ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Уникальность и высокое биологическое разнообразие Русского Алтая признано включением этой территории в перечень Всемирного фонда дикой природы (WWF), содержащий 200 регионов "Global 200", в которых сосредоточено до 90 % всех видов живых организмов. Эндемичные, реликтовые и редкие виды, составляющие специфику любой флоры, наиболее богато представлены на каменистых местообитаниях, однако специального исследования этого уникального и весьма контрастного по составу флористического комплекса в Горном Алтае до сих пор не проводилось. Помимо изучения состава петрофитов и их биоэкологических особенностей, актуальность данных исследований связана, также, с особыми экологическими особенностями каменистых экотопов, позволяющих сохраняться здесь реликтовым видам, комплексное изучение которых позволяет решать некоторые спорные моменты палеогеографии региона.
Растения, произрастающие в экстремальных условиях, нередко представляют интерес в качестве потенциальных источников новых биологически активных веществ природного происхождения, потребность в которых у людей постоянно возрастает. Все большее внимание начинает также привлекать необычный внешний вид и красота этих растений, которые могут с успехом культивироваться в разнообразных рокариях и альпинариях, особенно в странах с суровыми климатическими условиями.
В последние годы актуальность изучения растительного покрова Алтая значительно возросла в связи с существенными изменениями в характере ее хозяйственного освоения. С одной стороны, это вынужденные трансформа-
ции в структуре традиционного животноводства вследствие введения рыночных отношений, а с другой - смена приоритетов в развитии региона. Стратегическим направлением развития региона на ближайшую перспективу руководством Республики Алтай признано использование транзитных и природных возможностей территории. Это предполагает формирование развитой транспортной сети и соответствующей инфраструктуры, что, несомненно, приведет к резкому усилению антропогенной нагрузки. В этой связи становится очевидной необходимость разработки реальных и эффективных мер по сохранению биоразнообразия региона.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение состава, структуры и генезиса группы петрофитов флоры Русского Алтая. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
• инвентаризация петрофитных элементов флоры Русского Алтая;
• выявление закономерностей высотного распределения и географического распространения петрофитов;
• выявление связи петрофитов с минералогическим составом субстрата;
• выделение индикационных комплексов видов и на основе их анализа разработка возможных схем палеогеографических реконструкций;
• выявление основных этапов истории формирования петрофитных элементов флоры;
• изучение современных тенденций изменения растительного покрова и определение путей сохранения биоразнообразия.
Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация и выявлен видовой состав петрофитов Русского Алтая. По материалам, собранным в ходе полевых исследований, описан новый для науки вид и ряд внутривидовых таксонов, выявлены около 30 новых видов для флоры Русского Алтая, найдены новые местонахождения редких видов. Впервые проведен анализ петрофитов и на его основе показаны особенности состава и структу-
ры исследованного комплекса. Изучены биоэкологические характеристики некоторых эндемичных и реликтовых видов, закономерности их географического и высотного распространения, которые в совокупности с новыми геоморфологическими и геологическими данными позволили провести палеогеографические реконструкции некоторых событий четвертичной истории Алтая. Выявлены основные этапы формирования петрофитного комплекса и их связь с важнейшими событиями эволюции природы региона. На основе анализа распространения эндемиков, предложена схема флористического районирования территории Русского Алтая.
Практическая значимость работы. Материалы по экологии и биологии петрофитов могут служить научной основой для интродукции новых видов, представляющих большой интерес в плане создания сибирских рокариев и альпинариев. Результаты исследований будут основанием для включения ряда видов петрофитного комплекса в новое издание «Красной книги Алтая» и развития сети особо охраняемых территорий, а также могут быть полезны при решении отдельных вопросов природопользования. Результаты исследований используются в лекционных курсах по ботанической географии Алтая и Сибири, на их основе выполняются курсовые и дипломные работы студентов, специализирующихся на кафедре ботаники.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Относительная бедность видового состава и высокая гетерогенность структуры группы петрофитов Русского Алтая обусловлена длительной и сложной историей формирования данного комплекса на основе совмещения различных биот - горносреднеазиатской и горносибирской, происходившего под влиянием неоднократных существенных изменений климатических условий, сопровождавшихся изменениями характера растительного покрова.
2. Специфические условия каменистых местообитаний позволяют их высокоспециализированным обитателям относительно успешно переживать
значительные глобальные изменения климата за счет изменения своей высотной приуроченности. Вследствие этого особенности пространственного распределения реликтовых видов петрофитного комплекса с учетом их биологии и экологии оказываются весьма информативными для проведения палеогеографических реконструкций и познания генезиса флоры.
3. Эффективной мерой по сохранению флористического разнообразия растительного покрова может служить организация сети небольших по площади участков с особым режимом природопользования, которые позволят сочетать меры охраны различного уровня (федерального, регионального, местного).
Материалы и методы.
В основу работы легли материалы многолетних полевых исследований, которые проводятся автором с 1980 г. по настоящее время (рис. 1). За этот период собрано более 22000 листов гербария, сделаны многочисленные геоботанические описания интересных и редких растительных сообществ, в том числе около 200 описаний относятся к характеристикам открытых группировок на мелкощебнистых осыпях, составлены флористические списки разных экотопов, проведены наблюдения ценотической и экотопологической приуроченности видов, изучены особенности их географического распространения и высотного распределения. По возможности все материалы наблюдений фиксировались на фотопленке и вносились в банк данных, который включает в настоящее время более 5000 фотографий и 2000 слайдов, отражающих морфологические особенности отдельных видов, состав и структуру растительных сообществ, облик различных ландшафтов отдельных местообитаний.
Полевые исследования флоры проводились как традиционными маршрутными методами, так и полустационарными, - где основное внимание уделялось выявлению биоэкологических характеристик видов отдельных флористических комплексов и изучению особенностей их высотного распре-
деления и экотопологической приуроченности. На модельных полигонах проводились совместные комплексные исследования с геоморфологами, результаты которых были подвергнуты сопряженному анализу. Для учета, структурирования и первичной обработки материалов использовалась программа IBIS (Зверев, 1998). Флористический анализ полученных данных проведен на основе общепринятых методик, хорошо зарекомендовавших себя при изучении различных флор (Малышев, 1965; Положий, 1965; Юрцев, 1968; Камелин, 1973; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988 и др.).
*• * *
)
j: #...
•• f*:--v \ %
к I
¦¦*¦••• л
»* *^r
• • --*.
/ 4» ( V • "^<
^ • "¦**/< *-* 1 7..-' r
— ••
Рис. 1. Схема маршрутов автора по Русскому Алтаю:
...-основные маршруты,
* - районы детального флористического обследования
Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликована 41 работа, включая монографию.
Основные результаты исследования были представлены на международных: «Высокогорные исследования - изменения и перспективы в XXI веке» (Киргизия, Бишкек, 1996); «Природные условия, история и культура За-падной Монголии и сопредельных регионов» (Монголия, Ховд, 1997, 2001; Томск, 1999); «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (Санкт-Петербург, 1998); «Возможности развития туризма Сибирского региона и сопредельных территорий» (Томск, 1999); «Разнообразие растительного покрова Байкальского региона» (Улан-Удэ, 1999); «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000); «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» •> (Новосибирск, 2000); «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002); «Nature and people: conservation and management in the mountains of Northern Europe» (Scotland, Pitlochry, 2002), всероссийских (Томск, 1995, 2000; Красноярск, 1996; Томск, 1998, 2002) и региональных конференциях (Барнаул, 1995, 1999; Томск, 1997; Горно-Алтайск, 2000).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 308 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (270 источ-- ника, из них 10 на иностранных языках) и приложений. Работа иллюстрирована 85 рисунками и фотографиями, содержит 21 таблицу. В приложениях даны полный список видов, встречающихся на каменистых местообитаниях Русского Алтая, и распределение петрофитов по флористическим группам.
Благодарности. Успешная работа в сложных экспедиционных условиях была бы невозможна без надежных и приятных спутников. Трудно перечислить всех кто принимал участие в полевых исследованиях, поскольку в разных поездках поработали почти все сотрудники, аспиранты и студенты кафедры ботаники Томского государственного университета последних двух
десятилетий. Кроме того, в составе экспедиционных отрядов нередко были представлены и представители других кафедр биолого-почвенного факультета. В связи с этим очень приятно отметить А.А. Зверева, С.А. Шереметову, А.В. Ракитина, СВ. Кобыленко, Н.М. Пяк, СН.Кирпотина, А.Л. Эбеля, Н.В. Щеголеву, Н.А. Рудую, В.В. Крамаренко, А.Е. Сморгова, М.О. Моренко и др.
Большое значение в плане познания особенностей геоморфологии и геологии района исследований, особенно в связи с событиями позднего плейстоцена, имела возможность общения и дискуссий непосредственно в полевых условиях со специалистами и прекрасными знатоками Алтая - сотрудниками геолого-географического факультета Томского университета -П.С Бородавко, А.Н. Рудым, СИ. Коноваленко, СВ. Парначевым.
Неоценимую помощь при обработке полевых материалов оказали сотрудники Гербария им. П.Н. Крылова, проверившие определение гербарных образцов по некоторым сложным систематическим группам, - А.В. Положий (Oxytropis), C.H. Выдрина (Astragalus), И.И. Гуреева (папоротники), М.В. Олонова (Роа), В.И. Курбатский (Hedysarum, Potentilla).
Особая благодарность заведующему кафедрой ботаники Томского университета доктору биологических наук, профессору Александру Сергеевичу Ревушкину, всестороннюю поддержку которого автор постоянно ощущал на всех этапах работы.
ю
Глава 1 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ
1.1. Географическое положение
Название «Алтай» (от монг. «алтан» - золотой) широко распространено у разных народов, населяющих обширную горную страну в центре Азии на стыке России, Казахстана, Китая и Монголии. Отсюда ее общепринятое деление на части в зависимости от административной принадлежности. Почти на всем протяжении граница между государствами проходит по водоразделам, но в отдельных местах демаркационная линия определялась традиционным землепользованием (пастбищными угодьями). Очевидна условность этих границ в плане изучения природных явлений, поэтому в работе при наличии достоверных данных с прилегающих территорий они также были использованы без каких-либо дополнительных примечаний. Под Русским Алтаем здесь принята западная часть Алтае-Саянской горной области в пределах Республики Алтай, Монгун-Тайгинского района Республики Тыва и горных районов Алтайского края Российской Федерации.
Являясь западным форпостом гор Южной Сибири, с севера Русский Алтай отчетливо отграничен от Западно-Сибирской равнины резким выступом (северным фасом), имеющим протяженность около 250 км и амплитуду высот от 350 до 750 м над ур. м. (Воскресенский, 1962). На западе граница не столь отчетлива, и постепенно снижаясь, горные хребты Алтая переходят в низкогорные районы Казахского мелкосопочника. Еще условнее восточная граница, где с Алтаем тесно смыкаются горные сооружения Салаира, Куз-
п
нецкого Алатау, Западного Саяна, Тывы и Монгольского Алтая. Горы Русского Алтая непосредственно связаны с ними, поэтому граница принята в соответствии с административным делением Российской Федерации. В очерченных рамках протяженность изученной территории с запада на восток составляет около 600 км, с севера на юг - не менее 400 км.
По физико-географическому районированию Русский Алтай находится в умеренной зоне, преимущественно в пределах суббореальной семигумид-ной (лесостепной и ариднолесной), суббореальной семиаридной (степной) и суббореальной аридной (полупустынной) зон (Исаченко, Шляпников, 1989). Но зональные черты территории существенно преломляются вследствие барьерного эффекта передовых хребтов и перераспределения атмосферных осадков вглубь территории. Это ведет к усилению различий между разными
^ районами и развитию от темнохвойной тайги и черни на севере и западе до полупустыни на юге и юго-востоке. Ландшафты отличаются значительным разнообразием, а на большей части территории также и резким контрастом на склонах разных экспозиций. Различия столь велики, что в большинстве случаев смежные хребты или долины обычно не укладываются в единую схему высотной поясности. Существенно осложняет современную картину растительного покрова и сложная история развития природы Алтая, что обнаруживается по наличию различных реликтовых элементов и явлений.
#
1.2. Рельеф
Русский Алтай является наиболее высоким среди гор Южной Сибири и составляет западную часть Алтае-Саянской горной области. Рельеф территории исключительно сложный, сочетающий в себе горные хребты широтного и субдолготного простирания с обширными, слабо всхолмленными пространствами, межгорными депрессиями и высокогорными плато. В целом
12
наблюдается отчетливо выраженное увеличение абсолютных высот с северо-северо-запада на юго-юго-восток, в результате чего можно выделить 3 высотных пояса: низкогорный, среднегорный и высокогорный (Окишев, Петке-вич, 1988). В упрощенном виде сложную орографию Русского Алтая можно представить по следующей схеме (рис. 2).
4173
Гла мше хробтм Прочие хребты Огметеи высот в метрах
Мокгорныс котловины
Казахстан
М он г о л и я
Китай
Рис. 2. Орографическая схема Русского Алтая
п
На крайнем юге выделяется мощный куполообразный горный узел Та-бын-Богдо-Ола с вершинами, достигающими высоты 4356 м (г. Найрамдал), который связывает Русский Алтай с Монгольским. Его заснеженные пики, постепенно снижаясь, переходят на западе в систему субширотно направленных хребтов: Южный Алтай, Сарымсакты, Курчумский, Тарбагатай и На-рымский. В целом они характеризуются малой расчлененностью, а высота их колеблется от 1200-2000 м на западе до 3000 м и более на востоке. Рельеф от среднегорного, местами платообразного до типично высокогорного с широким развитием ледниковых форм и наличием больших по площади современных ледников. К востоку от Табын-Богдо-Ола протянулись хребты Сай-люгем и Чихачева, переходящие далее в Шапшал и систему хребтов юго-западной части Тывы.
*гЧ Сайлюгем в общих чертах представляет собой сводообразно приподня-
тую систему хребтов высотой преимущественно до 3000 м. Относительное превышение гребней хребтов над прилегающими долинами редко достигает 500 м. Рельеф сглаженный, мягкий и лишь в отдельных местах нарушается приподнятыми обособленными вершинами (г. Черная - 3431 м). Более высокий хребет Чихачева (3700-4000 м) отличается сложным рельефом со следами значительного четвертичного оледенения. Долиной реки Могун-Бурень от нее отделяется обособленный массив Монгун-Тайга - 3958 м. Направление
* этих хребтов изменчиво, и коленчато изгибаясь, они завершают южную гор-
ную дугу, приподнятую над плоскогорьем Укок и высокогорной Чуйской котловиной.
К северу располагается наиболее высокая, почти широтно направленная горная цепь, составленная хребтами: Южно-Чуйский, Катунский и Хол-зун. Почти на всем протяжении Южно-Чуйский хребет имеет абсолютные высоты более 3000-3400 м (г. Ирбисту - 3960 м) с резкими альпинотипными формами рельефа. Здесь, в верховьях р. Талдуры, располагается крупнейший ледник Русского Алтая - Талдуринский - площадью 28.2 км2 (Ревякин, 1981).
14
Рис. 3. Высочайшая вершина Северной Азии гора Белуха (4506 м)
Еще выше приподнята восточная часть Катунского хребта, где выделяется белоснежная двухвершинная гора Белуха (4506 м) - высочайшая вершина Сибири и наиболее крупный центр современного оледенения Алтая (рис. 3). Западная часть хребта заметно ниже (2800-3000 м) и, постепенно снижаясь, далее переходит в северо-западном направлении в среднегорный хребет Хол-зун с мягкими сглаженными очертаниями водоразделов и средними высотами около 2000 м. Последний в северо-западной части ветвится в широтном направлении на хребты Ивановский, Ульбинский и Убинский, которые со своими отрогами образуют сложную орографию западных окраин Алтая.
Далее к северу расположена следующая субширотно ориентированная цепь горных хребтов: Северо-Чуйский, Теректинский, Бащелакский. Из них значительными высотами, превышающими в среднем 3000 м, отличается
15
только Северо-Чуйский (рис. 4). Его центральная часть (горный узел Биш-Иирду) приподнята в среднем на 3500-3600 м, а отдельные вершины достигают высот более 4000 м (г. Маашей-баш - 4173 м). Районы современного оледенения характеризуются ярко выраженными альпинотипными формами рельефа, остальная часть хребта имеет более сглаженный рельеф. Хорошо прослеживаются разновысотные древние поверхности выравнивания с чертами эрозионного расчленения. Средние высоты Теректинского хребта не более 2000 м, и только отдельные куполовидные вершины с врезанными в них многочисленными карами достигают высот более 2500 м (г. Казнахта -2927 м).
Рис. 4. Северо-Чуйский хребет
От северо-западной части Теректинского хребта веерообразно отходят постепенно снижающиеся по высоте хребты Бащелакский, Ануйский, Чер-
гинский и Семинский. Средняя высота этих хребтов ниже 1700-2000 м, поэтому их гребни в основном скрыты лесами. Только отдельные вершины Се-минского (г. Сарлык - 2507 м) и Бащелакского (г. Загриха - 2305 м) хребтов поднимаются выше верхней границы леса, расчленены карами и большую часть лета имеют выраженные снежные поля. В рельефе преобладают эрозионные поверхности с глубиной расчленения до 500-600 м, но наряду с этим на многих водораздельных участках сохранились значительные фрагменты древнего пенеплена.
Еще одна горная цепь, вытянутая в субмеридиональном направлении, образована хребтами Курайский и Айгулакский. Рельеф Курайского хребта неоднородный. Наиболее высотные северо-западные (3100-3200 м) и юго-восточные (3300-3400 м) части имеют альпийский облик и сильно расчленены карами, трогами, цирками и другими формами ледникового происхождения. В остальных местах уплощенная водораздельная часть хребта значительно снижена, и редко лишь отдельные вершины поднимаются до высоты около 3000 м. Айгулакский хребет, который является непосредственным продолжением Курайского, имеет максимальные высоты не более 2500-2750 м. От северной части Айгулакского хребта веерообразно отходят сред-невысотные хребты Куминский, Иолго, Сумультинский, Тонгош и Алтынту, которые несут явные следы былого оледенения, но в настоящее время почти полностью лишены его. На востоке, в междуречье Башкауса и Чулышмана, располагается Улаганское плоскогорье, отделенное глубокой долиной Чулышмана от относительно более высотного Чулышманского нагорья Отдельные высокие массивы последнего подняты на абсолютные высоты более 3000 м (г. Куркурабажи - 3110 м), разделены глубокими речными долинами и также несут многочисленные следы ледниковой деятельности.
Для современного облика Алтая характерно сочетание высоких хребтов с глубокими межгорными депрессиями, так называемыми «степями» (см. рис. 1). По сравнению со всей горной страной размеры их относительно
17 |
