ВВЕДЕНИЕ
В рамках популяционно-онтогенетического направления, сложившегося во второй половине XX столетия в отечественной науке и плодотворно развивающегося в настоящее время, следует особо выделить популяционную биологию папоротников. Популяционно-онтогенетическое направление, одним из основоположников которого был А.А. Уранов, базируется на достижениях морфологической школы И.Г. и Т.И. Серебряковых (1952, 1962, 1971). В птеридологии оно начало развиваться с появления работ Н.И. Шориной (1981). В настоящее время Н.И. Шориной, ее учениками и рядом других авторов (Барабанщикова, 1999,2001,2002; Державина, 1983 а,б, 1993; Державина, Шорина, 1985,1992; Гуреева, 1984,1987,1990,1993,1996,2001; Лащинский, Шорина, 1985; Науялис, 1984; Науялис, Каволите, 1986; Науялис, Филин, 1983а, б; Нехлюдова, Филин, 1993; Храпко, 1996; Шорина, 1981, 1987, 1994, 1996; Шорина, Ершова, 1990; Naujalis, 1992; 1995 и др.) достаточно хорошо изучены многие виды типичных папоротников. Род гроздовник (Botrychium Sw.) остается слабо исследованным в этом аспекте. И.И. Науялисом (Naujalis, 1995) описаны популяции некоторых ужовниковых в Литве, но для Европейской части России подобные исследования отсутствуют.
Род гроздовник, как и другие два рода класса ужовниковых (Ophioglossace-ае), - это самая своеобразная и загадочная группа папоротников. По ряду признаков их современные представители значительно отличаются от типичных папоротников. Несомненно, что это очень древняя группа. Её рассматривают либо как потомка праголосеменных, либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям (Еленевский, Соловьева, Тихомиров, 2000). D.W. Bierhorst (1971) предполагает, что ужовниковые — это потомки растений из порядка Protopteridales (из класса праголосеменных -Апеиго-phytopsida, или Progymnospermae) либо они являются потомками растений, связывающих Protopteridales и Trimerophytaceae (из класса риниевых — Rhyniop-sida). Ужовниковые рассматривают как группу, отдаленно связанную не только с папоротниками (особенно мараттиевыми), но и с цикадовыми (Wagner, 1964; Wagner, Wagner, 1993). Некоторые полагают, что ужовниковые — дожившие до нашего времени праголосеменные, от которых ведут свое начало голосеменные и покрытосеменные, при этом гомологизируя спороносный сегмент листа ужовниковых с плодолистиком покрытосеменных (Takahashi, Kato, 1988; Kato, 1988, 1990). В ископаемом состоянии ужовниковые известны лишь с начала третичного периода (Комарницкий, Кудряшов, Уранов, 1975). А.Л. Тахтаджян (1978) указывает, что геологическая история их неизвестна и скорей всего
* происходят они от древнейших палеозойских папоротников. СВ. Мейен (1987) пишет, что ужовниковые в геологической летописи достоверно неизвестны.
** На земном шаре насчитывается около 35 видов гроздовников, в Европе
встречается 7 видов (Fukarek, 1971). В центре Европейской части России произрастает 4 вида (Губанов и др., 1995), причем для Костромской области указывается 2 (Редкие и охраняемые..., 1996.) -Botrychium multifidum (S.G. Gmel.)Rupr., В. lunaria (L.) Sw.. Кроме того, нами в процессе исследования обнаружен в Павинском районе Я matricariifolium A.Braun ex Koch. (Криницын, Лебедев, 2001), ранее не отмечавшийся для нашей области, что расширяет сведения о его ареале в Средней России.
Многие виды ужовниковых, в том числе и исследуемые нами, хотя и не очень широко, применяются в народной медицине как ранозаживляющее и
* кровоостанавливающее средство (Горецкий, Вильк, 1892; Драгендорф, 1898, Роллов, 1908, Nayar,1959; цит. по Шретеру, Карнишиной, 1975). Гроздовник
"' полулунный - вяжущее, противодизентерийное (Chopra et. al.,1956; Nayar, 1959;
цит. по Шретеру, Карнишиной, 1975) средство. Возможно использование в качестве противоядия при укусах змей, а также рано- и язвозаживляющее (Коротков, Короткое, 1999).
Изучаемые нами 2 вида гроздовников (многораздельный и полулунный), как и остальные виды, являются редкими в Европейской России и Костромской области и находятся под охраной (Особо охраняемые..., 1994).
Цель работы - популяционно-демографический анализ спорофитов двух видов рода Botrychium Sw.(Z?. multifidum (S.G. Gmel.)Rupr., В. lunaria (L.) Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: ? 1. Изучить биоморфологические особенности надземной и подземной частей
вегетативного тела спорофитов гроздовников. г?' 2. Выявить особенности онтогенеза спорофитов исследуемых видов.
3. Изучить структуру популяций двух видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги.
На защиту выносятся следующие положения :
1.Своеобразие морфологии побеговой системы гроздовника.
2.Популяции гроздовников функционируют как "пульсирующие", переходящие в состояние вторичного покоя и временного неспороношения.
Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н.,
проф.В.П. Лебедеву, коллективу кафедры ботаники КГУ, а также д.б.н., проф.
•^ Л.Б. Заугольновой, д.б.н., проф. Л.А. Жуковой, д.б.н., проф. В.А. Черемушкиной,
к.б.н., доц. О.П. Ведерниковой и к.б.н., доц. Г.О. Османовой за консультации в
с*' работе.
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКИ ИССЛЕДУЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ 1.1. Экологическая и географическая характеристика районов исследования.
Исследования проводились в Костромской области и республике Марий Эл, располагающихся в центральной части Восточно-Европейской равнины. Один район исследований располагался в юго-западной части Костромской области на правом берегу реки Волги (1 км к югу от г. Костромы, д. Пантусово), второй - примерно в 400 км от него, на северо-востоке области (в 15-20 км от с. Павино, д. Старая Дорога и д. Мостовая), третий район находился в юго-восточной части республики Марий Эл в Моркинском
г районе (Приложение, рис. 63, 64).
Согласно современным представлениям о зонах и типах поясности
!-*' растительности России (Сафронова и др., 1999), почти вся северная территория
Костромской области принадлежит к восточно-европейской части подзоны южной тайги, а южная её территория - к восточно-европейской части подзоны подтайги. В северной части преобладают хвойные леса, в южной - хвойно-широколиственные (смешанные).
Лесорастительное районирование Костромской области, проведенное сотрудниками Костромской лесной опытной станции (Дудин и др., 1994; Шутов, Шутова, 1996), позволяет отнести Павинский район к группе пихтово-еловых лесов южных отрогов Северных Увалов. Этот район расположен в северовосточной части области на границе с Вологодской и Кировской областями. Общая площадь 15,7 тыс. км2. В его состав, кроме Пыщугского и Павинского
, районов, входят также Кологривский, Межевской, Вохомский, Октябрьский и
северная часть Нейского административных районов Костромской области.
j,s Характерной особенностью лесов этого лесорастительного района является примесь пихты сибирской в еловых древостоях плакорных типов леса, а также липы сердцевидной. Леса имеют большое промышленное значение и интенсивно эксплуатируются с давних времен, особенно по бассейнам рек Унжи, Межи, Вохмы, Ветлуги и их притоков, что привело к смене коренных еловых и сосновых лесов на березняки и осинники (38%). На долю еловых лесов приходится 33% площади, сосняки занимают 6%. Лесистость района достигает 82%.
По многолетним наблюдениям, среднемесячные температуры на первом
. участке на 1-2°С выше, чем на втором. Высота снежного покрова в Павино
14 тоже на 15-20 см выше, чем под г. Костромой. Весенние заморозки в с. Павино
^j заканчиваются на 2 недели позднее, а осенью начинаются на 4 недели раньше, чем в г. Костроме. Распределение осадков в с. Павино существенно выше, чем
6
в г. Костроме (Атлас... 1975; География..., 1995; Энциклопедический..., 1999).
Данные метеостанций Павинского и Костромского районов показывают существенные различия по ряду климатических параметров в отдельные годы исследований (рис. 1-8). Влажность почвы на глубине 10 см в Костромском районе в 1999 г. составляла в июле 5,1%, в августе 8,7%. В Павинском районе эти показатели составляли соответственно 9,8% и 16,8%.
Температура почвы на глубине 5 см в июле этого же года в г. Костроме была 24,1°С, а в Павино - 22,7°С. Температура воздуха в этом году соответствовала средним многолетним показателям, а в г. Костроме была на 1-2°С выше, чем в с. Павино. Район г. Костромы представлен верхнечетвертичными
апрель
май
июнь июль август сентябрь октябрь
1998
? 1999
: :
:: Г;, У.-
. . .,-. .;..:. .
Рис. 1. Влажность почвы на глубине 10 см (г.Кострома).По оси ординат влажность почвы, %; по оси абсцисс - месяцы.
отложениями, в частности, речными (аллювиальными) отложениями 1-й надпойменной террасы и среднечетвертичными отложениями (водно-ледниковыми осадками московского оледенения). Район с. Павино представлен водно-ледниковыми отложениями днепровского оледенения. В том и другом районах мощные песчаные отложения иногда перекрываются суглинками.
На участке Павинского района почвы кислые и слабокислые (рН=5-5,5-6), в пойме р. Волги - слабокислые и нейтральные (рН= 6,5-7).
Слабокислые почвы в пойме р.Волги, по-видимому, антропогенно обусловлены. Л.Б. Заугольнова и др. (2000), изучая состав и структуру растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области
I I
f '
35 -r-
30 4-
апрель
11993
июнь
? 1994
1995
? 1996
август сентябрь октябрь
¦ 1998 И1999 !
Рис. 2. Влажность почвы на глубине 10 см (с.Павино).По оси ординат - влажность почвы, %; по оси
абсцисс - месяцы
I
60
40
январь февраль март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь
¦ 1998 ? 1999
------------------------7~——¦-----------------------------¦----------~---------"-------... "
Рис. 3. Осадки (г.Кострома). По оси ординат - количество осадков, мм; по оси абсцисс - месяцы
январь февраль март апрель май июнь ¦ 1993 П1994 И 1995
июль август сентябрь октябрь ноябрь декабрь П1996 ¦ 1998 ¦ 1999
Рис. 4. Осадки (с.Павино). По оси ординат - количество осадков, мм; по оси абсцисс - месяцы.
25 т-
20
10 f
Рис. 5.Температура воздуха (г.Кострома). По оси ординат - температура воздуха, °С; по оси абсцисс -месяцы.
г
'
1998
¦ 1999
¦¦ilii
Рис. 6. Температура воздуха (с. Павино). По оси ординат - температура воздуха, °С; по оси абсцисс -месяцы.
:
март апрель май июнь июль август сентябрь октябрь
Рис. 7. Температура почвы на глубине 5 см (г.Кострома). По оси ординат температура почвы, °С; по оси абсцисс - месяцы.
август сентябрь ™октябрь
¦ 1993
D1994
«1995
01996
Ш1998
Рис. 8. Температура почвы на глубине 5 см (с.Павино). По оси ординат - температура
почвы, °С; по оси абсцисс - месяцы.
14
(Судиславский район, соседний с Костромским), выдвигают гипотезу антропогенного закисления пойменного аллювия и приводят соответствующие доказательства. Скорее всего, это происходит в результате смыва с водораздела почв, трансформированных многократной распашкой, и, возможно, внесением удобрений. Состав растительности поймы должен соответствовать более высоким показателям рН.
В Моркинском районе республики Марий Эл, (д. Каркатово), гора Карман курык - низко горная форма Вятско-Марийского вала - государственный памятник природы. Карман курык занимает площадь 36 га, справа от дороги Йошкар-Ола - Морки. Гора Карман курык расположена в районе хвойных лесов южной тайги. В настоящее время эти леса на территории памятника природы занимают всего лишь 15 га. На склоне горы чередуются пятна березняков и ельников. В подлеске елового леса растут лещина, калина, можжевельник обыкновенный, волчье лыко. В травяно-кустарничковом ярусе - седмичник европейский, кислица обыкновенная, майник двулистный, среди них — линнея северная, сныть обыкновенная, копытень европейский, сочевичник весенний, дремлик темно-красный, дремлик широколистный, венерин башмачок, колокольчик персиколистный, белозор, гроздовник полулунный.
Особенностью Карман курык являются карстовые явления. Воронки, провалы, пещеры возникают благодаря деятельности подземных вод, протекающих по трещинам известняков и гипса, создавая пустоты. На северном склоне горы находится целый пояс воронок, которые зарастают рогозом узколистным, частухой подорожниковой, камышом лесным, различными осоками, таволгой вязолистной и другими влаголюбивыми растениями.
Почва - отложения известняка юрского периода, щебнистая. Слой гумуса выражен не везде, поскольку смывается потоками талых вод.
Сомкнутость растительного покрова слабо выражена. Имеется большое количество прогалин (Особо охраняемые ..., 2000, Файзуллина, Касаткин, 1989).
Сведений по географии гроздовников немного. Виды рода Bottychium Sw. встречаются от тропиков до субарктики на всех континентах, то есть являются космополитными видами (Fukarek, 1971). Исследования американских ученых, проведенные в нескольких национальных парках Калифорнии, не выявили ни одного вида гроздовников (Williams et al., 1998).
Практически во всех руководствах отмечается редкость этих видов, увеличивающаяся под влиянием хозяйственного использования территории.
Исследуемые виды встречаются в сухих сосновых и сосново-лиственных лесах, опушках, вырубках, материковых суходольных разнотравных лугах, преимущественно карбонатных почвах (Орлова, 1993).
Другие авторы отмечают, что гроздовники могут произрастать и на кислых, бедных кальцием почвах (Fukarek, 1971). Фукарек особо подчеркивает их чувст-
15
вительность к затенению и всем удобрениям. Последние действуют не прямо, а через конкурентные отношения между растениями, поскольку другие виды вытесняют медленно растущих гроздовников.
Botrychium lunaria (L.) Sw. американские исследователи характеризуют как суккулентный вид (Grieve, Leyel, 1996). Анализ экологических шкал Д.Н.Цыганова (1983) показывает, что гроздовник полулунный, в отличие от гроздовника многораздельного, малотребователен к трофности почвы (табл. 1).
Таблица 1
Отношение гроздовников к экологическим факторам (по: Цыганов, 1983)
Вид Экологические факторы
Hd Tr Lc Re Nt
Botrychium lunaria (L.) 11-15 1-7 1-5 1-11 1-7
Botrychium multifidum (S.G. Gmel) Rupr. 10-16 5-7 1-6 3-6 0-0
Hd - увлажнение; Tr - трофность; Lc - освещенность (затенение), Re — кислотность; Nt -обеспеченность азотом.
Он может произрастать на песчаных откосах и в светлых горных лесах (Grun-weis, 1991). Широк его диапазон и в отношении кислотности почвы: от кислых до щелочных. Гроздовник многораздельный произрастает на кислых и нейтральных почвах, по увлажнению и освещенности (затенению) эти виды сходны между собой.
Таким образом, гроздовник полулунный характеризуется более широким диапазоном экологических факторов, чем гроздовник многораздельный. Отмеченный нами в природной обстановке факт совместного произрастания крупных популяций трех видов гроздовников: гр. многораздельного, гр. полулунного и гр. ромашколистного (д. Мостовая, Павинский район) — не позволяет считать изучаемые виды экологическими эквивалентами (Одум, 1975,1986;Пианка, 1981). Следует отметить, что в экологических шкалах Д. Н. Цыганова (1983) гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium A.Braun ex Koch.) отсутствует.
1.2. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний цено-
популяций исследуемых представителей рода гроздовник (Botrychium Sw.).
Исследуемые ценохоры (по: Грибова, Исаченко, 1972; Миркин, Наумова, 1998), или фитохоры (по: Норин, 1970; Смирнова, Заугольнова, и др., 2000), в Костромской области занимают сходное положение в экологических рядах, образованных водосборными бассейнами р. Волги (бассейн I порядка), р. Пызмас (бассейн III порядка) и р. Березовки (бассейн IV порядка). Они представляют собой вторичные послелесные сообщества на незаселенных почвах (класс Molinio-Arrhenatheretea, по: Миркин и др., 1989,2001), луговые сообщества сухих и нормально увлажненных местообитаний, настоящие луга с преобладанием мезофитов (порядок Arrhenatheretalia).
16
В пойме р. Волги (д. Пантусово) популяции располагались территориально обособленно. Первая популяция гр. полулунного площадью 200 м2 занимала повышенный участок рельефа, вторая популяция гр. полулунного, обитающая совместно с популяцией гр. многораздельного площадью около 200м2, — примерно на 1 м ниже. Расстояние между ними 300 м. Разделены и окружены они березняками и искусственными насаждениями дуба и липы. Часть поймы и I надпойменной террасы занимают березняки, пашня и постройки, II надпойменной террасы - посадки сосны. Доминирующие виды I фитохории: Anthoxanthum odoratum, Achillea millefolium, Festuca ovina, Agropyron repens, Poa pratensis, Dactylis glomerata, Dianthus superbus. На данном участке проводится сенокошение, окружает его фитохория с доминирующей популяцией Molinia coerulea (Табл. 2, 3, 4, сообщество № 13). Доминирующие виды II фитохории: Calamagrostis epigeios, Anthoxanthum odoratum L., Agropiron repens P.B., Festuca pratensis, Dianthus superbus. На участке проводится выпас и частичный покос на подкормку.
По-видимому, выпас и сенокошение являются ведущими факторами, поддерживающими существование популяций гроздовников многораздельного и полулунного на данных участках. В фитохории, включающей популяционные мозаики гроздовников полулунного и многораздельного, до 20% территории участка занимают кротовины (фитохория № 12, табл. 2, 3, 4). Обращает на себя внимание довольно высокое проективное покрытие травяного яруса в данной фитохории, значительная высота травяного яруса и задернение.
Территория, занимаемая фитохорией с гроздовником полулунным, 50 лет назад была, по-видимому, подвергнута значительным нарушениям в связи со строительством железнодорожного моста через Волгу. Она находится на расстоянии около 100 м от железнодорожной насыпи (высотой 20 м). При основании железнодорожной насыпи образовалось русло временного водотока, поросшего ольшаником.
Помимо гроздовника полулунного, из охраняемых видов на данном участке встречается Platanthera bifolia. Плотность её популяции резко увеличивается в понижении фитокатены по направлению к Волге.
В настоящее время исследуемый участок входит в число охраняемых природных территорий. Вероятность сохранения перечисленных видов без дополнительных мер охраны сейчас невелика, в связи с интенсивным коттеджным строительством.
В бассейне р. Берёзовки (подзона южной тайги, д. Старая Дорога) в I фитохории (350 м от русла), где обнаружена популяция гроздовника многораздельного, начала формироваться древесная синузия (Betula pendula, Pinus sylvestris, Salix capred). Состав доминирующих видов трав сходен с I фитохорией поймы Волги (Табл. 2, 3, 4, собщества № 5-9).
17
Помимо выше отмеченных видов, здесь встречаются Antennaria dioica, Prunella vulgaris, Agrostis tenuis, Carex caryophillea, Deschampsia caespitosa, Fili-pendula ulmaria, Lycopodium clavatum, Leucanthemum vulgare, Rumex acetosella, Carex leporina и некоторые другие. Участок с 1972 г. использовался как пастбище, до этого использовался под пашню, с 1993 г. выпас прекращен. До 10% территории участка составляют порой кабанов. Общая площадь популяционного поля — 0,1 га. В течение 7 лет наблюдений видовое разнообразие фитохоры изменилось незначительно. В последние годы на исследуемой территории появились Carduus crispis, Chamaenerium angustifoliym, Cerastium holosteoides. Среди видов-доминантов сократилось обилие Anthoxanthum odoratum, Antennaria dioica. Возросла численность Betulapendula, Pinus sylvestris, Platanthera bifolia, Prunella vulgaris, Salix caprea, Veronica chamaedrys.
Во второй фитохории, расположенной в бассейне р. Березовки на расстоянии 180 м от русла на 250 м ниже первой по течению (фитохории № 1-4, табл. 2, 3, 4), видовой состав сходен с первой, но доминантами явились Лchillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Antennaria dioica, Deschampsia caespitosa, Festuca ovina, Lycopodium clavatum. Как и в случае первой фитохории, видовое разнообразие изменилось незначительно. Снизилось обилие Antennaria dioica, Botrychium multifidum. Исчезли Geranium pratense, Hypericum perforatum. Появились новые виды Carex leporina, Chamerion angustifolium, Rhinanthus minor, Rubus saxatilis, Stellaria graminea, Vicia sepium. Возросло обилие Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis epigeios, Platanthera bifolia, Poapratensis, Ranunculus acris, Salix caprea. Порой кабанов уничтожили к концу исследования 10-15% растительного покрова. Фитохория, как и предыдущая, является заброшенным пастбищем и расположена на обочине заросшей лесной дороги, эксплуатировавшейся до середины 70-х гг. XX века.
Около д. Мостовая, в 400 м от русла р. Пызмас (подзона южной тайги), обнаружена фитохория, в которой произрастают популяции всех 3-х видов гроздовников (фитохория № 11, табл. 2, 3, 4). 30 лет назад здесь был молокоперерабатывающий завод, многочисленные подъезды к нему, посадочная площадка вертолета. Площадь участка — 200 м2. В 50 м от этого участка находится еще одно пятно с совместно произрастающими популяционными мозаиками гр. многораздельного и гр. полулунного, занимающие площадь чуть более 100 м2 (фитохория № 10, табл. 2, 3, 4). Оба участка используются в настоящее время как пастбище, сенокошение не производится. Наибольшее скопление спорофитов гроздовников наблюдается по заросшим колеям подъездов к заводу. Видовой состав обеих фитохории сходен с предыдущими.
На всех участках проективное покрытие составляет 70-80%, средняя высота 30-40 см, общее число видов в описаниях от 32 до 42. Древесный ярус представлен в основном подростом, проективное покрытие до 8%. |
