Введение
Актуальность темы исследования. Леса Приморского края являются богатейшей кладовой природных ресурсов. Велико значение главного продукта леса - древесины, но в тоже время лес способен давать и недревесную продукцию. Орехи, ягоды, плоды — это далеко не полный список всех продуктов, которые можно получать из леса. На сегодняшний день сбор урожая с дикорастущих растений ведется населением стихийно, неорганизованно, часто с применением недопустимых методов. В конечном итоге это приводит к истощению сырьевых ресурсов леса, к обеднению его видового состава.
В последнее время наибольший интерес со стороны местного населения обращен к дикорастущим плодовым растениям. Однако масштабных заготовок сырья с этих растений не ведется, и в первую очередь это связано с ограниченными данными по биологическим свойствам ряда плодовых. К таким растениям следует относить и боярышники, произрастающие на территории Приморского края. Как известно из литературных источников (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, Т.8, 1996) на территории Приморского края произрастает три вида боярышника: перистонадрезанный, Максимовича и даурский. Исследованиями были охвачены территории, на которых произрастали только боярышники перистонадрезанный и Максимовича, поэтому основные работы были проведены только над этими видами. В последней ботанической сводке (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, Т.8, 1996) боярышник перистонадрезанный был переименован в боярышник перистонадрезный, однако далее по тексту он именуется как боярышник перистонадрезанный.
Почти не выясненным и не раскрытым считается вопрос о роли боярышников, входящих в состав лесных биогеоценозов. Как известно, боярышник встречается в составе подлеска разреженных и низкополнотных насаждений.
Обладая уникальным лекарственным, пищевым и техническим сырьём ^ (плоды, цветки, листья, кора и почки), а также рядом биологических
особенностей, приморские представители рода Боярышник (Crataegus L.) заслуживают более рационального использования.
Биологически активные вещества, получаемые из плодов и цветков боярышника, входят в состав лекарственных форм при лечении различных заболеваний (начиная как тонизирующее средство и заканчивая заболеваниями сердечно-сосудистой системы и гипертонической болезни). Плоды боярышников могут использоваться в пищевой и перерабатывающей промышленности для приготовления разнообразных полезных и питательных продуктов.
Такие биологические свойства боярышников, как глубокая и разветвленная корневая система, высокая газоустойчивость, значительная ростовая способность и т.д. подразумевает использование их в качестве закрепителей склонов, участие в защитных лесонасаждениях и т.д.
.. Сдерживает разнообразное использование боярышников по всем этим
направлениям на территории Приморского края отсутствие данных, определяющих полноту биологических особенностей видов. В связи с этим изучение биологических и экологических свойств у боярышников, произрастающих в естественных условиях на территории Приморского края, является актуальной задачей. Работы по комплексному изучению боярышников проводились с 2000 по 2004 г.г. на территории Красноармейского, Лесозаводского, Анучинского, Уссурийского, Партизанского и Хасанского районов.
Цели и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение биологических и экологических особенностей, условий местопроизрастания, определение роли боярышника в составе лесных биогеоценов. Изучались особенности фенологии, плодоношения и роста боярышников Приморского края, и другие вопросы, связанные с этими видами.
Задачи исследований предусматривали:
- определение естественных условий местопроизрастания боярышников на территории Приморского края;
- изучение биологических, экологических и лесоводственных свойств;
- исследование некоторых интродуцированных видов боярышников на территории дендрария ГТС ДВО РАН;
- изучение флавоноидного состава плодов;
Объекты исследования. Объектами исследований послужили местные и интродуцированные виды боярышников, произрастающие в естественных условиях на территории шести районов Приморского края и в дендрарии Горно-таежной станции Дальневосточного отделения Российской академии наук. Также объектом исследований являлся экспериментальный материал (образцы цветов, плодов и семена), собранный с указанных видов боярышников.
В процессе исследований было заложено 420 круговых учетных площадок. Для изучения особенностей роста взято 68 моделей стволов (35 боярышника перистонадрезанного и 33 боярышника Максимовича). С целью определения морфологических особенностей собрано около 2000 плодов двух местных видов и более 500 плодов интродуцированных видов боярышника, а также около 400 шт. цветков боярышника перистонадрезанного.
Методика исследований. Изучение боярышников осуществлялось по методикам, принятыми в лесоводстве и лесной таксации. Изучались особенности формообразования стволов боярышников и их ход роста.
Определялись основные посевные качества семян у исследуемых видов. Работа проводилась в соответствии с установленными государственными стандартами. Использовались ГОСТы - ГОСТ 13056.2 - 89, ГОСТ 13056.4 -67 и ГОСТ 13056.8 - 97 для определения чистоты семян, массы 1000 шт. и доброкачественности семян.
Исследовался также посадочный материал, полученный путем посева семян без подготовки (без стратификации) и после прохождения стратификации. У сеянцев боярышника в период их роста и развития в питомнике проводились замеры количественных показателей.
При изучении морфологических особенностей плодов и цветков боярышников использовалась комбинированная выборка, сочетающая типический, систематический, случайный способы с преобладанием того или иного при решении конкретной задачи. В лабораторных условиях у цветков находился диаметр и масса. У плодов определялись длина, ширина, масса плода, масса и количество косточек, находящихся в одном плоде. Между отдельными морфологическими признаками цветков и плодов находилась теснота связи, строились графики связи.
Выполнялся анализ смеси флавоноидных соединений в образцах плодов боярышника методом обращено-фазовой ВЭЖХ с применением двух методов детектирования - поглощение в ультрафиолетовой области и ХИАД. При определении количественного содержания флавоноидных соединений применялся метод калибровочного графика.
Определялся фактический урожай цветков и плодов (как источник получения лекарственного сырья) методом пробных ветвей, составлялся краткосрочный прогноз урожая на основе данных, собранных в ходе наблюдений.
Проводились фенологические наблюдения с отметкой даты прохождения основных фенофаз и подфаз с построением феноспектра сезонного развития боярышников.
Полученные экспериментальные данные обрабатывались методами математического анализа и математической статистики с применением ЭВМ.
При постановке теоретических и экспериментальных исследований использовались принципы системного подхода.
Научная новизна исследований. Научную новизну исследований составляют:
• Изучение морфологических, биологических и лесоводственных особенностей видов боярышника, произрастающих на территории Приморского края;
• определение особенностей и закономерностей роста у боярышников различных видов в различных условиях произрастания;
• определение жизненных форм у боярышников Приморского края;
• составление таблиц соотношений и выведение уравнений связи между морфологическими признаками у цветков и плодов боярышников;
• разработка бонитировочной таблицы для кустарников и деревьев третьей величины, произрастающих на территории Приморского края;
• исследование и определение морфологических особенностей у крупноплодных форм боярышника, встречающихся на территории Приморского края;
• пополнение данных о посевных качествах семян боярышников;
• исследование интродуцированных видов боярышников;
• составление прогноза урожайности плодов;
• впервые исследован качественный состав и количественное соотношение флавоноидов двух видов боярышников, произрастающих на территории Приморского края.
• обобщенная характеристика всестороннего использования боярышников на территории Приморья.
Практическая ценность работы и реализация результатов исследований. Данные, полученные в ходе исследований, раскрывают биологические и лесоводственные особенности боярышников Приморского края и позволят более полно и рационально использовать их в пополнение сырьевой базы региона. Информация о составе флавоноидов в плодах боярышника может быть использована при оценке фармакологических свойств.
Апробация работы. Основные положения и результаты
диссертационной работы докладывались и были одобрены на международных и научно-практических конференциях в городах Уссурийске (2002, 2003, 2004 гг.) и Хабаровске (2004г.).
• на научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Приморской государственной сельскохозяйственной академии, г. Уссурийск (2003, 2004гг.).
Публикация результатов исследований. Результаты выполненных исследований опубликованы в 11 печатных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, восьми глав, выводов и предложений, списка литературы.
Работа содержит 178 страницы машинописного текста, 44 рисунков, 35 таблиц. Список литературы изложен на 14 страницах, включает 158 наименований, в том числе 11 наименований на иностранных языках.
1. Природно-экономическая характеристика района исследований
Приморский край расположен на самом юго-востоке России. На западе край граничит с КНР, на юго-западе - с КНДР, на севере - с Хабаровским краем. Восточная и южная границы края проходят по берегу Японского моря. Протяженность границ края составляет более 3000 км. Территория края равна 167,8 тыс. км . В состав Приморского края входят также небольшие острова, расположенные в заливе Петра Великого: Русский, Попова, Рейнеке, Рикорда, Аскольд, Путятина и др. Согласно физико-географическому районированию Ю.К. Ивашинникова (1999) территория Приморского края относится к Приамурско-Приморской стране и охватывает две провинции этой страны (Сихотэ-Алинская среднегорно-низкогорная и Приханкайская озерно-аллювиальная равнина). Сихотэ-Алинская провинция простирается от г. Находка до оз. Кизи на 1250 км при ширине около 200 км. Из всех областей этой провинции на территории Приморья располагаются четыре: Средне-Сихотэалинская среднегорная, Уссури-Синегорская (Западно-Сихотэалинская) низкогорная, Восточно-Сихотэалинская низкогорная и Южноприморская среднегорная. Приханкайская озерно-аллювиальная равнина простирается от г. Уссурийска до г. Лучегорска и состоит из трех областей: Уссури-Приханкайская холмисто-увалистая, Ханкайская приозерная низменность и Южно-Приханкайская террасированная равнина.
Речная сеть края насчитывает 1597 рек длиной более 10 км, общей протяженностью около 35700 км, из которых 1506 рек имеют протяженность до 50 км и 91 река - более 50 км. В пределах края на протяжении 193 км протекает крупнейшая водная артерия края - р. Уссури - с многочисленными притоками. Естественным крупнейшим водоемом Приморского края является озеро Ханка, бассейн которого занимает площадь около 19800 км , в том числе площадь зеркала озера 4190 км2. Одной из наиболее характерных особенностей режима рек края являются интенсивные дождевые паводки, наблюдающиеся в летнее-осенний период.
ш
В геологическом строении значительную часть Приморского края слагают складчатые структуры мезозойской Сихотэ-Алинской системы. Ее восточная часть перекрыта вулканогенными толщами Восточно-Сихотэалинского вулканогенного пояса, простирающегося от устья р. Киевки до устья Амура. В юго-западной части Приморья распространена наиболее древняя структура — Ханкайский срединный массив, отдельные блоки которого растянуты от Находки (Сергеевский выступ) до верховья р. Анюя -в южной части Хабаровского края (Хорский и Анюйский клиновидные блоки). Пограничные с Китаем низкогорные отроги Восточно-Маньчжурского нагорья сложены позднепалеозойскими и мезозойскими структурами Лаоелин-Гродековской складчатой системы (Назаренко, Бажанов, 1989). В строении рельефа большое значение имеют обширные межгорные депрессии — Приханкайская и др. На космоснимках и в рельефе нашли отражение глубинные разломы: Центральный Сихотэалинский, Западно - Сихотэалинский, Арсеньевский и др.
В тропосфере основной формой циркуляции является западный перенос воздушных масс. Главным механизмом их транзита из Сибири является разница в давлении (Витвицкий, 1969). Летом над Тихим океаном усиливается деятельность Гавайского антициклона, а Восточно-Сибирский максимум размывается. В связи с этим материковая окраина начинает испытывать активное воздействие воздушных масс с Тихого океана, приносящих пасмурную погоду и избыточную увлажненность. Характерной чертой климата является концентрация осадков преимущественно в теплое время года: с июня по сентябрь выпадает свыше 70 % их годового объема. В отдельные годы в августе в Приморье выпадает до 300 мм осадков, а в январе менее 10 мм. отсюда и весьма заметная неравномерность в объеме речного стока - максимальная (в 10-20 раз) летом и минимальная зимой. Образование устойчивого снежного покрова происходит в конце ноября. Глубина промерзания грунта достигает максимума в конце марта. В течение
и
года повторяемость и направление ветров меняется по сезонам года, преобладающим направлением является южное - от 33 до 42 %.
Территория исследований характеризуется большим разнообразием почвенного и растительного состава. Это связано с размерами территории и географическим положением региона в условиях динамического развития в переходной зоне взаимодействия Азии и Тихого океана. Здесь широко распространены реликтовые элементы в почвенно-растительном покрове. Зачастую ландшафтообразующие процессы носят унаследованный характер, связанный с палеогеографией кайнозоя и эволюцией природных условий в плейстоцене и голоцене.
В.Л. Комаров (1897) выделал на юге Дальнего Востока четыре ботанико-географические области: маньчжурскую, восточно-сибирскую, даурскую и охотскую. В южном Приморье, в бассейне р. Уссури получила распространение маньчжурская флора, содержащая большое число теплолюбивых лесных третичных видов растений. В формировании лесостепных ландшафтов юго-западного Приморья (Приханкайская равнина) заметное участие принимают представители степной монголо-даурской флоры. На юге Приморья близ устья Тумангана до мыса Гамова Б.П. Колесников (1961, 1969) выделял район лесной предсубтропической северо-корейской флоры, которую представляют сосна густоцветковая (погребальная), дуб зубчатый, пихта цельнолистная (черная) и др. Г.Э. Куренцова (1962) исследовав Приханкайскую равнину, обнаружила луговую, лугово-болотную и лугово-степную растительность. По ее данным, поймы озера Ханка заняты гигро-мезофильными лугами с господством вейника Лангсдорфа, различных видов осок, влаголюбивого разнотравья. Луговые степи Приморья в первую очередь подверглись сенокошению, а затем распашке. В.М. Урусов (1988) отмечает нетронутые участки луговых степей лишь на юге Хасанского района. Фрагменты коренной ассоциации из мискантусов, арундинелл, сарж, ломоноса шестилепестного, бузульника Фишера, истода сибирского и др.
12
Элементы лесостепной растительности сохранились фрагментарно на Приханкайской равнине вдоль русел дренирующих их рек. Древесная растительность представлена дубняково-березняковыми порослями с обилием лещины разнолистной и леспедецы двуцветной. По окраинам равнин иногда встречается сосна густоцветковая. Разнотравье представляют типец, тонконог, ирисы, астрагалы и др. Из кустарников могут встречаться яблоня маньчжурская, боярышник перистонадрезанный и др. Широко распространенны в Приморье и смешенные хвойно-широколиственные леса. Среди широколиственных пород преобладают дуб монгольский, клены маньчжурский и приречный, липа маньчжурская, ясень маньчжурский, бархат амурский и др. Среди хвойных наиболее характерна сосна корейская, а на юге Приморья - пихта цельнолистная, образующая чернопихтово-широколиственные леса (чернопихтарники). Б.П. Колесников (1969) отмечает весьма богатый видовой состав хвойно-широколиственных лесов, особенно на юге Приморья. Основной ландшафтообразующей породой в хвойных (таежных) лесах Приморья является лиственница.
Много произрастает в Приморье растений, занесенных в «Красную книгу СССР»: дуб зубчатый, тисе остроконечный, заманиха высокая, женьшень настоящий и др.
13
2. Изученность вопроса
Уникальное территориальное расположение Приморского края и особенности климатических условий способствовали формированию здесь разнообразных по составу растительных сообществ. Породы, составляющие лесные фитоценозы, оказывают непосредственное влияние друг на друга. Подлесок, являясь сложной в видовом отношении частью насаждения, оказывает достаточное влияние на совместно произрастающие виды. Боярышник, как типичный представитель подлесочной породы, выполняет множество функций для насаждения. Произрастая на склонах различной экспозиции, он выполняет почвозащитную и водорегулирующую роль. Это доказывают исследования Н.М. Соловьевой и Н.В. Котелова (1986), изучавшие размеры корневых систем боярышника на различных возрастных этапах. По данным этих авторов, корневая система боярышника может располагаться на глубине 2 - 3 м, а проекция корневой системы превышать проекцию кроны в 8 — 9 раз. Боярышник выполняет и почвоулучшающую роль. Считается нетребовательной породой, может произрастать на различных почвах, как по плодородию, так и по влажности. Но все же большее значение отводиться боярышнику как источнику получения разнообразного сырья.
На территории нашей страны произрастает более 2000 видов дикорастущих плодовых растений и только 250 из них, широко применяются в народном хозяйстве. На сегодняшний день, с увеличением удельного веса культурных растений, значение дикоросов в нашей жизни уменьшилось, тем не менее, интерес к ним не исчезает. Многие из них являются объектом научных исследований, применяются в народной медицине, служат сырьем для витаминной, пищевой и фармакологической промышленности (Иванова, Путинцева, 1993).
Род боярышник (Crataegus L.) относится к подсемейству яблоневых (Maloideae Focke) семейства розовых (Rosaceae Juss) и является одним из древних представителей этого семейства. По палеоботаническим данным,
14
боярышник встречался на земле уже в меловом периоде мезозойской эры. Род очень полиморфный и насчитывает свыше 1000 видов, которые распространены в умеренных, реже субтропических областях северного полушария - в Европе, Азии, Северной Африке. Родиной большей части является Северная Америка, в основном ее восточная часть от - Фаундленда до гор Северной Мексики. Слово боярышник (Crataegus L.) происходит от греческого слова кратос - сила, крепость и слова агейн - вести, действовать, вследствие крепости и твердости древесины или в большой мере вследствие наличия твердых колючек, служащих средством защиты. В европейской традиции боярышник считается цветком фей, апотропаичен. Венок из майских цветов боярышника - это знак девственности, непорочности или чудесного девственного зачатия. В греко-римской культуре боярышник играл роль свадебного цветка. В Европе с античных времен боярышник наделяли магическими свойствами и связывали с именем бога брака Гименея. Цветы использовали для свадебных венков, древесину для свадебных факелов (http: // apress.ru/pages/greif/sim/b/bo/bojarishnik.htm). Боярышник, в древнем Европейском лесном календаре, считался как дерево-покровитель, для рожденных в период с 13 мая по 9 июня. (Патерсон X; Борейко,1991; http://Encyclopedia.Astrologer.Ru/cgi-bin/guard/B/boyaryshnik.html).
На территории Российской Федерации насчитывается свыше 80 дикорастущих видов боярышника и около 90 видов, как отечественных, так и интродуцированных, введено в культуру (Соловьева, Котелова, 1986). В современной ботанической сводке (Сосудистые растения советского Дальнего Востока, Т.8, 1996) указано, что на территории Приморского края произрастает три вида боярышника: боярышник перистонадрезанный -Crataegus pinnatifida Bunge 1831, Enum. PI. Chin. Bor.:26; id. 1835, Mem. Acad. Sci. Petersb. (Div. Sav.), 2:100; боярышник Максимовича - Crataegus maximowiczii C.K. Schneid. 1906, III. Handb. Laudholzk. 1:771 и боярышник даурский - Crataegus dahurica Koehne ex C.K. Schneid 1906, III. Handb. Laudholzk. 1:773.
15
А.И. Пояркова (1939) привела список всех боярышников, встречающихся на территории бывшего СССР, с разделением их по секциям, циклам и рядам. Сущность такого разграничения основывалось на морфологических особенностях плодов. При разделении на секции, циклы и ряды учитывалось число косточек в плоде, морфология косточек, размеры, консистенция (мякоть) и окраска. Автор предлагала распределить все виды боярышников на пять секций, один цикл и девять рядов. По классификации А.И.Поярковой (1939), боярышник перистонадрезанный относится к секции I. Растения, причисляемые к этой секции, имеют плоды с 3-5 косточками, гладкие с боков, крупные с плотной (не мучнистой) мякотью, красные с белыми бородавками. Боярышники даурский и Максимовича относятся к секции 2 и циклу Sanguineae A Pojark. Плоды у растений, относящихся к этой секции, мучнистые с 3-5 косточками с боков сильно сжатые и ямчатые.
Боярышник всегда интересовал исследователей, как растение с широким биологическим потенциалом. Поэтому большинство работ посвящено именно определению его биологических свойств. Н.В. Шилова (1969) рассматривала вопросы формирования вегетативных почек у боярышников, относящихся к 5 секциям по А.И. Поярковой (1939). По данным ее исследований выяснилось, что у всех видов боярышника в вегетативных пазушных почках закладываются чешуи, катафиллы (переходные формы от чешуи к листьям) и листья. Все виды боярышников весьма сходны между собой и в целом представляют очень однородную группу. Боярышники секции Sanguineae Zbl. автор разделила на 3-й экологические группы по особенностям внутрипочечного роста. С. maximowiczii относится ко второй группе, и отличается от других видов этой секции самыми быстрыми темпами заложения почек. В секции Pinnatifidae, при исследовании С. pinnatifida, выяснилось, что вид близок к С. maximowiczii. Однако в отличие от С. maximowiczii он характеризуется более медленными темпами заложения чешуи и более быстрыми темпами
16
заложения зачатков листьев. При проведении исследований Н.В. Шилова (1969) отмечала сходство формирования вегетативных почек у видов боярышника, относящихся к разным секциям, что свидетельствует об их большой генетической близости и объясняется общностью их происхождения. Однако по темпам формирования почек С. pinnatifida идет впереди исследованных представителей из секции Pinnatifidae и Sanguineae.
Е.З. Бобореко (1974), Н.М. Соловьева и Н.В. Котелова (1986) занимались изучением боярышников западных видов и некоторых дальневосточных, интродуцированных на территории Западной Европы. Авторы в своих работах старались отразить основные биологические особенности боярышников. Они рассматривали вопросы всхожести и энергии прорастания семян боярышника, способы предпосевной подготовки семян, время и особенности сбора семян различных видов боярышника. При выполнении исследований авторами было доказано, что крупные плоды содержат меньше бессемянных косточек, чем мелкие с того же растения; плоды, созревающие первыми, имеют больше бессемянных косточек. Эти же авторы отмечают, что у боярышников могут встречаться семена с недоразвитым зародышем или вовсе без зародыша, число таких косточек достигает 30 %, а в годы с дождливым, холодным летом от - 40 до 60 %. По данным английского исследователя М. Evenari (1949), плохое прорастание семян боярышника происходит из-за выделения большого количества синильной кислоты. Как только семя освобождается от этой кислоты, происходит его прорастание.
Исследования, проводимые на современном этапе, по данным ряда авторов (http://www.fito.nizhny.ru/pharmacopaeay32_fhictus_crataegi.phtml), позволили подробнее изучить эпидермис плода боярышника. Их исследования показали, что на поверхности эпидермиса имеются редкие одиночные одноклеточные, слегка извилистые, на концах заостренные, толстостенные волоски. На кольцевой оторочке плода волоски многочисленные, одноклеточные, с вздутиями, притуплённые у верхушки и
17 |
