ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Эффективность современного рыбоводства связана главным образом с его интенсификацией за счет технологий разработанных с учетом действительно оптимальных условий для роста и развития рыб.
В то же время вопрос о понимании оптимума и его конкретных значениях, до сих пор нельзя считать закрытым. При разработке и реализации той или иной технологии промышленного выращивания рыб, как правило, ориентиру--, ются на определенные константные значения требуемых параметров. Однако большинство живых организмов, и в том числе рыбы, эволюционно сформировались и существуют в динамичной среде. В связи с этим представляется крайне важным изучение отношения рыб к переменным условиям среды. В последние годы появился ряд работ доказывающих положительное влияние периодических колебаний экологических факторов (температура, содержание кислорода, рН, освещенность) на рост энергетику и физиологическое состояние рыб. Однако немногочисленные работы в этой области, освещая отдельные стороны проблемы, не дают полной ясности в ее понимании относительно других фак-[t торов.
В теоретическом плане исследование этого вопроса способствует уточнению понятий оптимума, адаптации и стресса. С точки зрения практики это даст возможность разработки более рациональных биотехнологических приемов в рыбоводстве.
Цели и задачи исследования. Основной целью исследований являлось изучение влияния колебаний солености на молодь рыб. В качестве конкретных задач были поставлены следующие: исследовать влияние константных и переменных значений солености на рост, эффективность конвертирования пищи, жизнестойкость и физиологическое состояние молоди карпа, русского осетра, белого амура, пестрого толстолоба, тиляпии мозамбикской, данио-рерио (модельный обьект ихтиологических исследований); произвести на основании этих (ж
показателей сравнительный анализ действия на молодь этих рыб статичных и динамичных значений солености; определить характер и параметры изменения солености, способствующие ускорению роста и повышению жизнестойкости рыб.
Научная новизна. Впервые показано, что колебания солености воды в пределах экологической валентности исследуемых видов рыб существенно ускоряют темп их роста. Причем это ускорение сопровождается снижением интенсивности дыхания, величины суточного рациона и повышением качества рыбопосадочного материала. Выяснены закономерности ускорения роста рыб в зависимости от режима колебания солености.
Практическая ценность. Полученные данные могут быть рекомендованы для разработки способов ускорения роста, улучшения физиологического состояния и качества молоди рыб в условиях их хозяйственно-промышленного выращивания.
1 .Влияние различных значений солености на рост и физиологическое состояние рыб (Обзор литературы).
Классическая экология исходит из представления, согласно которому нарастание количественного значения каждого абиотического фактора, до какой — то критической точки благоприятно для организма, а затем становится все более отрицательным. Другими словами наилучшие показатели роста, энергетики и физиологического состояния организмов наблюдаются в оптимальных стационарных режимах факторов (Shelford ,1913; цит. по Одуму,1986; Проссер, 1967,1977; Jrgen, Gronow, 1975; Малькольм, 1976). При отклонении от оптимальных значений включаются компенсаторные механизмы, снижающие даже стрессовые воздействия факторов среды (Маргаритов, 1977; Виноградов, 1981; Виноградов, Клерман, 1987; Хочачка, Сомеро, 1978, 1988; Малиновская, 1988 Хлебович, 1981, 2002 а,б). Как отмечено в ряде исследований, включение адаптационных механизмов требует определенных энергозатрат и негативно действует на энергетику животных (Ивлева, 1972, 1981; Шилов, 1985; 2000; Лукьяненко, 1987).
Однако осуществленными в последние годы научными изысканиями бы- ло показано, что общепринятое представление об оптимальности стабильных условий среды обитания нуждается в серьезных уточнениях. (Одум, 1986). Постоянство дозировки фактора в ее любом выражении не обеспечивает оптимальности среды. В природных условиях каждый фактор среды воздействует на организмы в своем изменчивом выражении. С одной стороны, в той или иной степени изменяется среда обитания (сезонные, суточные флуктуации абиотических факторов), с другой - положение самих организмов постоянно меняется вследствие их пассивного и активного перемещения в пространстве. Среда обитания живых организмов динамична, а не статична, и предполагать, что естественные условия обитания негативно воздействуют на них вряд ли справедливо, т. к. эволюционно организмы адаптированы к постоянному изменению факторов (Константинов, 1997; 1999).
(к
Г.А. Галковская и Л.М, Сущеня (1978), в своей работе посвященной росту животных при переменных температурах отмечают, что в условиях колебания температуры, не выходящей за пределы толерантного диапазона наблюдается увеличение удельной скорости линейного и весового роста, абсолютного прироста, скорости развития и истинной скорости воспроизводства популяций. В современной экологии данное положение получает все большее признание.
В экспериментальных работах проведенных на насекомых было показано, что в условиях переменных температур скорость их развития на разных стадиях как правило выше, чем в константных условиях (Hagstrum, Hagstrum, 1970). Справедливость выше сказанного подтверждает ряд экспериментальных исследований, проведенных на некоторых гидробионтах. При действии колебаний температуры было выявлено ускорение роста и более быстрое развитие дафний (Daphnia sp.) (Галковская, Сущеня, 1979).
Одум (1986) отмечает, что температура, колеблющаяся от 10 до 20° (при средней температуре, равной 15°С), не обязательно действует на организм так же, как постоянная температура 15°С. Параметры роста отдельных особей и популяций в переменных терморежимах всегда отличаются от соответствую- щих значений при средней константной температуре. Если повышение последней всегда вызывает минимизацию плодовитости, то переменный терморежим приводит к установлению относительно более высокой плодовитости (Галковская, Сущеня, 1978).
Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, (что имеет место в большинстве районов с умеренным климатом), подавляется частично или замедляется при воздействии постоянной температуры. Так, в своем первом исследовании в данной области Шелфорд (Shelfjrd ,1929) обнаружил, что яйца, личинки и куколки яблонной плодожорки в условиях колеблющейся температуры развиваются на 7-8% быстрее, чем при постоянной температуре, равной средней температуре в опыте. В другом эксперименте Паркеру (Parker, 1930) с помощью переменной
(*
температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6%, а нимф - на 12% по сравнению с развитием при постоянной температуре.
Интересные данные были получены при исследовании влияния переменной температуры на скорость роста, биохимический состав тела и физиологическое состояние молоди рыб (Зданович, 1984а; 19846; 1985; 1997; Константинов, Зданович, 1985а; 19856; 1986; 1996; 1997; 2003; Константинов и др., 1986а; 19866; 1986в; 1990; 1996; Watanabe Y, 1992). Эксперименты проводились в режимах осцилляции температуры относительно средних значений t°C с амплитудой dt (t+dt) и контрольных константных условиях, где температура была равна средней в режиме осцилляции (t) и пределам ее изменений (t+dt). Эти данные убедительно свидетельствуют о том, что в режиме осцилляции t+dt рыбы растут значительно быстрее, чем при постоянной температуре. Одновременно происходили изменения биохимического состава тела рыб, увеличивалось содержание сухого вещества, обезжиренного сухого остатка и липидов. В переменном терморежиме улучшалось также физиологическое состояние рыб, в частности показатели крови. При колебаниях температуры снижалась гибель рыб за время их выращивания, повышалась терморезистентность, существенно снижалась вариабельность массы тела по сравнению с контролем при постоянной температуре ( Зданович, 1999 а,б). Существует мнение, что переменный терморежим в диапазоне температур жизнедеятельности вида способствует минимизации энегетических трат организма. В этом диапазоне при избытке пищи переменный режим способствует перераспределению усвоенной энергии в пользу прироста и, следовательно, увеличению чистой эффективности роста (Галковская, Сущеня, 1978; Константинов, Тихомиров, 1989; Константинов, 1997; Зданович, Пушкарь, 1999).
Некоторыми авторами было обнаружено положительное влияние переменной температуры на эмбрионально — личиночное развитие рыб. Так, при постоянных температурах в интервале 5,4 — 14,5 ° продолжительность развития эмбрионов тайменя Hucho hucho составляла от 60 суток при 5,4° и 16 суток при 14,5°, а выживаемость соответственно 56 и 10 %. При переменных температу-
pax, когда суточные колебания достигали 7 °, выживаемость эмбрионов была 73
- 95 %, а продолжительность развития 33 — 45 суток (Kokurewicz et. alM 1988). Выживаемость эмбрионов ряпушки Coregonus albula оказалась в 1,4 раза выше при инкубации икры в условиях переменных температур, чем при оптимальных постоянных (Luczynskl, 1985). Суточные колебания температуры в диапазоне 8
— 18 ° ускоряли развитие личинок карповых и сиговых рыб (Korwin - Kossa-kowski, Jerierska, 1984). Выживаемость личинок Prychoheilus lucius в переменных терморежимах 18±2,5; 22±2,5; 26±2,5° была на 10 - 30 % выше, а переход на внешнее питание произошел на 31 час раньше, чем при постоянных темпе- ратурах равных 18, 22, 26 и 30° (Bestgen, Williams, 1994). Показатели роста и выживаемости эмбрионов белого амура Ctenopharin godon idella были выше при переменном температурном режиме инкубации (Продан, 1991). При изучении влияния переменных и постоянных температур на эмбрионально — личиночное развитие вьюна также было выявлено, что в условиях переменных температур не выходящих за пределы экологического оптимума увеличивается длина тела предличинок вьюна, снижается уровень изменчивости, повышается выживаемость эмбрионов и предличинок, уменьшается частота встречаемости аномальных эмбрионов, наблюдается более дружное вылупление предличинок по срав- нению с контрольными постоянными температурными режимами (Зданович и др., 2001).
Приведенные факты можно объяснить, рассмотрев условия жизни рыб в природе. За исключением узких стенотермов, обитающих в практически не меняющихся температурных условиях и эволюционно к ним приспособленных, которым колеблющийся терморежим, видимо не будет «полезен» и в лабораторных условиях, подавляющее большинство рыб обитает в условиях постоянно меняющихся температур. Поэтому для нормального существования у них должны были выработаться как различные адаптации к условиям переменного режима, так и потребность в нем. Имеются, например данные, свидетельствующие о том, что молодь нерки, находящаяся на озерной стадии, совершает суточные вертикальные перемещения, в том числе погружения из поверхност-
8
If- ных слоев с температурой 17°С на глубину 30 м. и более, где температура равна
приблизительно 5°С. Предполагается, что таким образом осуществляется экономия энергии путем поведенческой терморегуляции, которая приводит к благоприятным сдвигам суточного энергетического баланса (Бретт,1983).
Столь значительные и, по всей видимости, достаточно обычные для многих видов рыб колебания температуры среды и соответственно, их тела неизбежно должны сопровождаться адаптивными реакциями. В процессе осуществления последних, организм находится в состоянии общего адаптационного синдрома, чаще обозначаемого как реакция стресса. Некоторые авторы считают,
f, что адаптация, особенно при понижении температуры, может продолжаться бо-
лее 20 дней (Ивлева, 1972, 1981). Однако если исходить из положения, что колебания температуры в пределах "привычного" для данного вида диапазона приводят к стрессу, от которого рыбы так долго оправляются, то придется признать, что они не выходят из стрессорного состояния на протяжении всей своей жизни. Такое предположение, очевидно, не может быть справедливым. Следовательно, правомочно было бы предположить, что именно переменность (в пределах специфического для каждого вида диапазона) может создать если не самые благоприятные то, как минимум наиболее близкие к физиологической
^ норме температурные условия существования большинства рыб.
Последнее заключение хорошо согласуется с предположением о необходимости различия двух форм стрессового раздражения: физиологического стресса, без которого невозможны нормальные рост и развитие, и патологического, выходящего за границы адаптивных возможностей организма (Аршав-ский, 1976 а; б). Это положение основано на более общей гипотезе (Бауэр, 1935), согласно которой жизнедеятельность живых систем может осуществляться лишь тогда, когда она каким-либо образом нарушается внешними воздействиями. Эти нарушения полезны и могут рассматриваться, как физиологический стресс по Аршавскому до тех пор, пока процессы адаптации к ним осуществляются за счет ассимиляции и не в ущерб основным функциям организма. По достижении внешними воздействиями той интенсивности, когда на адап-
;V» тивные реакции начинает тратиться энергия диссимиляции, будучи соответст-
венно изъята из резервов основных функций, нарушения становятся вредными (патологический стресс по Аршавскому).
Ускорение роста молоди рыб было отмечено и в случае периодического колебания концентрации растворенного кислорода (Константинов, 1988). Строгановым (1962) было обнаружено, что рост мальков русского осетра ускорялся, когда мальки периодически помещались на 20 минут из пресной воды в осоло-ненную (NaCl) до 10 %о . При этом, судя по приведенным данным, суточный рацион молоди не только не возрастал, но даже несколько снижался, в то время
?. как усвоение азота пищи повышалось. В опытах с Leiostomus xanthurus отмече-
но было снижение уровня газообмена в условиях периодического перемещения молоди из пресной воды в осолоненную и обратно (Moser, 1985). Аналогичные результаты были получены и в опытах с колебательным режимом рН (Константинов, Вечканов, Кузнецов, 1993; 1994; Кузнецов, 1993). Периодическое (ежесуточное) повышение или понижение рН на 0,5-1,5 единиц ускоряло рост рыб по сравнению с наиболее благоприятным стационарным режимом. Ускорение роста молоди рыб сопровождалось снижением интенсивности дыхания и повышением эффективности конвертирования пищи. Отмечалось снижение коэффици-
^f ента массы тела и повышение упитанности особей в переменном режиме.
Изучалось влияние колебаний рН на рост, развитие и состояние головастиков Rana temporaria L. Полученные данные показали, что ежесуточные перепады рН в пределах одной единицы (7-8) ускоряли их рост и развитие по сравнению с таковыми при константном оптимуме (7,5ед.). При этом скорость линейного роста возрастала на 10, а весового на 41%. Колебания рН в диапазоне 6,5 - 8,5 ед. также статистически достоверно (Р<0,05) увеличивали скорость роста головастиков. Продолжительность личиночного развития при константном оптимуме составляла 49 ± 0,6 суток. В режимах рН 7 - 8 и 6,5 - 8,5 ед. головастики приступили к метаморфозу, соответственно через 41,6 ± 0,2 и 45 ± 0,2 суток. Увеличение перепадов рН до Зед. (6-9) негативно влияло на рассматриваемые показатели (Кузнецов, Ручин, 1997). Аналогичные результаты были
10
\V* получены и при действии переменных значений рН и освещенности на рост и
развитие головастиков озерной лягушки Rana ridibunda Pallas. Колебания гид-рион - режима и освещенности в оптимальных диапазонах приводили к ускорению роста и развития личинок озерной лягушки. Личинки в оптимальных переменных режимах превосходили по массе и длине контрольных в среднем на 10- 15 % (Кузнецов, Ручин, 2001).
Эксперименты, проведенные на 5 видах рыб и личинках травяной(Яапа temporaria) и прудовой (R. esculenta) лягушек показали положительное влияние астатичной освещенности на рост молоди рыб и личинок бесхвостых амфибий.
( Рост молоди гидробионтов значительно ускорялся при режимах колебаний ос-
вещенности с периодом 12 и 24 часа. По сравнению с контролем удельная скорость роста повышалась у карпа соответственно в 1,14 и 1,15 раза, карасей — в 1,28 и 1,37, ротана 1,67 и 1,71, гуппи - в 1,12 и 1,15 раза. Рост головастиков в астатичных режимах также ускорялся. Наряду с увеличением скорости роста колебания освещенности заметно ускоряли на 10 — 12 % и темп личиночного развития. В лучшем переменном режиме (600 — 2400 лк, Т = 24часа) головастики обгоняли контрольный вариант (2400 лк. const.) на 1-3 стадии развития. Также было отмечено снижение вариабельности линейно — весовых показате-
^ лей, которое можно рассматривать как дополнительное свидетельство улучшения условий выращивания ( Ручин и др., 1997; Вечканов, Ручин, Кузнецов, 1999 а,б; Вечканов и др., 1999; Ручин, 1999; Кузнецов и др., 2001 ).
В лаборатории ихтиологии Мордовского госуниверситета исследовали действие колебаний концентрации видоспецифических экзометаболитов (ВЭ) на рост молоди карпа. Результаты экспериментов показали, что значительно быстрее по сравнению с контролем рыбы росли в режиме колебаний этого показателя от 10 до 15 усл. ед. при кратковременном (в течение часа) пребывании в такой воде. Удельная скорость роста опытных рыб в 1,2 - 1,5 раза превышала контрольные данные (вода, не содержащая ВЭ). Полученные данные свидетельствуют о том, что влияние любого фактора среды носит неспецифический характер. Рост стимулирующий эффект зависит от физиологического стресса,
Г*
11
(г когда дестабилизация не выходит за пределы диапазона толерантности. Основу
полученного эффекта, вероятно, составляют изменение метаболизма и увеличение доли энергии, расходуемой на рост (Кузнецов, Лиманова, 1999).
Для анализа состояния и прогноза гидроэкосистем важно знать, как реагируют на колебания факторов среды не только животные, но и растительные организмы. С этой целью в 1994 - 1996 гг. проводили исследования роста культур двух массовых представителей пресноводного фитопланктона — Chlorella vulgaris u Scenedesmus guadricanda в стационарных и переменных терморежимах (Константинов и др., 1998). Оценку роста численности клеток в культурах
.f. вели по ежедневным пробам, отбираемым в одно и то же время (утренние ча-
сы). Клетки подсчитывали в камере Горяева. Оптическую плотность определяли с помощью ФЭК-56 при длине волны 640 нм в кюветах шириной 10 мм. Результаты опытов с хлореллой и сценодесмусом показали, что реакция водорослей, относящихся к разным видам и родам, на сходные колебания температуры имела один и тот же характер, т.е. не видоспецифична. Эффект ускорения роста культур наблюдался при всех испытанных амплитудах и частотах осцилляции вне зависимости от расположения на шкале экологической валентности. В заметной степени он регистрировался уже в первые сутки, вскоре достигал мак-
^ симума и сохранялся на этом уровне в последующие дни наблюдений. По своему количественному выражению эффект был сходен у обоих видов водорослей, и представлял собой неспецифический адаптивный ответ на астатичность температурной среды.
Согласно концепции Э.С. Бауэра (1935), поддержание неравновесия со средой требует от организма дополнительных энерготрат, сопровождающихся гиперкомпенсацией — приростом живой массы. В естественных условиях все параметры среды более или менее астатичны, их изменения воспринимаемые соответствующими рецепторами, нарушают непрерывно восстанавливаемое стационарное неравновесие. Необходимость установления новых форм стационарных неравновесий «подстройка под среду» требует от организма выполнения дополнительной работы, что в свою очередь, благодаря гиперкомпенсации
12
затрат, сопровождается ускорением роста. Работа по Э.С. Бауеру является условием роста, и в этом плане дополнительные функциональные нагрузки, связанные с адаптивным откликом организма на меняющиеся условия, могут быть достаточной причиной усиления массонакопления у рыб в нестационарных условиях.
Г. Селье (1960) различал в развитии стресса три фазы. Первая из них «тревоги» — анаболическая, вторая «резистентности» — повышение устойчивости, третья «истощения» - катаболическая, исчерпание адаптивных возможностей. В ряде работ И.А. Аршавский (1976 а,б; 1982) показал, что описанная трехфазная реакция наблюдается только в случае очень сильных повреждаю-щих воздействий. Если же воздействия не выходят за определенные границы — течение реакции становится иным, И.А. Аршавский говорит о паталогическом и физиологическом стрессе (1976 б). Во втором случае первая фаза обшего адаптационного синдрома является анаболической. На ряде млекопитающих И.А. Аршавским (1982) показано, что периодическая гипоксия и охлаждение, вызывающие физиологический стресс, не только не ухудшают, но и существенно улучшают рост и физиологическое состояние животных. На основании этих работ он приходит к выводу, что без физиологического стресса вообще невозможны нормальные рост и развитие животных. В последних работах Г. Селье (1982) также различает две формы неспецифического адаптативного синдрома — «дистресс» и «эустресс» (соответственно негативное и положительное влияние на организм различных физиологических напряжений).
Таким образом, имеется ряд общетеоретических положений и частных доказательств более оптимального функционирования многих живых организмов в изменяющихся условиях. Однако практически не изученным остается такой фактор среды как соленость, являющийся одним из важнейших экологических факторов для гидробионтов и весьма лабильным во времени и пространстве.
Суммарную концентрацию всех минеральных ионов, имеющихся в воде, обозначают как ее соленость. Наиболее часто соленость пресных вод выражает-
13
(f- ся в миллиэквивалентах, а морских в граммах на 1 кг., или в промиллях. Значе-
ние минеральных ионов в жизни гидробионтов многогранно. Одни из них, получившие название биогенов, необходимы растениям для обеспечения процессов биосинтеза. К таким биогенам, лимитирующим рост и развитие гидрофитов, в первую очередь относятся ионы, содержащие азот, фосфор, кремний, железо. С повышением солености воды возрастает ее плотность и вязкость, что существенно сказывается на плавучести гидробионтов и условиях их движения. Немаловажное значение для водных организмов имеет концентрация ионов кальция и магния, суммарное содержание которых определяет особое качество
, ч воды - жесткость, необходимое условие для существования гидробионтов с из-
вестковым скелетом (моллюски, кораллы и др.). Суммарная концентрация ионов определяет тоничность внешней среды водных организмов, условия их ос-морегуляторной работы (Константинов, 1986).
Осмотические процессы протекают различно у морских и пресноводных рыб. Пресноводные рыбы находятся в среде, гипотоничной по отношению к жидкостям их организма, естественные процессы направлены на обводнение организма и его обессоливание. Поэтому работа органов осморегуляции этих рыб направлена на удержание в организме солей и удаление из него избытка
^ воды. Важная роль в этих процессах принадлежит почкам. Почки пресновод-
ных рыб хорошо развиты и выделяют приблизительно 100 - 400 мл на 1кг. массы мочи в сутки. Вместе с водой через почки выделяется некоторое количество электролитов, несмотря на то, что в процессе прохождения мочи через почечные канальцы значительная часть их реадсорбируется, в особенности ионы Na, К, Са. В результате этого моча гипертонична по отношению к крови. Поддержание внутреннего равновесия в пресной воде связано с деятельностью гормона пролактина, контролирующего перенос ионов через мембраны и функционирование почек. Иная функция у осморегуляторной системы морских костистых рыб. Их тело постоянно обезвоживается в результате диффузии воды во внешнюю среду. Для компенсации потерь воды им приходится пить морскую воду, с которой в организм поступает избыток натрия, хлора, магния, кальция,
14
(р калия. Возникает задача выведения из организма этих веществ. Почки морских
костистых рыб выделяют в основном ионы двухвалентных катионов (магния, кальция) и анионов (сульфата, фосфата). Захват и отдача одновалентных ионов происходит хлоридными клетками жабр. У морских рыб они экскретируют избыток солей, у пресноводных сорбируют ионы из внешней среды.Выведение воды из организма не требуется, наоборот, необходимо ее сохранение. Поэтому в организме морских костистых рыб образуется мало первичной мочи и еще меньше вторичной. Костистые рыбы живущие в море, выделяют в 10 раз меньше мочи, чем пресноводные. Активность пролактина у них подавлена; в изоби-( лующих митохондриями жаберных клетках высоко содержание АТФаз, обеспе-
чивающих мембранный транспорт ионов натрия и калия (Бретт, 1983).
Эвригалинность подавляющего большинства гидробионтов ограничена барьером 5 — 8 %, который получил название «критической солености». Число морских видов резко сокращается с падением солености ниже 5 - 7 %, а число пресноводных - с ее повышением сверх этого предела (Хлебович, 1962,1974). По обе стороны от этой зоны развиваются различные фаунистические комплексы. Существованием солевого барьера объясняется несмешиваемость морской и пресноводной фауны. Тысячи лет выносятся в море пресноводные организмы, ^ не образуя морских форм; из морских организмов, подающих в реки, не возни-
кают пресноводные формы (Константинов, 1986).
Показано, что при стрессе работа хлоридных клеток у рыб на некоторе время нарушается и перестает регулировать баланс поступления и выведения ионов натрия. В связи с этим для повышения выживаемости рыб в условиях стресса, в частности вызываемого отловом, пересадкой и перевозкой рекомендуется на время понизить градиент их тоничности со средой. Щадящий режим для морских рыб создается опреснением воды, для пресноводных — некоторым ееосолонением(Мартемьянов,1986; 1987; 1990; Поддубный и др., 1986).
Существуют многочисленные данные о влиянии воды разной солености на рост и физиологическое состояние различных видов рыб (Королева, 1960; Дорошев, 1963; 1964; Дементьева, 1986, Гринберг, 1987; Крючков, Касимов,
(*
15
(f> 1990). Воздействие воды повышенной солености на молодь осетровых впервые
стала предметом изучения А.Л. Брюхатовой (1939-1940) (цит. по Державину, 1947). Как отмечает А.Н. Державин (1947), оптимум солености для молоди ку-ринского осетра по мере его развития сдвигается в сторону более высоких концентраций солености воды (от 2 до 6 %о). Однако, каспийская соленость, в пределах до 12 %о и выше, действует угнетающе на рост молоди, даже в месячном возрасте. А.Н. Ирихимович (1950), изучая влияние постепенного осолонения воды (до 8,5 %о) на личинки осетра и севрюги, после перехода на активное питание обнаружил, что при этом наблюдается некоторое ускорение темпа роста
( по сравнению с личинками, находившимися в пресной воде. А.Ф. Карпевич
(1956, 1960, 1975) изучала влияние повышенной солености на ранние этапы развития донских осетровых. В ее опытах личинки осетра и севрюги помещались в условия среды с различной соленостью (от 2,5 до 12,5 %о) на третьи сутки с момента выклева. Через 18 часов после начала опыта, все личинки погибли при 14 %о , почти все при 10—1 2 %о , при 5 %о — выживаемость составила 98,2% , при 2,5 %о выжили все личинки. После перехода на активное питание, рост личинок оказался наилучшим у осетра при солености 2,5 %о , у севрюги при 2,5-5 %о .
^ Аналогичные данные получены и в опытах Б.М. Драбкиной (1961, 1962,
1967) на личинках севрюги, до перехода на активное питание. Она показала, что морская вода до 2 %о солености стимулирует темп роста личинок севрюги. Р. Ю. Касимовым с соавт. (1966) проводились исследования влияния воды разной солености (2, 3,5, и 7%о) на четырех видах осетровых р. Куры с момента выклева до 30 - 35 суточного возраста. При этом было установлено, что соле-устойчивость по мере развития молоди увеличивается, а при значениях солености 2 - 3,5 %о усиливается темп прироста, улучшается функциональное состояние рыб (Касимов, 1972).
При определении выживаемости у молоди осетра в условиях ступенчато возрастающей солености от 7 до 21 %о была выявлена высокая выживаемость (93,6 - 100%) у личинок в первые дни после вылупления при соленостях 7 — 8,7
16
(f, %o . После перехода на дыхание при помощи наружных жабр, солеустойчивость
снижалась и при 8,7 %о наблюдался существенный отход личинок. Начиная с момента перехода на активное питание, происходило постепенное расширение степени эвригалинности. Мальки в возрасте 48 дней имели 100% выживаемость при 10,5 %о , а в 2,5 месячном возрасте - хорошо переносили соленость до 12,2 %о (Краюшкина, 1972, Краюшкина, Дюбин, 1974) .
На трех видах волжских осетровых (белуга, осетр, севрюга), с момента выклева до 40 - 50 дневного возраста, изучали влияние воды разной солености на выживаемость и развитие молоди. Авторы делают вывод, что с возрастом у , v осетровых солеустойчивость увеличивается (Беляева, Болдырев, 1968; Болдырев, Беляева, 1972). В другой работе В.Н. Беляевой, И.И. Болдырева (1971) показано, что осетр более устойчив к высокой солености по сравнению с севрюгой. В.И. Лукьяненко, А.А. Кокоза (1968) и В.И.Климов, А.А. Кокоза (1989) проведя анализ жизнестойкости молоди осетровых различных весовых категорий, пришли к выводу, что солеустойчивость молоди осетровых разной массы при одинаковом возрасте, остается идентичной.
При изучении влияния воды разной солености на выживание молоди донского осетра в возрасте 60 и 110 суток, было показано, что молодь обоих воз-vf) растов адаптируется к солености 8,5 %о и погибает при резком переводе из пресной воды в воду с соленостью 11,5 %о (Каргополова, 1968).
И.И. Болдырев (1973, 1974), исследуя реакцию осетровых на предпочитаемую соленость (возраст от 1 до 35 суток), показал, что у молоди белуги, начиная только с 30-суточного возраста, намечается тенденция к увеличению выживаемости в воде с соленостью до 10 %о . Молодь осетра и севрюги на ранних этапах развития предпочитает соленость 2 %о . На последующих стадиях личинки предпочитают пресную воду, а начиная с 20-25 суточного возраста, молодь отдает предпочтение воде с соленостью 10 %о .
Эвригалинность молоди севрюги на ранних этапах онтогенеза исследовал В.П. Дюбин (1972, 1983). Им показано, что севрюга обладает ранней эврига-линностью, что проявляется в высокой степени выживаемости в первые дни по-
(Ц
17

Получить работу