Многообразие факторов естественной и антропогенной динамики ландшафтов делает актуальным применение методов индикации, дающих интегральную оценку изменений природных условий. К числу подобных методов относится дендроиндикация. Деревья являются "летописцами природы" с обширной памятью. В динамике прироста древесины зафиксирована изменчивость, как абиотических гео- и гелиофизических процессов, так и влияние биотических отношений. Изучение динамики прироста по площади сечения ствола в различных экотопах имеет большое значение для выявления климатических трендов, влияния антропогенных факторов на развитие древесных насаждений, а так же для разработки мероприятий по охране и рациональному использованию лесных экосистем.
Цель и задачи исследования. Изучение влияния естественных и антропогенных факторов на динамику прироста сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) в условиях лесостепного Поволжья методами дендроиндикации.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
- выбрать комплекс методов сбора и обработки данных для оценки динамики прироста;
- установить зависимость динамики прироста сосны от изменения вековых (1773-2001 гг.) природных условий лесостепного Поволжья (Жигулевский заповедник и пригородные леса Тольятти);
- установить зависимость динамики прироста сосны от экотопических условий лесостепного Поволжья;
- оценить влияние техногенной нагрузки на прирост сосны в пригородных лесах Тольятти.
Теоретической и методологической базой диссертации стали труды ведущих специалистов в области географии и биологии: Морозова Г.Ф., Шенникова А.П., Ловелиуса Н.В., Шеффе Г. и др.
Объекты и методы исследований. Основным объектом исследования естественных ПТК Среднего Поволжья являлся радиальный прирост сосны обыкновенной. В основу работы положены материалы полевых и лабораторных исследований автора, проведенных с 1992 по 2001 год на территории лесостепного Среднего Поволжья. Вы-
4
4
5
браны ПТК, находящиеся в Самарской области - в Жигулевском заповеднике и в лесопарках и пригородных лесах Тольятти.
Основные методы исследований - дендрохронологический и дендроиндика-ционный, одни из основных методов комплесного анализа лесных ПТК. С помощью этих методов можно проследить специфику динамики радиального прироста в зависимости от изменений внешних естественных и антропогенных факторов.
Научная новизна. Апробирован математический аппарат и выбран рациональный комплекс методов — кластерный, дисперсионный, регрессионный, корреляционный анализы как основа дендроиндикационного анализа для условий лесостепного Поволжья. Установлены экотопические условия в типичных местообитаниях и ассоциациях Жигулевского заповедника и пригородных лесах Тольятти, в которых циклический характер радиального прироста проявляется наиболее четко. Ретроспективный мониторинг динамики прироста сосны позволил прогнозировать тренд аномальных циклов ге-лиофизических и климатических процессов.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при прогнозировании прироста сосны обыкновенной в лесостепной зоне и для сравнительного анализа влияния экологических факторов на древесную растительность в различных природных зонах. Исследования в данном направлении являются составной частью экологического мониторинга.
Положения, выносимые на защиту.
1. Режимы основных экологических факторов - солнечной активности, температуры, увлажненности имеют циклический характер и вызывают синхронные колебания радиального прироста сосны обыкновенной.
2. Значительное уменьшение радиального прироста сосны вызывают аномально высокие температуры воздуха в вегетационный период, которые являются основным фактором возникновения засухи. В повторяемости засух и минимальных значений радиального прироста сосны наблюдаются циклы: 11-, 22-, 33-, 44-летний и др.
3. Важную роль в динамике прироста сосны играют экотопические условия. В Жигулевском заповеднике засухи чаще всего влияют на рост сосны в сосняках с примесью лиственных пород (особенно липы) и зеленомошных сосняках на склонах северной экспозиции, чем в остепненных сосняках на вершинах и склонах гор южной экспозиции. В лесопарках и пригородных лесах Тольятти засухи оказывают большее влияние на рост сосны в разнотравных сосняках и сосняках с примесью лиственных пород, чем в сосняках с преобладанием ксерофитов в травяно-кустарничковом ярусе.
6
4. Влияние техногенной нагрузки на прирост сосны ярко проявляется в лесопарках и пригородных лесах Тольятти при сравнении динамики прироста до и после пуска завода (ТоАЗа).
5. Полученные данные могут быть использованы при прогнозировании общего тренда аномальных циклов гелиофизических и климатических процессов, определяющих динамику прироста сосны обыкновенной в лесостепной зоне.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Международной научной конференции "Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов Центральной и Восточной Европы" (Москва, 1996); на совещаниях "Леса Русской равнины" (Москва, 1993), "Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва, 1995); обсуждались на 9-ой Международной Дендроэкологической полевой неделе (Вологда, 1994).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ в журналах России, из них 5 статей и 3 тезисов.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 210 страниц, состоит из введения, четырех глав, 61 таблицы, 36 рисунков, выводов, списка литературы, 7 приложений. Список литературы включает 251 источник, из них 53 иностранных.
7
ГЛАВА 1. ДЕНДРОИНДИКАЦИЯ ВЛИЯНИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ (обзор литературы)
А.П. Шенников (1964) отмечал, что из природных условий существования растительности основное экологическое значение имеют комплексы климатических факторов: тепла, света, осадков, газового состава и влажности воздуха, ветра. Их распределением на поверхности Земли объясняются главные черты различий в жизненных формах растений, слагающих растительность обширных географических областей.
Г.Ф. Морозов в работе "Учение о лесе" (1931) отмечает, что ...энергия и продолжительность роста обусловливаются, во-первых, внутренними причинами - каждому виду свойственен свой цикл развития; во-вторых, внешними причинами - почвой и климатом; в-третьих, условиями той общественной среды, в которой растения живут; на просторе деревья растут иначе, чем в сообществах; а в последних, также различно, в зависимости от густоты и состава; в-четвертых, от происхождения, т.е. от того, будет ли данный экземпляр семенного или порослевого происхождения. Сосна, как указывает Г.Ф. Морозов (1931), является быстрорастущим видом..., а также на то, что ...все данные анатомо-физиологических и морфологических особенностей этой породы неизбежно приводят к одному логически необходимому выводу, что она - порода светолюбивая.
...Ксерофитная организация ее листовых органов, как-то: форма хвои, малая поверхность зеленых частей, толстая одеревеневшая эпидерма и гиподерма, погруженность устьиц и т. д., в связи с большой поверхностью корневой системы, ее глубиною и большой пластичностью, - все неизбежно приводит к выводу, что перед нами двойной ксерофит: и мало потребляющая влагу порода, и умеющая ею пользоваться в условиях физиологической сухости (Морозов, 1931).
Рассматривая влияние экологических факторов на древесные виды в целом, Г.Ф. Морозов (1931) отмечает, что ...степень теневыносливости какой-нибудь породы, будучи ее видовой особенностью, не является, однако, величиной неизменной. Давно лесоводами установлено, что потребность в свете у одной и той же породы изменяется в зависимости от возраста растения, климата и почвы. Существует положение, что с возрастом каждая порода становится светолюбивее. В таком виде это положение справедливо оспаривается Я.С. Медведевым (по Г.Ф. Морозову, 1931). Правильнее сказать, что с увеличением возраста увеличивается потребность в большом просторе. Другое положение, - что с улучшением почвенных условий увеличивается теневыносливость породы, - еще требует доказательств. Третье положение лесоводственное гласит, что тене-
8
выносливость породы увеличивается с улучшением климатических условий. Это старинное положение ранее было сформулировано таким образом, что каждая порода, обладая в оптимуме своего роста определенной теневыносливостью, увеличивает таковую по направлению к более теплому району своего распространения и, наоборот, становится более светолюбивой в более холодной части своего ареала... Останавливаясь на вопросах отношения древесных пород к влаге и теплу, Г.Ф. Морозов (1931) указывал, что ...древесные породы отличаются различной требовательностью к влаге... Сосну Г.Ф. Морозов (1931) относит к самому яркому ксерофиту из древесных пород: ...малая потребность в воде, малая поверхность листовых органов в связи с самой формой хвои и ее анатомическим устройством - толстая кутикула, окруженная устьицами, - все это создает благоприятные условия для испарения. С другой стороны, большая корневая поверхность, могущая, благодаря своей пластичности, хорошо приспособляться к тем или иным условиям влажности, в свою очередь, создает благоприятные условия для прихода влаги. Таким образом, сосна является как бы двойным ксерофитом, или сухолюбом, по двум основаниям (Морозов, 1931).
Потребность в тепле у разных древесных пород различна... Для характеристики породы в отношении требовательности к теплу необходимо знать не только общую сумму тепла, но и продолжительность вегетационного периода, в течение которого реализуется это общее количество, а также отношение к крайностям температуры... Зимние морозы при внезапном своем наступлении создают трещины в коре деревьев; эти трещины обычно заплывают, но иногда наплывы вновь скрываются и опять заплывают. Значение для жизни растения такие трещины могут иметь только разве на границах распространения пород, где они, благодаря медленности заплывания, могут послужить удобным местом для поселения каких-либо паразитов. Далее Г.Ф. Морозов (1931) отмечает, что ... светолюбив породы не есть величина постоянная: в более теплом климате порода, как учит лесоводство, становится менее светолюбивой и, наоборот, в более холодном - более светолюбивой. Есть много и других указаний относительно различного поведения пород в разных климатических условиях, например, что породы в тепловом оптимуме своем, будто бы менее разборчивы в отношении почвенных условий, произрастая же в более теплых частях своей области, требуют более влажных почв и т. п... Любая древесная порода представляет собой некоторое единство не только в морфологическом и в систематическом отношении, но и в биологическом. Та сумма свойств, которой наделена та и другая порода, не есть что-либо случайное, какая-либо смесь биологических особенностей, а координированное или согласованное взаимное сцепление отдельных биологических особенностей, вырабатывавшихся веками при оп-
9
ределенной внешней физико-географической обстановке и при неотъемлимом участии социальных моментов, борьбы за существование и естественного отбо |