ВВЕДЕНИЕ
Проблема вида в биологии - одна из самых обсуждаемых, история появления которой связана с описанием первых видов, опубликованных К. Линнеем почти три столетия назад. Несмотря на то, что большинство исследователей признают синтетическую концепцию вида, в реальной практической работе описание новых видов все еще проводится на основе типологии, поскольку внешние морфологические признаки легче констатируемы, чем биологические, экологические и генетические. Поэтому для многих видов до сих пор не выяснены механизмы изоляции, особенно для симпатрических видов, как хорошо различающихся морфологически, так и незначительно. Не исключением является и фауна брюхоногих моллюсков Байкала, насчитывающая по последним сведениям, более 140 видов [Sitnikova, 1994], описанных исключительно по внешней морфологии раковины. Между тем, уже первые исследователи байкальской фауны, отметили грандиозную внутривидовую и популяционную изменчивость эндемиков [Дорогостайский, 1923]. Это затрудняет идентификацию описанных ранее видов, часто ставит под сомнение реальное существование некоторых из них, и в результате количество видов в той или иной таксономической группе (ранга рода и семейства) периодически меняется в опубликованных работах.
Долгое время семейство Acroloxidae в Байкале насчитывало только 3 вида [Кожов, 1936; Жадин, 1952], позже количество его байкальских эндемиков увеличилось до 24 [Старобогатов, 1989; Sitnikova et al., 1993; Shirokaya et al., 2003]. Многие из 24 описанных видов акролоксид являются симпатрическими, только для 14 из них можно говорить об их репродуктивной изоляции на основе различий в строении копулятивного аппарата [Круглов, Старобогатов, 1991а; Sitnikova et al., 1993]. Для большинства видов неизвестна их экология, полностью отсутствуют сведения о питании и размножении. Треть из описанных видов имеет такую большую внутривидовую изменчивость, что по имеющимся признакам, опубликованным часто на основе исследования
единичных типовых экземпляров, не представляется возможным точно идентифицировать вид. Это затрудняет работу практических экологов, которым важно быстро и правильно определять собранную ими группу особей. В данной работе впервые проведено комплексное исследование байкальских акролоксид для составления подробного описания видов на основе синтетической концепции вида, которое включает признаки внешней и внутренней морфологии моллюсков, сведения о питании и размножении, а также распределении на грунтах, глубинах и в различных районах Байкала. Все это позволило уточнить видовой состав акролоксид Байкала и предложить гипотезу об их образовании.
Цель работы: провести таксономическую ревизию и выявить особенности образа жизни моллюсков семейства Acroloxidae озера Байкал.
Задачи:
1. Изучить внешнюю и внутреннюю морфологию гастропод.
2. Выявить таксономически валидные признаки и составить видовые диагнозы.
3. Изучить ареалы видов.
4. Исследовать особенности вертикального и биотопического распределения гастропод.
5. Изучить жизненные циклы и спектры питания моллюсков.
6. Выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны акролоксид Байкала.
Научная новизна. Впервые для Acroloxidae получены сведения об ультраструктуре протоконха, дефинитивной раковины и радулы. Изучена анатомия пищеварительной и мускульной систем, а также копулятивных органов представителей всех трех родов байкальских акролоксид. Выявлены новые таксономически валидные признаки, на основании которых разработана система описания таксонов акролоксид. Полученные сведения легли в основу таксономической ревизии семейства. Составлены подробные диагнозы 11 видов из 3 родов и 5 подродов. Разработана определительная таблица (Приложение 4) с привлечением сведений о структуре протоконха, радулы и
копулятивного аппарата, ранее в систематике акролоксид не употреблявшихся. Описан новый для науки эндемичный вид, два вида сведены в синонимы.
Установлено, что эндемичная байкальская фауна насчитывает 46% мировой фауны семейства, соответственно, Байкал является крупнейшим очагом видообразования акролоксид. Изучены особенности пространственного распределения акролоксид в Байкале. Получены первые сведения о жизненных циклах байкальских эндемиков. На основании сравнительно-морфологического анализа, дополненного сведениями об экологии, выявлены наиболее вероятные изоляционные механизмы, способствующие образованию букетов эндемичных видов акролоксид в Байкале, и составлена схема филогенетических отношений семейства.
Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований дополнен список видов уникальной малакофауны Байкала. Сведения, представленные в систематической главе диссертации могут быть использованы в качестве основы при составлении определителей пресноводных моллюсков, а также в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей ВУЗов. Данные по видовому составу, распределению и жизненным циклам моллюсков необходимы при проведении комплексного мониторинга экосистемы Байкала. Настоящим исследованием показана перспективность использования комплексного подхода для решения вопросов систематики и филогении байкальских моллюсков. Выявлено, что семейство Acroloxidae, представленное в Байкале 24 эндемичными видами, может служить удобной модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции в гигантских озерах.
Апробация работы. Результаты исследований представлены на 8 международных и одном Всероссийском симпозиумах и конференциях: на Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме "Экология Байкала и Прибайкалья" в Иркутске, 1999 г; на 6-м международном конгрессе по медицинской и прикладной малакологии (Six International Congress on
Medical and Applied Malacology) в Гаване (Куба), 2000 г; на Третьей Верещагинской Байкальской конференции в Иркутске, 2000 г; на 14-ом международном малакологическом конгрессе (14lh International Congress of UNITAS MALACOLOGICA 67th Annual Meeting of the American Malacological Society) в Вене (Австрия), 2001 г; на 3-ем международном симпозиуме, посвященном проблеме видообразования в Древних озерах (SIAL-IH) в Иркутске, 2002 г; на международном симпозиуме по проблемам изменения окружающей среды в Центральной Азии (Environmental Change in Central Asia: Climate, Geodynamics, Evolution and Human Impact) в Берлине, 2003 г; на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" в Минске, 2003 г, на международной конференции "Моллюски Северо-восточной Азии и Северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны" (Mollusks of the Northeastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and Faunal History) во Владивостоке, 2004 г, а также на международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural resource management) в Улан-Удэ, 2004 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах и 1 коллективная монография.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю доктору биологических наук Татьяне Яковлевне Ситниковой за постановку темы и постоянную помощь в работе над диссертацией. Сердечная благодарность кандидату биологических наук Александру Владимировичу Сысоеву (Зоомузей МГУ), профессору Дуайду Тэйлору (США), а также германским ученым доктору Петеру Репсторфу и Христиану Альбрехту за плодотворное сотрудничество и ценные консультации в ходе работы, заведующему лабораторией биологии водных беспозвоночных
8
Лимнологического института СО РАН к.б.н. Олегу Анатольевичу Тимошкину за предоставленную возможность изучения жизненных циклов гастропод, аквалангистам: В.Н. Вотякову, К. М. Иванову, И.В. Ханаеву, В. Скуденко, И. Ю. Парфеевцу, к.б.н. А.Б. Купчинскому и С. Петрову за сбор бентосных проб, а также сотрудникам ЛИНа кандидатам биологических наук Н.А. Бондаренко, А.Е. Кузьминой и Г.И. Помазкиной, научному сотруднику Н.Ф. Логачевой за определение видового состава водорослей из пищевого комка моллюсков. Особую признательность хочется выразить Н.В. Максимовой за помощь в разборке материала и проведении экспериментальных исследований, к.б.н. Татьяне Александровне Щербаковой за построение филогенетического древа акролоксид, а также Елене Михайловне Тимошкиной, Надежде Дмитриевне Черепановой, к.б.н. Ирине Викторовне Механиковой и Елене Петровне Зайцевой за перевод иностранной литературы. Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) и Германского Исследовательского Общества (DFG).
Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ACROLOXIDAE БАЙКАЛА
Изучение байкальских гастропод начато в середине XIX века Г. Герстфельдтом [Gerstfeldt, 1859], который описал по сборам Р. Маака из Байкала и р. Ангары первые 5 видов, в том числе Ancylus sibiricus. Автор приводит краткое описание морфологии раковины A. sibiricus, анатомию при этом не рассматривает. Следующий вид - A. troschelii — был описан значительно позже В. Дыбовским [Dybowski, 1875] из коллекции байкальских гастропод, собранной его братом Б. Дыбовским, долгое время находившимся в политической ссылке в поселке Култук (Южный Байкал). Дыбовский подробно описывает строение радулы двух видов и указывает на отличия в форме зубных рядов и положении вершины раковины. Типовое местонахождение A. troschelii автор не приводит. По мнению Я.И. Старобогатова [1989], вид мог быть найден в районе Култука. Спустя некоторое время С. Клессин [Clessin, 1882] описал еще один вид — A. dybowskii из Южного Байкала, по морфологии раковины сходный с A. sibiricus, но отличающийся от него выступающей за контур устья вершиной. К этим 3 видам В. Дыбовский [Dybowski, 1884, 1885] добавляет А. kobeltii из р. Ангары и A. renardii из Южного Байкала. Последний отличается от A. troschelii тупо-конусовидной раковиной, напоминающей раковину Patella, с вершиной, расположенной точно на средней линии раковины. Для A. kobelti характерна очень мелкая, высокая, ребристая раковина со слабо выраженным привершинным кольцевым валиком. Еще одна ребристая чашечка с плоской раковиной — A. boettgerianus - была описана в монографии В. Линдгольма [Lindholm, 1909] по сборам экспедиции А.А. Коротнева (1901-1902 гг) из Курмы (Малое Море). Кроме того, в коллекции Коротнева был обнаружен 1 экземпляр из Южного Байкала (Листвянка), который Линдгольм идентифицировал как A. dybowski, но отметил, что по форме устья и высоте раковины этот экземпляр существенно отличается от вида, описанного
10
Клессином. Спустя 3 года В. Дыбовский [Dybowski, 1912] опубликовал список гастропод Байкала, в котором отнес экземпляр, упомянутый В. Линдгольмом, к новому подвиду A. dybowskii - A. dybowskii var. laricensis. Таким образом, к началу XX столетия семейство Acroloxidae в Байкале насчитывало 7 видов и подвидов, которые на основании особенностей морфологии раковины Линдгольм [Lindholm, 1909] объединил в подрод Pseudancylastrum.
В 1936 г М.М. Кожовым была предпринята таксономическая ревизия гастропод Байкала и прилегающих к нему прибрежных водоемов, в результате которой в составе семейства был описан новый подвид Acroloxus lacustris — A. lacustris var. baicalensis из Чивыркуйского залива, а некоторые эндемичные виды были сведены в синонимы. По мнению автора, Ancylus (Pseudancylastrum) renardii представляет собой "одну из форм индивидуальной изменчивости" А. (P.) troschelii, A. (P.) dybowskii тождествен А. (Р.) sibiricum, A. (P.) boettgerianus - результат изменчивости А. (Р.) kobelti. В результате Кожов [1936] констатирует для Байкала 3 эндемичных вида акролоксид из рода Pseudancylastrum, за которыми по принципу приоритета сохраняет названия Р. sibiricum, P. troscheli и P. kobelti. Эти три вида фигурируют в дальнейшем в сводках В.И. Жадина [1940а, 1952], причем в первой из них под родовым названием Ancylus, во второй - Pseudancylastrum.
Работами Б. Хубендика [Hubendick, 1962, 1969b] было положено начало новому этапу изучения акролоксид Байкала. Он приводит детальное строение пищеварительной, мускульной и половой систем Acroloxus (Pseudancylastrum) troscheli (Dyb.), а также радулы и копулятивного аппарата A. sibiricus (Gerstf.). Автор полагает, что отличия в морфологии раковины и строении внутренних органов акролоксид незначительны, и не дают оснований для выделения байкальской группы видов в самостоятельный род Pseudancylastrum. Всех байкальских чашечек он относит к роду Acroloxus.
Следующая попытка построения системы байкальских акролоксид была предпринята Я.И. Старобогатовым [1967, 1989]. В 1967 г он выделил подрод
11
Baicalancylus для P. dybowski var. laricensis (W. Dyb.), который ранее был ошибочно принят за один из видов Pseudancylastrum с гладкой, плоской раковиной. Кроме того, Старобогатов [1989] отметил, что два из обычно принимаемых видов - P. sibiricum и P. troscheli — настолько различаются по форме раковины и строению половой системы, что заслуживают выделения в самостоятельные роды, а заметная неоднородность раковин моллюсков свидетельствует о существовании в Байкале значительно большего числа видов. В связи с этим была проведена детальная ревизия байкальских акролоксид с использованием материалов коллекции Зоологического института РАН, собранных за столетний период. По результатам конхологического анализа было установлено, что семейство Acroloxidae представлено в Байкале 24 эндемичными видами, группирующимися в 3 рода: Pseudancylastrum (12 видов), Gerstfeldtiancylus (8) и Baicalancylus (4). Принимая во внимание морфологические отличия подвида A. lacustris var. baicalensis, Я.И. Старобогатов придал ему видовой статус. Анатомические данные в работе Старобогатова [1989] привлекались лишь для характеристики первых двух родов, поскольку были известны только для типового вида каждого рода. Была очевидной необходимость более тщательного исследования половой системы и в особенности копулятивного аппарата как можно большего числа видов, поскольку близкие виды различаются прежде всего соотношением размеров его частей. В работе Н.Д. Круглова и Я.И. Старобогатова [1991а] охарактеризованы особенности строения копулятивного аппарата 14 видов акролоксид из 3 родов, на основании которых в 2 родах — Pseudancylastrum и Gerstfeldtiancylus — было выделено по 2 подрода.
Спустя некоторое время состав семейства в Байкале пополнился за счет описания нового глубоководного вида Pseudancylastrum frolikhae Sitnikova et Starobogatov, 1993 из района выхода подводной гидротермы (губа Фролиха на северо-восточном побережье), который на основании морфологии раковины и
12
копулятивного органа был отнесен к самостоятельному подроду Frolikhiancylus [Sitnikova et al., 1993].
И наконец, в настоящем исследовании предпринята последняя таксономическая ревизия байкальских акролоксид, основанная на изучении внешней и внутренней морфологии моллюсков. В сентябре 2002 г в акватории Ушканьих островов нами обнаружено несколько экземпляров акролоксид, которые отличались от всех известных байкальских чашечек, кроме Gerstfeldtiancylus renardii (W. Dyb.) no Старобогатову [1989]. Не имея в распоряжении типовых экземпляров Ancylus renardii W. Dybowski, 1884, Я.И. Старобогатов идентифицировал как G. renardii акролоксид с плоской раковиной, собранных им совместно с СМ. Поповой, а также экспедицией БГИ ИГУ вдоль западного побережья Южного и Северного Байкала. При сравнении двух типовых экземпляров (синтипов) A. renardii из коллекции Зоологического музея Львовского Университета с экземплярами, собранными нами в районе Ушканьих о-вов, и особями G. renardii по Старобогатову [1989], оказалось, что последние заметно отличаются от вида, описанного В. Дыбовским [Dybowski, 1884], и являются новым для науки видом, описанным нами как Gerstfeldtiancylus roepstorfi Shirokaya, Ropstorf et Sitnikova, 2003. Также отмечено, что морфология раковин синтипов A. renardii W. Dybowski, 1884 полностью идентична голотипу и паратипам G. gerstfeldti Starobogatov, 1989 (Прил., рис. 1), на основании чего вид, описанный Старобогатовым, можно считать младшим синонимом G. renardii (W. Dyb.). Кроме того, на основании отсутствия конхологических и анатомических различий G. kozhovi Starobogatov, 1989 сведен в синоним G. kotyensis Starobogatov, 1989 [Shirokaya et al., 2003; Shirokaya et Ropstorf, 2004]. Для остальных исследованных видов выявлены новые таксономически валидные признаки и составлены дифференциальные диагнозы (см. Главу 3).
Таким образом, с учетом новых сведений семейство Acroloxidae представлено в Байкале 24 эндемичными видами, принадлежащими 3 родам и 5
13
подродам, а также одним сибирским видом из рода Acroloxus. В таблице 1 приведены различные варианты системы байкальских акролоксид, предложенные за последние сто лет.
Сопоставление систем байкальских эндемичных акролоксид по разным авторам.
Таблица 1
Lindholm[1909J Кожов[1936] Zilch [1959-60] Hubendick [1962,1969b] Vaught [1989] Старобогатов [1967, 1989|; Sitnikova et al. [1993[ Shirokaya et al. [2003J; Ситникова и др. [2004]; Shirokaya et Ropstorf |20041
Отряд (Подотряд) Inoperculata (Hygrophila) Basommatophora Basommatophora Basommatophora Basommatophora (Hygrophila) (Archaeopulmonata)
Надсемейство - Hygrophila Lymnaeacea - Acroloxoidea Latioidea Acroloxoidea
Семейство Lymnaeidae Ancylidae Acroloxidae Acroloxidae Acroloxidae Acroloxidae Acroloxidae
Подсемейство Ancylinae Acroloxinae - Acroloxinae - - -
Род (Подрод) Ancylus (Pseudancylastrum) Pseudancylastrum Pseudancylastrum Acroloxus Pseudancylastrum Pseudancylastrum Gerstfeldtiancylus Baicalancylus Pseudancylastrum Gerstfeldtiancylus Baicalancylus
Вид A. kobelti A. boettgerianus P. kobelti A. kobelti A. boettgerianus B. kobelti B. laricensis B. boettgerianus B. njurgonicus B. kobelti B. laricensis B. boettgerianus B. njurgonicus
A. sibiricus A. dybowskii P. sibiricum A. sibiricus P. sibiricum P. troscheli P. korotnevi P. aculiferum P. dybowskii P. dorogostajskii P. irindaense P. poberezhnyi P. werestschagini P. beckmanae P. olgae P. cornu P. frolikhae P. sibiricum P. troscheli P. korotnevi P. aculiferum P. dybowskii P. dorogostajskii P. irindaense P. poberezhnyi P. werestschagini P. beckmanae P. olgae P. cornu P. frolikhae
A. troschelii A. renardii P. troscheli A. troscheli G. gerstfeldti G. kotyensis G. caputiformis G. pileolus G. renardii G. kozhovi G. porfirievae G. benedictiae G. renardii G. kotyensis G. caputiformis G. pileolus G. roepstorfi G. porfirievae G. benedictiae
15
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1. Материал
Материалом для настоящего исследования послужили сборы автора за 1998-2003гг, а также моллюски из коллекций Лимнологического института СО РАН (г. Иркутск), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея Львовского национального университета им. И. Франка, а также Берлинского Свободного университета.
Материал собран при участии аквалангистов, а также с помощью драги с борта научно-исследовательских судов "Верещагин", "Титов" и "Обручев" в 46 станциях, расположенных в различных районах Байкала. Места сбора указаны на рис. 1.
Проанализировано более 2000 экземпляров акролоксид из 150 бентосных проб (из них 20 количественных). 2.2. Светооптические и электронно-микроскопические методы изучения
морфологии моллюсков 2.2.1. Методы изучения морфологии раковины
Конхологически исследовано 11 видов акролоксид из 3 родов: Pseudancylastrum sibiricum (Gerstfeldt, 1859), P. beckmanae Starobogatov, 1989, P. dorogostajskii Starobogatov. 1989, P. frolikhae Sitnikova et Starobogatov, 1993, Gerstfeldtiancylus renardii (Dybowski, 1884), G. kozhovi Starobogatov, 1989, G. kotyensis Starobogatov, 1989, G. roepstorfi Shirokaya, Ropstorf et Sitnikova, 2003, G. benedictiae Starobogatov, 1989, Baicalancylus boettgerianus (Lindholm, 1909) и В. kobelti (Dybowski, 1885). Проанализировано 240 раковин. Анализ морфологии раковины проведен компараторным методом Я.И. Старобогатова [Иззатуллаев, Старобогатов, 1984; Старобогатов, Толстикова, 1986]. Суть метода заключается в следующем: раковину моллюска из типового материала устанавливают на пластинке с пластилином на столике бинокуляра так, чтобы ее переднезадняя ось и плоскость устья располагались перпендикулярно столику (вид сзади). Затем раковину или ее привершинную часть зарисовывают
16
м. Красный Яр
м. Котельниковский г. Большая Коса
м. Солонцовый о-в Малый Ушканий
о-в Большой Ушканий
16
б. Фролиха б. Аяя
г. Иринда
р. Ангара
г. Давша б. Сосновка р. Большой Чивыркуй о-в Малый Кылтыгей
м. Нижнее Изголовье г. Каткова о-в Лиственничный
м. Хара-Хушун м. Бакланий
р. Селенга
/ р. Мишиха
м. Тонкий
Рис. 1. Карта-схема с указанием мест сбора. 1-м. Верхнее Изголовье, 2 — о-в Замогой, 3-м. Ижимей, 4-м. Хобой, 5-м. Заворотный, 6-м. Крестовый, 7 -м. Толстый, 8-м. Понгонье, 9-м. Березовый, 10-м. Улан-Hyp, 11-м. Нюргон, 12 - м. Саган-Хушун, 13 - против пади Тишигене, 14 - б. Бирхин, 15 -о-в Богучанский, 16-м. Биракан, 17-м. Хабартуй, 18-6. Ая, 19-м. Харсагай.
17
с помощью рисовального аппарата "camera Lucida" таким образом, чтобы размер рисунка был около 10-15 см. Чтобы зарисовать вид раковины справа, нужно установить ее так, чтобы ось была параллельна столику, а плоскость устья перпендикулярна ему. Рисунок следует обвести тушью, чтобы он был хорошо виден сквозь рисовальный аппарат. Этот рисунок используют в качестве шаблона при сравнении с другими раковинами. Затем берут другую раковину, помещают в том же положении на столик бинокуляра и добиваются совмещения вершины (при том же увеличении) с вершиной на заготовленном ранее рисунке. После этого смотрят, насколько совпали остальные линии раковины. Несовпадение кривых, а тем более невозможность совмещения вершины говорит о существенных различиях в геометрии раковин.
Для проведения статистического анализа каждая раковина была измерена по стандартной схеме (рис. 2), общепринятой в малакологической литературе. Основные параметры телеоконхов измерены с помощью стереоскопического микроскопа МБС-1 с окулярной линейкой, с точностью до 0.1 мм. Морфология протоконхов изучена в Samtron Laser-Reflex-Microscope (Берлинский Свободный Университет), с точностью до 0.0001 мм, и в сканирующих электронных микроскопах Cambridge 360 SEM (там же) и SEM 525M фирмы PHILIPS (Лимнологический институт СО РАН), с точностью до 0.001 мм. Перед получением изображения на поверхность очищенной бытовым отбеливателем раковины напыляли пленку золота, толщина которой составила примерно 0.035 мкм (напыление проведено в напылительной установке BAIZERS SCD 004 магнетронного типа, в качестве рабочего газа использован аргон). Для измерения протоконхов были использованы только неповрежденные раковины, в основном от неполовозрелых экземпляров.
2.2.2. Методы изучения морфологии радулы
В настоящем исследовании проанализировано 94 препарата радул. Для изучения в световом микроскопе радулу извлекали из глотки и помещали на предметное стекло в каплю жидкости Фора-Берлезе, затем накрывали |
