плода, может происходить в разные временные промежутки антенатального развития. Выделяют ранние и поздние аборты(выкидыши). Причины абортов могут быть самые разные: неполноценное питание, отравления, инфекции и др.
Однако, следует подчеркнуть, что они могут иметь место и при нормальных условиях внешней среды.
В ряде случаев коровы абортируют плоды с выраженными уродствами, или наряду с видимыми уродствами от одних маток, у других происходят аборты, причем все эти матки были осеменены одним и тем же производителем (Кудрявцев В.А., Жигачев А.И. 2004.). Еще один пример |
