ВВЕДЕНИЕ
Сифоновые и сифонокладовые водоросли относятся к древним, первично морским представителями отдела Chlorophyta. Они характеризуются специфической организацией и принципиально отличаются от других зеленых водорослей, прежде всего тем, что не имеют настоящего клеточного строения. Их слоевище - это либо одна гигантская, обычно многоядерная клетка-сифон, лишенная клеточных перегородок, либо разделенное перегородками на многоядерные сегменты образование. Уникальное цитологическое строение сифоновых и сифонокладовых водорослей определило возможности широкого использования их как модельных объектов для изучения внутриклеточных и молекулярных процессов (Menzel, 1988; Graham, Wilcox, 2000). Появление новых сведений об особенностях жизнедеятельности и адаптации к окружающей среде гигантских клеток интересно с точки зрения формирования представлений о биологическом разнообразии живых организмов и необходимо для дальнейшего развития клеточной биологии.
Основным районом географического распространения сифоновых и сифонокладовых водорослей являются теплые воды Мирового океана. В морях Российского Дальнего Востока их флора представлена 7 родами и 12 видами (Клочкова, 1998). Большинство этих видов характеризуются короткими сроками вегетации, высоким репродуктивным потенциалом и широкой экологической пластичностью. Вследствие этого они устойчивы к неблагоприятному воздействию среды.
В ненарушенных сообществах макрофитобентоса присутствие сифоновых и сифонокладовых обычно невелико. При загрязнении, особенно органическом, наблюдается возрастание ценотической роли этих и других зеленых водорослей, и на определенном этапе изменений растительного покрова к ним переходит безраздельное доминирование. Подобные явления были зарегистрированы в разных районах Мирового океана и получили
название «зеленые приливы». На российском Дальнем Востоке они были описаны для Авачинской губы (Klochkova, Klotchkova, 1998; Клочкова, Березовская, 2001), но, судя по всему, имеют более широкое распространение. В связи с участием сифоновых и сифонокладовых водорослей в формировании зеленых приливов изучение биологии их развития приобретает практическое значение.
Известно, что среди живых организмов лишь очень немногие не имеют типичного клеточного строения. Они, так же как и организмы с обычным клеточным строением, подвержены травматизму. Но для многоклеточных наземных растений даже обширные травмы не являются смертельными. У них в поврежденном месте формируются прилегающие к ране защитные и восстановительные ткани, а регенерация отдельных клеток становится маловажной (Lipetz, 1976; Buggeln, 1981). Выживание же организма, состоящего из одной гигантской клетки-сифона, либо нескольких крупных клеточных сегментов, безусловно, зависит от их способности к регенерации.
Способы регенерации частично поврежденных сифоновых и сифонокладовых водорослей начали изучаться давно. Почти все проводившиеся в этом направлении исследования касались регенерации небольших разрывов клеточной стенки и восстановления частично деформированной плазматической мембраны, когда почти вся протоплазма оставалась внутри клетки. В случае истечения протоплазмы из сифона в морскую воду она, как полагали, должна погибнуть. Обобщающая информация по этому вопросу приводится в работе Д. Мензеля (Menzel, 1988).
Уникальную способность сифоновой водоросли Bryopsis plumosa образовывать протопласты из вытекшей in vitro протоплазмы впервые обнаружили японские ученые М. Татеваки и К. Нагата (Tatewaki, Nagata, 1970) и К. Кобаяши и Ю. Канаизука (Kobayashi, Kanaizuka, 1985). Их эксперименты показали, что при обширном повреждении клеточного сифона
вытекшая из него протоплазма не погибает, а сжимается в компактную массу и формирует протопласт, который далее прорастает в обычное растение видоспецифической морфологии. Таким образом, несовместимое с жизнью повреждение гигантской клетки приводило к прекращению ее существования, но с другой стороны, в результате внутриклеточных процессов преобразования протоплазмы появлялось большое количество новых жизнеспособных клеток.
Открыв само явление преобразования вытекшей протоплазмы В. plumosa, упомянутые ученые не изучили детали этого процесса на молекулярном и клеточном уровнях (Tatewaki, Nagata, 1970; Kobayashi, Kanaizuka, 1985). Сделанное ими открытие поставило перед альгологами целый ряд новых вопросов: уникально ли обнаруженное явление среди сифоновых водорослей, свойственно ли оно сифонокладовым водорослям, существуют ли закономерности процесса формирования протопластов и в чем они проявляются. Решению этих и других, важных с научной и практической точек зрения задач посвящено настоящее исследование.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение формирования протопластов на молекулярном и клеточном уровнях и их дальнейшей роли в регенерации клеточных сифонов у сифоновых и сифонокладовых морских зеленых водорослей.
Для достижения поставленной цели было необходимо решение следующих задач:
1. С целью определения закономерностей и специфических особенностей процессов формирования протопластов представителей класса Siphonophyceae на основе изучения их разнообразия и распространения выбрать для изучения виды с разным уровнем морфологической организации таллома;
2. Изучить процесс формирования протопластов сифоновых водорослей,
определить имеет ли место формирование протопластов у сифонокладовых водорослей;
3. Определить механизм агглютинации клеточных компонентов с помощью методов цитохимического и молекулярного анализов;
4. Установить последовательность процессов агглютинации клеточных компонентов и формирования плазматической мембраны протопласта у разных видов водорослей;
5. Определить корреляцию между размерами образовавшихся протопластов и их выживаемостью и изучить влияние факторов среды на течение процессов формирования протопластов;
6. Изучить процессы формирования протопластов у разных по морфологической сложности представителей класса Siphonophyceae и определить их общие закономерности;
7. Оценить значение феномена для воспроизводства жизнеспособного потомства и сохранения видового разнообразия этих таксономических групп.
Получение в ходе исследования новых данных позволило сформулировать следующие основные положения, выносимые на защиту:
- агглютинация вытекших in vitro клеточных компонентов (органел, ядер и жидкого вещества протоплазмы) в протоплазматические массы происходит посредством образования комплементарной лектинно-углеводной связи;
- у протопластов в течение нескольких часов с момента их формирования отсутствует плазматическая мембрана. Ее регенерация происходит в 3 этапа (1 - появление полисахаридной либо полисахаридно-белковой оболочки; 2 - ее преобразование в полисахаридно-липидную оболочку; 3 — формирование липидно-белковой мембраны). При этом используется разрушенная плазматическая мембрана материнского растения;
- у изученных сифоновых и сифонокладовых водорослей наиболее высокую
выживаемость имеют те из образовавшихся протопластов, размеры которых близки к размерам зооспор соответствующих видов;
— процесс дальнейшего развития появившихся из протопластов клеток зависит от морфологической сложности талломов исходных растений;
— сформированные in vitro протопласты сифоновых и сифонокладовых морских зеленых водорослей выполняют регенеративную и репродуктивную функции.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н. А.А. Вараксину за всю оказанную им помощь.
Особо я признательна профессору Национального университета Конджу, Южная Корея Г.Х. Киму (Ph.D., Prof. Kim Gwang Hoon, Kongju National University, Korea), в лаборатории которого мне посчастливилось работать, за его постоянное внимание к моим исследованиям, возможность использовать научное оборудование, необходимые материалы и научную литературу по данному вопросу.
В 1997 г. автору довелось принимать участие в экспедиционных исследованиях лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН в разных районах Авачинского залива (юго-восточная Камчатка). Помощь в сборе материала оказывали сотрудники лаборатории и водолазы ООО «Подводремсервис». В 1998 г. автор работала в Корфо-Карагинском районе у о. Карагинский и в зал. Анапка. За помощь в организации экспедиционных исследований благодарю сотрудников КамчатНИРО д.б.н. Н.Г. Клочкову и д.б.н. Н.И. Науменко.
Работа выполнена в рамках плановой темы НИР лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН «Изучение водорослей-макрофитов Северо-Западной Пацифики» (шифр: 2.33.1, 2.33.6). Цитохимические и молекулярные исследования проводились при финансовой поддержке KOSEF (grant H00010, руководитель Г.Х. Ким).
ГЛАВА 1. ОБЗОР СИФОНОВЫХ И СИФОНОКЛАДОВЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ ИХ
ПОСТТРАВМАТИЧЕСКОЙ РЕГЕНЕРАЦИИ
1.1. Цитологическая и морфологическая организация, географическое
распространение
Сифоновые и сифонокладовые водоросли относятся к одному из крупнейших отделов водорослей - Chlorophyta (зеленые), который характеризуется наличием ассимиляционных пигментов зеленого цвета, некоторыми специфическими особенностями клеточной организации, размножения и строения генеративных структур (Голлербах, 1977). В соответствии с геологическими данными, некоторые сифоновые зеленые водоросли поддерживали неизменные экологические ниши и морфологическое строение со времени мелового периода (Deloffre, Genot, 1982). Растения с сифоновым и гигантским одноклеточным строением были найдены также в отложениях силурийской эры (Schopf, 1970; Таррап, 1980; Bassoulet et ah, 1983). Эти находки свидетельствуют о древнем происхождении представителей класса Siphonophyceae.
Морфологическая организация сифоновых и сифонокладовых водорослей достаточно разнообразна. Это - стелющиеся или прямостоячие растения. Их размеры изменяются от нескольких сантиметров до нескольких десятков сантиметров, но в большинстве случаев бывают 10-20 см высоты. Самые примитивные представители сифоновых имеют вид беспорядочно разветвленных во всех направлениях кустиков (Bryopsis hypnoides), более высоко организованные — правильное упорядоченное ветвление, например, перистое, пучковатое и др. (В. plumosd). Ветви могут отходить в одной или разных плоскостях, быть свободными или тесно переплетаться и формировать определенные, достаточно сложные в морфологическом и
анатомическом отношении структуры. У некоторых видов слоевище может иметь вид одиночного пузыря (род Ventricaria) или стелющихся ризомов и отходящих от них пузырей (род Caulerpa). У некоторых сифоновых наблюдается дифференциация ветвей на генеративные и вегетативные (В. plumosa).
Строение сифонокладовых водорослей менее разнообразное. В примитивном случае это однорядные нити с крупными, обычно хорошо различимыми невооруженным глазом клеточными сегментами, имеющими равные размеры (род Rhizoclonium), или постепенно увеличивающиеся от основания к вершине нити (род Chaetomorphd). Иногда это разветвленные нити (род Cladophord). Ветвление нитей может быть чрезвычайно редким или многократным. Как правило, оно имеет видоспецифические особенности. Боковые ветви у одних видов могут быть свободными. У других, например, у представителей рода Microdictyon, они формируют сеточку. Размеры клеточных сегментов сифонокладовых, представленных разветвленными кустиками, могут колебаться от нескольких сотен до нескольких десятков микрометров в длину и ширину.
Обеим описываемым группам водорослей свойственны все известные у растений типы размножения: вегетативное, половое и бесполое (Scagel, 1966). Вегетативное размножение сифоновых осуществляется фрагментацией и специальными выводковыми почками — пропагулами. У сифонокладовых для этой цели служат акинетоспоры. Кроме того, они могут размножаться фрагментацией слоевища. Бесполое размножение у этих водорослей осуществляется зооспорами, а половое — гаметами.
Изучению циклов развития сифоновых и сифонокладовых водорослей посвящено достаточно большое число работ. Исследованиями разных авторов было показано, что им свойственны как изоморфные, так и гетероморфные диплогаплобионтные жизненные циклы. Обзор приводится в
специальных монографиях по водорослям (Hori, 1994; Ноек et ai, 1995).
Единой общепринятой таксономической системы зеленых водорослей до сих пор не существует, и классифицируют их по-разному. При этом сифоновые и сифонокладовые водоросли практически все систематики относят к классу Siphonophyceae. От остальных классов Chlorophyta он, как уже говорилось выше, отличается отсутствием у его представителей типичного клеточного строения. У сифоновых водорослей (порядок Siphonales) все крупное, достаточно сложно организованное, иногда даже причудливое по морфологии слоевище представляет собой одну гигантскую клетку. У сифонокладовых (порядок Siphonocladales) клеточный сифон поделен перегородками на отдельные крупные участки, которые в российской альгологической литературе принято называть клеточными сегментами (Виноградова, 1979).
Гигантские клетки и клеточные сегменты у представителей Siphonophyceae редко содержат одно ядро (род Acetabularia). Чаще они имеют множество ядер и, следовательно, представляют собой не одноклеточные организмы в обычном понимании этого слова, а комплекс не вполне разделившихся между собой клеток (Виноградова, 1977). При образовании таких клеток ядерные деления не сопровождаются цитокинезом, в результате чего возникает ценоцитный многоядерный таллом, или так называемая сифональная организация. Во время кариокинеза все ядра делятся синхронно. Примечательно, что центральная вакуоль у этих водорослей занимает более 90 % от общего объема клетки или клеточного сегмента (South, Whittick, 1987). Указанные выше признаки клеточной организации отчетливо очерчивают обсуждаемый класс и отделяют его от других классов Chlorophyta.
При делении класса Siphonophyceae на порядки наблюдается также различие точек зрения, и разными альгологами в нем выделяется различное
10
их количество. Так С.К. Тзенг (Tseng, 1983), описывая тихоокеанскую флору Китая, делит класс на 3 порядка: Cladophorales,Siphonocladales и Codiales. П. Сильва с соавторами в ревизиях морской бентосной флоры Филиппин (Silva et al., 1987) и флористической сводке по бентосной флоре Индийского океана (Silva et al.t 1996), разделили класс на порядки Cladophorales и Bryopsidales. Кодиевые на уровне семейства (Codiaceae) они включили в порядок Bryopsidales, в то время как в системе С.К. Тзенга кодиевые были выделены в особый порядок Codiales, а бриопсиевые (Bryopsidaceae) были включены в него в качестве семейства.
Американские исследователи И. Абботт и Г. Холленберг (Abbott, Hollenberg, 1976) при описании североамериканской тихоокеанской флоры низкоумеренных и субтропических широт выделили те же 3 порядка, что и С.К. Тзенг. В последней крупной флористической сводке по флоре Южной Кореи (Lee, Kang, 2001) класс Siphonophyceae был разделен также на 3 порядка: Cladophorales, Siphonocladales и Codiales.
Для российской части Дальнего Востока таксономическая ревизия флоры Chlorophyta была проведена К.Л. Виноградовой (1979). На основании анализа эколого-географических особенностей, различий в структуре и химическом составе клеточных стенок, характере протопласта, клеточного деления, а также с учетом ранних стадий онтогенеза зеленых водорослей отдел Chlorophyta был разделен ею на 2 класса: Chlorophyceae и Siphonophyceae. В последнем были выделены 3 порядка: Siphonales, Siphonocladales и Dasycladales (Виноградова, 1977, 1984). При этом было обосновано выделение бриопсиевых, кодиевых и кладофоровых в статусе семейств, входящих в состав двух первых порядков. Далее в своей работе мы придерживаемся таксономической системы Chlorophyta, разработанной К.Л. Винофадовой, и рассматриваем сифоновые и сифонокладовые водоросли в качестве порядков класса Siphonophyceae.
И
Класс Siphonophyceae достаточно обширный. Он насчитывает более 60 родов и 450 видов. Крупнейшими его родами являются роды Caulerpa, Cladophora, Codium, Chaetomorpha, Halimeda, Bryopsis, Microdiction, Struvea. Так, например, во флоре Индийского океана эти роды, судя по данным П. Сильвы с соавторами (Silva et al, 1996), включают 81, 65, 47, 25, 24, 19, 11, 7 видов, соответственно. Род Cladophora, как показывают результаты недавно завершенной таксономической ревизии X. Ван ден Хука и М. Чихары, только во флоре Японии и российского Дальнего Востока представлен 50-ю видами (Hoek, Chihara, 2000).
Знакомство с флористической литературой по разным районам Мирового океана (Newton, 1941; Smith, 1944; Scagel, 1957; Dawson, 1961; Yoshida et al, 1985; South et al, 1988; Wynne, Heine, 1992; Wynne, 1995; Klochkova, 1998), а также отдельных районов морей российского Дальнего Востока (Зинова, 1954а,б,в; А. Зинова, 1953, 1955, 1967; Возжинская, 1964а, б; Суховеева, 1967; Толстикова, 1971; Кусакин и др. 1974; Гусарова, 1975; Калугина-Гутник, 1975; Кусакин, Иванова, 1978, 1995; Перестенко, 1980; Балконская, 1981; Гусарова и др., 1993; Клочкова, 1996; Клочкова, Березовская, 1997) показывает, что наличие в морской бентосной флоре разных районов родов с численностью более 20 видов — достаточно большая редкость. Так по данным Н.Г. Клочковой (1998) среднее число видов в роде (в/р) во флоре российского Дальнего Востока для Chlorophyta и Phaeophyta составляет 2,0, для Rhodophyta 2,2, а численность самых крупных для флоры этого обширного региона родов Laminaria, Porphyra, Odonthalia достигает 18, 13, 11 видов, соответственно.
Приведенные выше цифры свидетельствуют о том, что сифоновые и сифонокладовые водоросли, по крайней мере, указанные выше роды с численностью 7-81 видов, можно с уверенностью отнести к таксономическим группам, процветающим в современной флоре Мирового океана. Уместно
12
сказать, что для проведения настоящего исследования: изучения формирования и роли протопластов в регенерации клеточных сифонов некоторых сифоновых и сифонокладовых водорослей на молекулярном и клеточном уровнях — были выбраны, главным образом, представители перечисленных выше наиболее крупных родов этих отделов. Полный перечень видов, включенных в настоящее исследование, приведен в главе 2.
Особенностью географического распространения сифоновых и сифонокладовых водорослей является их приуроченность к тропическим и субтропическим водам Мирового океана. Количество их родов и видов по мере продвижения от тропиков к умеренным широтам сокращается. В морях российского Дальнего Востока встречается уже только 8 родов и 19 видов этого порядка (Виноградова, 1979; Клочкова, 1998).
Сведения о распространении отдельных видов в пределах этого обширного региона, а также об их ценотической роли содержатся в работах русских исследователей по Берингову морю (Толстикова, 1971, 1974; Виноградова, 1973; Виноградова и др., 1978), юго-восточной Камчатке (Клочкова, 1976, 1993; Суховеева, Клочкова, 1990; Ошурков и др., 1991), Командорским островам (Кардакова-Преженцева, 1938; Зинова, 1940; Тараканова, 1978), западной Камчатке (Клочкова, Березовская, 1997), материковому побережью Охотского моря (Блинова, Возжинская, 1974; Блинова, 1977; Галанин, 1997), Шантарским островам (Кусакин и др., 1997), Северным и Средним Курилам (А. Зинова, Перестенко, 1974; Левенец, 1988), южным и малым Курилам (Гусарова, Семкин, 1986; Суховеева, 1972), охотоморскому побережью Сахалина (А. Зинова, 1959; Громов, 1968), Татарскому проливу (Клочкова, Бывалина, 1985; Клочкова, 1996), северному и среднему Приморью (Зинова, 1928; Виноградова, 1979), Южному Приморью (Перестенко, 1980; Кафанов, Жуков, 1993).
Нами был проведен анализ всех имеющихся для российского Дальнего
13
Востока литературных данных по распространению видов и родов сифоновых и сифонокладовых водорослей. Результаты этого исследования представлены на рис. 1. На нем показан их родовой и видовой состав в 12 районах дальневосточного побережья, выделенных согласно принятому фитогеографическому делению региона (А. Зинова, 1962; Гусарова, Семкин, 1986; Перестенко, 1994; Клочкова, 1996).
7 7
4 4
3 3
И
5 5
18 16 14 12
10
8 6 4
2 0
5 п 7 I ! 5 7 9 з 1 1 Г 1 15
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
Рис. 1. Количество родов и видов сифоновых и сифонокладовых водорослей во флорах российского Дальнего Востока. По оси абсцисс -участки побережья, по оси ординат - количество родов (1) и видов (2).
1-12 - участки побережья: 1 - Берингово море; 2 - Юго-восточная Камчатка; 3 - Командорские острова; 4 - Западная Камчатка; 5 - Материковое побережье Охотского моря; 6 - Шантарские острова; 7 - Северные и средние Курилы; 8 - Южные и малые Курилы; 9 - Охотоморское побережье Сахалина; 10 - Татарский пролив; 11 - Северное и среднее Приморье; 12 - Южное Приморье.
Анализ данных, приведенных на этом рисунке, показывает, что наиболее богатым видовым составом характеризуется флора Татарского пролива (10) и южного Приморья (12). В 1-ом районе, как это показывает сравнительный анализ научной литературы, самым богатым составом Siphonophyceae характеризуется юг Сахалина и о. Монерон. Последний омывается струей теплого Цусимского течения и, по мнению Т.Ф. Щаповой и Н.М. Селицкой (Щапова, Селицкая, 1957), В.Ф. Макиенко (1974), Ж.В. Демешкиной (1985),
14
является своеобразным северным форпостом тепловодной флоры о. Хоккайдо.
В 12-ом районе наиболее богатым по числу родов и видов Siphonophyceae является залив Петра Великого, расположенный на самом юге российского Дальнего Востока у границы с Корейским полуостровом. К северу от указанных районов численность сифоновых и сифонокладовых постепенно снижается. В холодоумеренных районах Берингова и Охотского морей наиболее богатым сифонофитовыми водорослями районом являются Командорские острова. Среди видов, включенных в наше исследование, в Российской дальневосточной флоре встречаются В. plumosa, Chaetomorpha aerea (syn. С. linuni), С. moniligera, Codium fragile, Cladophora и Derbesia. Остальные являются обитателями более теплых субтропических вод.
1.2. Адаптация к неблагоприятной среде. Состояние изученности процессов посттравматической регенерации
Характерной экологической особенностью сифоновых и сифонокладовых водорослей является их приуроченность к разным глубинам. Изучение работ с описанием распределения водорослей показывает, что они встречаются в супралиторали в зоне заплесков (Rhizoclonium), на литорали, главным образом в литоральных ваннах {Chaetomorpha, Cladophora и др.), в сублиторальной кайме (Bryopsis, Cladophora) и в сублиторали. Изучение материалов гербария лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН показывает, что некоторые виды родов Codium, Cladophora и Halicystis могут проникать на глубины свыше 20 м.
Судя по данным работ цитированных выше авторов и собственным наблюдениям, проведенным в Японском, Беринговом морях и у юго-восточной Камчатки (Клочкова, 1998; Т. Клочкова, 1999а,б; Klochkova, Klotchkova, 2001), сифоновые и особенно сифонокладовые водоросли
15
предпочитают участки дна с невысокой прибойностью, хорошо переносят высокую солнечную радиацию, колебания солености, значительные перепады температур. В целом они предпочитают эвтрофные воды, хотя могут встречаться и в олиготрофных. Для многих из них свойственно групповое произрастание и формирование плотных зарослей и куртин. Немногие виды, напротив, не формируют больших агрегаций и встречаются отдельными слоевищами или небольшими группами.
Наличие гигантских клеток и многоядерных клеточных сегментов — уникальное явление не только среди водорослей, но и в целом у зеленых растений. Сифоновые и сифонокладовые водоросли редко встречаются в местах с высоким механическим воздействием турбулентных потоков воды, взмучивающих частицы грунта, и приурочены к условиям обитания с минимальной возможностью получения травмирующего воздействия. Вместе с тем во время сильного штормового волнения или в результате других причин стенки их гигантских сифонов и клеточных сегментов могут получать серьезные повреждения. Травмировать слоевища этих водорослей могут травоядные рыбы, беспозвоночные животные, а также грибы, бактерии, простейшие и другие водоросли (Norris, Fenical, 1982).
До последних лет оставалось непонятным, как организмы, у которых столь велики возможности получения травм, могли выжить при всех исторических катаклизмах, стерших с лица земли древовидные папоротники (Pterophyta), плауны (Lycophyta), хвощевидные (Sphenophyta), риниофиты (Rhyniophyta), троимерофиты (Trimerophyta) и другие группы растений, которые по общему мнению палеоботаников процветали в доисторической флоре (Рейвн и др. 1990).
Сделанные М. Татеваки и К. Нагата (Tatewaki, Nagata, 1970) и К. Кобаяши и Ю. Канаизука (Kobayashi, Kanaizuka, 1985) открытия и позднейшие проведенные в этом направлении исследования (La Claire II,
16
1982a,b; Рак et ah 1991) помогают понять, почему древнейшие представители морской флоры класса Siphonophyceae в отличие от многих других растений пережили происходившие на планете катастрофические геологические и климатические изменения и, как говорилось выше, хорошо сохранились до настоящего времени.
Вопросы, касающиеся ответной реакции сифоновых водорослей на слабое травмирующее воздействие, рассматриваются в работах ряда авторов (Menzel, 1988; La Claire II, 1991). Что же касается изучения посттравматической регенерации сифонокладовых, то до начала наших исследований оно было проведено в небольшом объеме лишь для нескольких видов, характеризующихся наиболее примитивным строением, и затрагивало вопросы их адаптации к повреждению, в частности формирования раневой пробки в месте разрыва боковой стенки клеточного сифона и определения механизмов регенерации плазматической мембраны (Enomoto, Hirose, 1972; Ishizawa et al, 1979; La Claire II, 1982a,b, 1984; CTNeil, La Claire II, 1984).
Ранее было известно, что у некоторых видов Siphonophyceae укрепление механической устойчивости таллома достигается путем формирования многослойной клеточной стенки и изменения формы клетки от вытянуто цилиндрической до округлой. Такие клетки могут быть очень крупными, до нескольких сантиметров в поперечнике, как, например у Halicystis и Ventricaria ventricosa. При ударе о твердую поверхность одноклеточные слоевища этих водорослей не лопаются, а отталкиваются подобно мячу (Hollenberg, 1935). Однако не все подобные шарообразные водоросли с многослойной клеточной стенкой обладают устойчивостью к травмам. Как было установлено исследованиями американского альголога Дж. Ла Клэйра (La Claire II, 1982а), представители тропического рода Valonia погибают при малейшем нарушении клеточного тургора.
Второй способ укрепления механической устойчивости таллома |
