ВВЕДЕНИЕ
В последние десятилетия значительные территории севера Нижнего Поволжья все интенсивнее вовлекаются в сферу антропогенного освоения, неизбежным следствием которого является ухудшение экологической обстановки в регионе. Это происходит вследствие дестабилизации природной среды под влиянием деятельности человека, которая привела к изменению пространственной структуры экосистем, а также проявлению новых специфических особенностей их функционирования.
На первый план среди широкого спектра негативных явлений антропогенного происхождения выступают процессы деградации почв и пастбищной дигрессии. В ходе длительного сельскохозяйственного освоения севера Н. Поволжья значимость данных факторов неоднократно изменялась (Завьялов и др., 2004 а, б). Кроме того, начавшееся в тот период интенсивное гидромелиоративное строительство явилось основным пусковым механизмом масштабной экотонизации среды и формирования мозаичного ландшафтного облика региона. В наибольшей степени негативные последствия крупномасштабного обводнения проявились в начале 1990-х гг., когда большая часть аридных территорий была выведена из сельскохозяйственного оборота и используется в настоящее время для выпаса скота или сенокошения (Завьялов, Табачишин, 1997 а). Вследствие указанных причин, к концу XX в. естественные пастбища подверглись сильной деградации, образовались обширные массивы трансформированных площадей.
Иную направленность демонстрируют процессы и явления последних 10-15 лет, когда в условиях некоторого потепления климата и увеличения среднегодового количества осадков в пределах области и всего нижневолж-
ского региона наблюдается мезофилизация растительности поуаридных и аридных территорий. Эти явления в 90-е гг. прошлого столетия синхронизированы со снижением поголовья выпасаемого в регионе скота. Это повлекло за собой начало широкомасштабного восстановления экосистем, которое сопровождается перестройкой биоразнообразия. В данный период отмечается массовое восстановление дерновинно-злаковых сообществ на месте бывших пустошей и сбоев, а также образование обширных залежей на месте сельскохозяйственных угодий (Неронов, 1998). На полностью выведенных из сельскохозяйственного использования участках наблюдаются олуговение и мезо-фитизация травостоя.
Антропогенное и естественное преобразование ландшафтов севера Н. Поволжья неизбежно приводит к существенной перестройке фаунистиче-ских комплексов. В связи с этим особое значение приобретают эколого-морфологические исследования. Пресмыкающиеся играют важную специфическую роль в функционировании наземных, водных и околоводных экосистем, особенно в их трофических цепях (Щербак, Щербань, 1980; Гаранин, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986; Пикулик и др., 1988; Тертышников, 2002). На современном этапе крайне важным является изучение пространственной дифференциации видов, экологических основ устойчивости популяции в динамических условиях среды. Наиболее значимым в данной проблеме является проведение систематических учетов численности рептилий, организация мониторинговой службы популяций редких видов. Изучение данных процессов применительно к герпетофауне особенно актуально на современном этапе, так как за последние 20 лет глубоких исследований по этой группе животных на севере Н. Поволжья не проводилось.
Целью настоящего исследования являлось изучение и анализ современного состояния фауны рептилий, структуры герпетокомплексов севера Н. Поволжья, прогнозирование динамических процессов в их популяциях, разработ-
ка возможных путей сохранения биологического разнообразия этой группы животных.
Для реализации цели работы решались следующие задачи:
- уточнение видового состава пресмыкающихся, выявление их современного распространения, количественного распределения в широтно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона;
- определение тенденций динамики местообитаний рептилий, вызванной естественными и антропогенными факторами;
- изучение динамики границ ареалов животных и причин их обусловливающих;
- выявление эколого-популяционных и морфологических особенностей пресмыкающихся региона;
- разработка природоохранных мероприятий герпетофауны, обоснование списка и статуса видов рептилий, рекомендуемых к внесению во второе издание региональной Красной книги.
Таким образом, изменение ландшафтного облика территории региона, вызванное причинами антропогенного и естественного характера, определяет целесообразность разработки стратегии сохранения биоразнообразия рептилий севера Н. Поволжья, а также выявления мест обитания видов, подлежащих обязательной и строгой охране. Необходимо также изучение распространения и численности пресмыкающихся, которые за последние 20 лет претерпели заметные изменения. Алгоритм реализации основных задач исследования предусматривает также анализ распределения герпетофауны на территории региона с учетом ландшафтно-географических закономерностей и особенностей, связанных со значительным антропогенным воздействием на природную среду. Особой актуальностью характеризуется проблема экологической адаптации рептилий региона, которая обусловливает наличие широкой межпопуляционной изменчивости морфологических признаков изучаемых животных.
1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФАУНЫ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
СЕВЕРА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
(обзор литературы)
Появление литературных обзоров, призванных систематизировать и обобщать труды многих десятилетий, является вполне оправданным. Необходимость подобного анализа исторического развития герпетологических исследований очевидна, так как почти за три столетия накопились сведения о рептилиях севера Нижнего Поволжья, на основании которых можно проанализировать закономерности распространения и адаптации животных этой таксономической группы в антропогенных и естественных ландшафтах, сформировать концепцию формирования герпетофауны, разработать стратегию охраны и рационального использования животных ресурсов региона.
Познание герпетофауны Саратовской области имеет давнюю историю. Так, история изучения животных этой таксономической группы берет свое начало со времени экспедиций П.С. Палласа в низовья р.Волга в 1793 -1794 гг., когда впервые были описаны пресмыкающиеся этого региона (Пал-лас, 1813). Исследователь в своем «Путешествии по разным провинциям Российской империи» впервые упоминает ряд видов рептилий, встречающихся в регионе или на сопредельных территориях, в том числе болотную черепаху, прыткую ящерицу, обыкновенного ужа, обыкновенную гадюку (Pallas, 1771, 1776). Третий том монографии исследователя «Zoographia Rosso-Asiatica», опубликованный в 1814 г., содержит данные о распространении на данной территории, кроме упомянутых выше видов, веретеницы, разноцветной яшурки, водяного ужа, обыкновенной медянки и узорчатого полоза (Pallas, 1814). Несмотря на значительные таксономические погрешности, работа П.С. Палласа и сегодня не потеряла своей научной значимости и часто цитируется исследователями.
7
В этот же период во главе академической экспедиции территорию северной части Нижнего Поволжья посетил адъюнкт Петербургской академии наук И.И. Лепехин. В первой и второй частях его «Дневных записок путешествия» (Лепехин, 1771, 1772), он указывает на встречи некоторых видов рептилий (болотной черепахи, ломкой веретеницы, обыкновенного и водяного ужей, медянки, обыкновенной гадюки) в пределах Поволжья. Подобные краткие упоминания имеются и в работах Э. Эйхвальда (Eichwald, 1831), А. Черная (1852). В работе шведского исследователя И.П.Фалька (Falk, 1786), который на основе экспедиционных наблюдений 1769 - 1773 гг. указывает на обитание в долине р. Волга болотной черепахи, на численное доминирование здесь обыкновенной гадюки над черной её формой (в настоящее время это гадюка Никольского — Vipera nikolskii). Более специальный характер имеет работа Э.А. Эверсмана (Eversmann, 1834), основанная на 30-ти летних наблюдениях на территории Волжско-Камского края и посвященная ящерицам Российской империи. В этом, вероятно, первом герпетологическом исследовании, опубликованном в России, находятся, например, сведения о границах южного распространения разноцветной ящурки, прыткой и живородящей ящериц в Поволжье.
Лишь спустя более пятидесяти лет появляются другие сводки и определители по герпетофауне, где приводятся сведения о биологии и распространении пресмыкающихся и на нижневолжского края (Браунер, 1904; Никольский, 1905, 1907, 1915, 1916). Краткие упоминания об отдельных видах пресмыкающихся в Среднем, Нижнем Поволжье и Заволжье находятся в одном из томов издания «Россия. Полное географическое описание нашего отечества» (Ососков и др., 1901). Однако из-за своей редкости в большинстве случаев источники этих сведений остаются неизвестными для исследователей и ныне. Применительно к Саратовской области следует отметить фауни-стическую работу А.А. Силантьева (1894), в которой представлены видовые очерки по рептилиям, отмеченным автором в западных частях области в до-
8
лине. р. Хопер. Особый интерес, с научной точки зрения, представляет указание исследователя на обитание в данном районе разноцветной ящурки в конце прошлого века. В 1930 г. B.C. Бажанов публикует герпетологическую работу по фауне Бузулукского и Пугачевского уездов Самарской губернии (ныне последний находится в административных границах Саратовской области). Автор указывает на обитание в этом районе 7 видов рептилий. Наиболее примечательны данные о встречах здесь разноцветной ящурки и степной гадюки.
Интенсивное хозяйственное освоение природных территорий, в частности водных экосистем, определило значительное преобразование ландшафтов Нижнего Поволжья. В наибольшей степени антропогенное воздействие сказалось на структуре зооценозов долины р. Волга, Дона и их притоков. Изменение сроков и интенсивности паводков в низовьях р. Волга, обусловленное гидростроительством, значительно сказалось на распределении и численности различных животных, в том числе рептилий. Эти изменения стали в этот период объектом изучения герпетологов (Динесман, 1950). В этот же период П.Н. Козловский (1951 а) публикует работу, посвященную изучению паразитофауны рептилий Саратовской области.
Следует отметить, что часто данные, характеризующие экологию и распространение рептилий в данном регионе, до второй половины нынешнего столетия традиционно представлялись в сводках общего фаунистического характера или даже в специальных орнитологических публикациях. Например, анализируя работы того времени находим упоминания об обитании на территории Приерусланских песков разноцветной ящурки, узорчатого полоза и степной гадюки (Волчанецкий, Яльцев, 1934), о встречах на степных прудах и в их окрестностях саратовского Заволжья болотной черепахи (Козловский, 1951 б). Интересные и достоверные сведения о видовом составе герпетофауны северной части Нижнего Поволжья дает также анализ работ, посвященных изучению спектра питания птиц различных таксономических
9
групп: в добыче кобчиков, обитающих в лесополосах Заволжья встречаются прыткая ящерица и разноцветная ящурка (Данилов, 1949), в питании сорок в пределах Дьяковского леса отмечены прыткая ящерица, разноцветная и быстрая ящурки (Груздев, 1955).
В 1960 - 1970 гг. интенсивность исследований рептилий в северной части Нижнего Поволжья значительно возросла. Наиболее полно систематический состав герпетофауны в данном регионе был представлен в работах С.А. Чернова (1937, 1945, 1950, 1953), П.В. Терентьева и С.А. Чернова (1940, 1949). В этих публикациях представлены картосхемы распространения животных этих классов, в том числе и в Нижнем Поволжье. Однако из-за отрывочности сведений о многих видах, границы их ареалов в ряде случаев были проведены лишь ориентировочно и иногда неточно. По данным П.В. Терентьева и С.А. Чернова (1949), в первой половине нашего столетия на изучаемой территории обитал 1 вид черепах, 9 видов ящериц и 11 видов змей. При этом лишь прыткая ящерица, обыкновенный и водяной ужи, узорчатый полоз, разноцветная ящурка и болотная черепаха являлись обычными для Нижнего Поволжья. По территории региона проходили как северные, так и южные границы видовых ареалов нескольких видов пресмыкающихся.
Оригинальные данные о биологии и распространении разноцветной ящурки в Нижнем Поволжье содержатся в сводке Н.Н. Щербака «Ящурки Палеарктики» (1974). В этой работе впервые, на основе анализа обширных коллекционных сборов, приводятся данные о таксономическом статусе нижневолжских популяций вида. В 1976 г. выходит одна из первых монографий, подготовленных к изданию по программе «Человек и биосфера» большим коллективом авторов, посвященная прыткой ящерице. В ней представлены материалы, относящиеся и к северной части Н. Поволжья (Прыткая ящерица, 1976). Позднее публикуется монографическое описание разноцветной ящурки, в котором на основе полевых сборов Т.Н. Котенко в пределах Саратовской области, проводится северная граница распространения вида в пределах Поволжья (Разноцветная ящурка, 1993).
10
Наряду с изучением состава, численности и распределения пресмыкающихся в Н. Поволжья исследовались некоторые особенности экологии и морфометрические характеристики отдельных, главным образом, наиболее многочисленных видов. Например, питание, размножение, динамика жизненного цикла и некоторые другие стороны биологии и морфологии прыткой ящерицы в северной части Нижнего Поволжья детально исследованы Н.В. Щепотьевым (1948, 1950, 1952). Значительное количество работ посвящено изучению строения пищеварительного тракта рептилий (Шляхтин, 1976 а, б, 1980, 1987). Материал для этих исследований собирался в пределах Саратовской области, что позволило авторам накопить значительные данные и по экологии изучаемых видов (Шляхтин, Голикова, 1986).
Особый вклад в изучение пресмыкающихся региона на рубеже XX -XXI столетий внесли саратовские герпетологи в составе научной школы, возглавляемой заведующим кафедрой морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского, профессором Г.В. Шляхтиным. В 1990-х гг. на основе анализа данных полевых исследований и коллекционных фондов крупнейших зоологических музеев страны появляются публикации, посвященные состоянию популяций отдельных видов рептилий в северной части Н. Поволжья, например, обыкновенного ужа (Шляхтин и др., 1996 а), разноцветной ящурки (Шляхтин и др., 1997; Табачишин, Завьялов, 1998; Zavialov et al., 1998), прыткой ящерицы (Завьялов и др., 1996 а; Кузнецов и др., 1997), гадюки Никольского (Табачишин и др., 1995 а; Завьялов, Табачишин, 1997 б, в, г, д), живородящей ящерицы (Табачишин, Завьялов, 1996). В некоторых публикациях (Шляхтин и др., 1995 а, 1996 б; Завьялов, Табачишин, 1997 б; Табачишин, Лобанов, 1996) детально рассматривается современное распространение фоновых и редких видов рептилий в пределах Нижнего Поволжья, анализируются тенденции долговременного изменения численности и границ ареалов видов (Завьялов и др., 1997 а).
11
В этой связи особое внимание целесообразно обратить на современный морфологический анализ коллекционных материалов из Саратовской области, хранящихся в фондах Зоологического музея Саратовского госуниверситета (Шляхтин и др., 2000, 2003 а). В результате проведенных исследований было в частности установлено, что саратовские разноцветные ящурки относятся к западному подвиду Е. a. deserti (Табачишин, Завьялов, 1998; Zavialov et al., 1998). Однако по некоторым метрическим и меристическим признаком они очень специфичны, что определяется дестабилизацией типичных для обитания вида экосистем (Шляхтин и др., 1997; Zavialov et al., 2000).
Аналогичную тематическую направленность имеют работы по региональной фауне семейств Colubridae и Viperidae (Табачишин и др., 1996; Табачишин, Завьялов, 1997). Наиболее детально в литературе освещены вопросы распространения и особенностей биологии узорчатого полоза (Завьялов, Табачишин, 2000; Табачишин, Завьялов, 2000), обыкновенного ужа (Шляхтин и др., 1996 а; Морозенко и др., 2002; Табачишин, Табачишина, 2002; Shlyahtin et al., 2001), степной гадюки (Завьялов, Табачишин, 2001; Завьялов и др., 2001) и некоторых других видов (Рузанова, Табачишин, 2001; Табачишин и др., 2001, 2002, 2003; Шляхтин и др., 2003 б). Например, проведено попарное сравнение саратовских популяций степной гадюки с другими изучаемыми сериями по морфологическим признакам с использованием метода многомерного факторного анализа. Это позволило отнести змей с территории региона к одному статистическому классу. Изученные степные гадюки достаточно специфичны в морфологическом отношении и на основе современных исследований должны быть отнесены к V. renardi (Завьялов и др., 2001). Выяснение степени межпопуляционных различий обыкновенного ужа в Н. Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза (Морозенко и др., 2003 а), изменчивости окраски (Морозенко и др., 2003 б) и других признаков позволили выявить определенную обособленность заволжских поселений вида по широкому спектру качественных и количественных
12
показателей. Это проявляется, например, в значительной вариабельности фе-нетических признаков рептилий (самцов и самок), что может быть обусловлено влиянием микростациальных экологических условий территории.
Особое внимание при анализе истории развития исследований герпе-тофауны следует уделить работам исследователей, посвященным проблемам охраны редких и исчезающих видов этой таксономической группы животных. Тематика данных исследований включает выявление причин дестабилизации популяций пресмыкающихся (Белянин и др., 1989), разработку стратегии охраны рептилий (Девишев, 1971; Шляхтин, Завьялов, 1999), теоретических основ организации мониторинга их популяций (Шляхтин, Завьялов, 1996), возможности использования поселений пресмыкающихся в индикации загрязнения окружающей среды (Завьялов и др., 1996 б). Итогом этих работ следует считать публикацию региональной Красной книги Саратовской области (Красная книга ... 1996), на страницах которой определен официальный статус охраны желтобрюхого полоза, водяного ужа, степной гадюки, веретеницы ломкой и обыкновенной медянки.
Прикладной характер имеют работы, связанные с изучением чувствительности пресмыкающихся к воздействию токсикантов (Zavialov et al., 1996). К этим публикациям близки в тематическом отношении исследования сотрудников кафедры морфологии и экологии животных Саратовского госуниверситета по изучению толерантности природных зооценозов к воздействию особо опасных соединений химической промышленности (Шляхтин и др., 1993, 1995 б), где приводятся данные об устойчивости и пресмыкающихся к токсикантам.
Таким образом, проведенный анализ данных литературы, посвященный различным аспектам изучения рептилий севера Н. Поволжья, позволил четко обозначить актуальные направления герпетологических исследований. Основополагающим в этих работах должно быть составление кадастра современного распространения и относительной численности пресмыкающих-
13
ся региона. Дальнейшее сопоставление полученных данных с материалами предыдущих работ позволит выявить тенденции динамики ареалов пресмыкающихся, обусловленной естественными и антропогенными факторами.
В особый раздел эколого-морфологических исследований целесообразно выделить изучение популяционной изменчивости рептилий, что дает основание с высокой долей достоверности говорить о таксономическом статусе животных. Это особенно актуально в условиях, когда по многим видам региональной фауны вопросы систематики подвидовых форм остаются до настоящего времени дискуссионными. Так, для некоторых пресмыкающихся, даже широко распространенных и давно изучаемых, до конца не выделены диагностические признаки, определяющие самостоятельность их видового статуса (например, для Vipera nikolskii).
Кроме того, в современных условиях назрела необходимость проведения исследований по выявлению особо уязвимых видов фауны Саратовской области, а также разработке природоохранных мероприятий, направленных на сохранение их популяций.
14
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
. Основой данной работы послужили полевые исследования и сборы, осуществленные автором в Саратовской области и сопредельных территорий с 1998 по 2003 гг. Маршруты герпетологических экспедиций выбирались с учетом анализа тех территории, которые ранее исследовались не достаточно, или где обитание на данном участке того или иного вида требовало уточнения. Общая протяженность маршрутов составила 2900 км, Всего в ходе исследования проанализированы 4000 экз. 12 видов. Объем и география исследованных материалов представлен в табл. 2.1.
2.1. Сбор, первичная и камеральная обработка данных
Исследования охватывали весь активный период жизни пресмыкаю- щихся. Пойманных пресмыкающихся усыпляли в парах эфира или хлороформа и фиксировали в 4% растворе формалина. Для лучшей сохранности в брюшную полость вводили фиксирующую жидкость; часть коллекционного материала хранится в 75° этиловом спирте в Зоологическом музее Саратовского государственного университета.
Плотность населения популяций животных определяли маршрутным способ и учетами на пробных площадках (Динесман, Калецкая, 1952; Шлях-тин, Голикова, 1986; Щербак, 1989 а). В первом случае плотность рассчитывали по формуле Н.Г. Челинцев (1996):
где Р - плотность населения (особ./км2); L - длина маршрута (км), Bt - расстояние обнаружения i-ro животного (м), л,- - количество животных /-го вида, обнаруженных в интервале.
15
Таблица 2.1
Методы полевых и лабораторных исследований, объем и география проанализированных материалов
Полевые исследования Объем материала Лабораторные исследования Объем материала
Места сбора материалов 19р-нов, 117 точек Изучение метрических признаков 4000 экз., 16 признаков
Протяженность учетных маршрутов: - степные ландшафты; - пойменные и нагорные леса - лесополосы; - песчаные массивы; - садово-дачные участки; - всего 1119 км 850 км 514 км 232 км 185 км 2900 км Анализ признаков фолидоза 4000 экз., 38 признаков
Составление кадастровых карт 12 видов, 12 карт
Фенетический анализ 26 популяций, 46 признаков
Анализ содержимого пищеварительного тракта 11 видов, 698 пищевых проб
Обследованная площадь: - суши; - водоемов 270.0 км2 25.0 км2 Наблюдения за экологией животных в неволе (поведением, размножением, линькой, развитием, питанием и др.) . 10 видов, 405.8 ч
Заложение стационарных площадок 39 площадок, 1.0 км2
Наблюдения за экологией животных (суточной и сезонной активностью, брачным и территориальным поведением, питанием и др.) 12 видов, 291.0 ч
Анализ коллекционных сборов: - ЗМ СГУ; - ЗМ МГУ; - ЗМ КГУ; - ЗМ СтГУ; -ЗИН; - другие музеи 3709 экз. 68 экз. 28 экз. 44 экз. 26 экз. 125 экз.
Коллекционные сборы автора: - черепах; - ящериц; - змей; - всего 26 экз. 587 экз. 337 экз. 950 экз.
Передано на хранение: - ЗМ СГУ; -ЗИН; - другие музеи 880 экз. 22 экз. 48 экз.
Регистрация состояния основных абиотических факторов (температуры, влажности и др.) 997 измерений
При учете пресмыкающихся в небольших по площади местообитаниях обследовалась вся территория площадки с выявлением всех животных и нанесением мест их обнаружения на карту. Учет проводился в течение не-
16
скольких дней подряд, чтобы уменьшить недоучет животных, который оценивали по формуле:
Р = Р,-Р2...Рк,
где Р] - доля животных, не обнаруженных в первый день, из общего числа животных, обнаруженных за все остальные дни (кроме первого); Р2 — доля животных, не обнаруженных во второй день, из общего числа животных, отмеченных за все остальные дни (кроме второго); Рк - доля животных, не обнаруженных в последний (к-й) день учета, из общего числа животных, обнаруженных за все предыдущие дни.
Оценка общей численности пресмыкающихся, находящихся на площадке, с коррекцией недоучета рассчитывалась по формуле:
NKOp.=NrN2/{Nj+N2-N),
где NjuN2 — количество животных, обнаруженных, соответственно, в первый и второй дни учета.
Изучалась сезонная и суточная активность. В ходе анализа миграций, размеров индивидуальных участков, приуроченности летних и зимних убежищ, а также темпов роста проводили мечение животных путем надрезания щитков и пометкой яркой краской (Шляхтин, Голикова, 1986).
Данные по питанию основаны на материалах изучения содержимого желудочно-кишечного тракта с применением метода искусственных отрыжек: пальцем проводили по брюху животного в направлении ротового отверстия, добиваясь тем самым отрыгивания содержимого желудка, после чего проводили анализ пищевых комков.
Активность животных и их распределение отмечались в природе визуально. Для каждого вида фиксировали особенности поведения, первую и последнюю в сезоне встречи, даты спаривания, откладки яиц, появления сеголеток. Дополнительные данные по питанию, линьке и размножению получены при лабораторном содержании пресмыкающихся.
17 |
