5 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Значение плодов сливы для здоровья человека общеизвестно. По содержанию Сахаров, органических кислот, сухих и пектиновых веществ слива превосходит грушу и виноград и почти не уступает яблокам и абрикосам. В плодах сливы содержатся и различные витамины. В этом отношении она превосходит грушу, вишню, землянику, малину, яблоки. По энергетической питательности плоды сливы уступают лишь винограду и вишне, превосходя яблоки, груши, абрикосы, персики, смородину, малину и землянику (Юшев А.А., Витковский В.Л., 1995).
В 2002 г. в мире было произведено 9,1 млн. т плодов сливы, в России- 150 тыс. т. Среднестатистический россиянин потребляет фруктов от 30 кг (в регионах) до 60 кг (в Москве) в год. Это в 2-3 раза ниже, чем в западных странах.
В настоящее время в России на долю сельскохозяйственных предприятий приходится 28,5% насаждений плодовых и ягодных культур, а личных подсобных хозяйств- 71,2%. Незначительную часть (0,3%) занимают сады и ягодники в крестьянских (фермерских) хозяйствах. В частном секторе в России производится более 85% плодов и ягод (Савельев Н.И., 2003).
Средняя урожайность плодовых культур в стране 3-4 т/га, что в 10 раз ниже реальных возможностей. Низкая продуктивность садов обусловлена многими причинами- экономическими, организационными, технологическими, экологическими и другими. В последний период все в большей мере возрастает отрицательная роль факторов окружающей среды. Наиболее существенным из абиотических факторов является изменение климата- повышение среднегодовых температур, усиление нестабильности погодных условий. Резкие колебания в гидротермическом режиме сопровождаются увеличением частоты и продолжительности оттепелей в период глубокого покоя.
Существенным фактором снижения продуктивности растений является техногенное загрязнение окружающей среды озоном, углеводородами, окислами азота, сернистым ангидридом, фтористым водородом, тяжелыми металлами, радионуклидами, фосфорорганическими инсектицидами и акарицидами, медьсодержащими фунгицидами и другими.
В результате изменения климата, усиления его нестабильности и загрязнения окружающей среды плодовые растения все в большей мере подвергаются многократному воздействию комплекса неблагоприятных (стрессовых) факторов. В результате чего они, как правило, испытывают энерго- и иммуннодефи-цит. Это отрицательно сказывается на их устойчивости, продуктивности и качестве урожая. Наблюдается усиление распространения грибных, бактериальных и вирусных заболеваний плодовых растений.
При длительном и интенсивном воздействии на растения комплекса неблагоприятных факторов происходит избыточное образование в клетках реактивных форм кислорода. Они могут вызвать окисление и разрушение липидов, мембран, белков, ферментов, ДНК, изменение структуры биомолекул, нарушение целостности клетки и ее гибель, т.е. окислительный стресс. Окислительный
стресс проявляется в виде некрозов листьев, однолетних побегов, плодов. Если окислительный стресс не вызывает видимых повреждений растительных тканей, то негативное его действие проявляется в снижении продуктивности растений и усилении периодичности их плодоношения.
Важное значение в защите растений от окислительного стресса принадлежит аскорбиновой кислоте, токоферолу, каротиноидам, фенольным соединениям, глутатиону. В процессе эволюции растения выработали мощную антиокислительную систему, однако, она еще недостаточно изучена. В настоящее время накопилось достаточно данных, подтверждающих, что породы и сорта, характеризующиеся широкими адаптационными возможностями, обладают более мощными антиокислительными системами (Гудковский В.А., 1999).
В России слива преимущественно распространена на Северном Кавказе, в Нижнем Поволжье. В Среднем Поволжье ее в основном выращивают в коллективных и приусадебных садах. Площади сливовых садов в специализированных хозяйствах сокращаются. Это вызвано низкой урожайностью и невысоким качеством плодов у возделываемых сортов.
В Республике Татарстан районировано 5 сортов сливы и терносливы: раннего срока созревания- Сверхранняя, среднего- Ренклод теньковский, Ракитовая, Волжанка, Теньковская голубка. Все районированные сорта имеют мелкие плоды, нестабильную по годам урожайность из-за подмерзания генеративных почек в зимний период и цветков- в поздне- весенний.
Для более широкого распространения культуры сливы в Среднем Поволжье необходимо внедрение в промышленное и коллективное садоводство новых * урожайных, крупноплодных сортов с хорошим качеством плодов, устойчивых к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды. В связи с этим была проведена комплексная оценка хозяйственно-биологических особенностей и селекционной ценности новых сортов и гибридов сливы, созданных в Татарском НИИСХ и других научно-исследовательских учреждениях России.
Цель и задачи исследований. Цель работы- изучить хозяйственно-биологические особенности сортов и гибридов сливы в Среднем Поволжье и выделить лучшие из них для практического использования и селекции.
Задачи исследований:
- определить сроки наступления основных фенофаз сортов и гибридов сливы;
- оценить самоплодность и взаимоопыляемость;
- изучить зимостойкость, засухоустойчивость, жаростойкость;
- оценить устойчивость сортов и гибридов сливы к клястероспориозу, слизистому пилильщику;
- изучить урожайность, потребительские и товарные качества, химический состав свежих плодов сортов и гибридов сливы;
- определить укореняемость зеленых черенков;
- дать оценку экономической эффективности и выделить лучшие сорта и гибриды сливы для практического использования и источники ценных признаков для селекции.
Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые в условиях Рее-
•Г
публики Татарстан изучены хозяйственно-биологические особенности сортов новой культуры алычи (Primus rossica Erem.). Дана оценка зимостойкости, засухоустойчивости, жаростойкости, устойчивости к клястероспориозу и слизистому пилильщику, урожайности, качества плодов, содержания сухих веществ, Сахаров, кислот, тяжелых металлов в плодах, укореняемости зеленых черенков новых сортов и форм сливы селекции Татарского НИИСХ и других научных учреждений.
В 2001 г. в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации включена слива домашняя Волжанка и принят в государственное сортоиспытание новый сорт сливы домашней ПамятьХасанова.
В 2003 г.передан в государственное сортоиспытание новый крупноплодный сорт сливы домашней Казанская. Выявлены сорта и гибриды сливы, перспективные для использования в селекции на устойчивость генеративных почек к осенне-зимним морозам (Казанская, 8-2-21, 8-4-52, 8-4-22 ), общую зимостой- кость (Татарская десертнаяДазанская, Евразия 21, Стартовая, Сухановская, 8-2-49, 8-4-52, 8-4-76), устойчивость к поздневесенним заморозкам (Казанская, 8-4-10, 8-4-22, 8-2-49,13-11-65, 9-15-42), засухоустойчивость и жаростойкость (Сухановская, Смолинка, алыча Пчельниковская), устойчивость к клястероспориозу (слива Аленушка,Скорошюдная, алыча Найдена, Подарок Санкт-Петербургу), к слизистому пилильщику (слива Аленушка, Скороплодная, Волжанка, Казанская, 9-29-13), на крупноплодность и хороший вкус (Казанская, 8-4-76), легкую укореняемость зеленых черенков (Казанская, 8-4-76, 8-2-49, Евразия 21).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно-практической конференции в Казанском государственном педагогическом университете (Казань, 1998), на международных научно-методических конференциях во ВНИИСПК (Орел, 1998, 2000,2003), конференции во ВНИИС «Научные основы устойчивого садоводства в России» (Мичуринск, 1999), Четвертой всероссийской научно-практической конференции в Пензенском НИИСХ (Пенза, 2000), Втором съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт-Петербург, 2000), XX и XXI Мичуринских чтениях во ВНИИГиСПР (Мичуринск, 2000, 2002), международной научно-практической конференции в Татарском НИИСХ (Казань, 2001), ВСТИСП (Москва, 2004).
Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, получено 1 авторское свидетельство.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 201 странице компьютерного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций для производства и селекции, содержит 26 таблиц, 3 рисунка и 37 приложений. Список использованной литературы включает 204 наименования, в том числе 27 иностранных.
1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 .Систематика рода Primus Mill.
Слива- род Primus Mill, входит в подсемейство сливовые- Prunoideae Focke, семейство розанные- Rosaceae Juss, порядок розоцветные- Rosales Lindl.
Представители рода произрастают в умеренных областях северного полушария, в основном в Азии, Европе и Северной Америке. Наибольшее число видов и разновидностей распространено в Передней и Юго-Западной Азии (на стыке Европы и Азии) и в Восточной и Центральной зонах Северной Америки. Здесь находятся центры разнообразия сливы и образования ее новых форм (Еремин Г.В., 2000; Витковский В.Л., 2003).
Большинство видов сливы диплоиды (2п=16). К их числу относятся все американские и восточноазиатские виды и большинство переднеазиатских. Лишь терн- Prunus spinosa L. - вид тетраплоидный (2п=32) и слива домашняя P.domestica L. - вид гексаплоидный (2п=48). Вид P. domestica L. в дикорастущем состоянии не встречается и известна только в культуре. Слива домашняя возникла как амфидиплоидный гибрид от скрещивания алычи и терна. Наиболее вероятно возникновение сливы домашней в Передней Азии (Еремин Г.В., 2000).
В пределах Сливы вишнеплодной (алычи), Сливы колючей (терна), Сливы домашней, Сливы китайской и Сливы североамериканской различают ряд таксонов;
P.domestica L.- С. домашняя:
subsp. domestica- подвид с. домашняя, или европейская; subsp. insititia (Jusl.) Schneid.- подвид тернослива; subsp. italica (Borkh.) Gams.- подвид ренклод; subsp. syriaca (Borkh.) Janchen- подвид мирабель. P. spinosa L.- С. колючая или терн:
var. spinosa- разновидность терн с голыми цветоножками; var. dasyphylla Schur- разновидность терн с опушенными цветоножками. P. salicina Lindl.- С. китайская:
var. salicina- разновидность китайская;
var. mandshurica (Skvorts.) Skvorts. et A. Baran.- разновидность маньчжурская.
P. americana Marsh.- С. североамериканская: subsp. nigra (Ait.) Erem,- подвид с. черная; subsp. lanata (Sudw.) Erem.- подвид с. шерстистая. P. cerasifera Ehrh.- С. вишнеплодная, или алыча: subsp. cerasifera- подвид а. типичная;
subsp. orientalis (M. Pop.) Erem. et Garcov.- подвид а. восточная: var. orientalis- разновидность а. восточная типичная; var. ursina (Kotsch.) Erem. et Garkov.- разновидность а. медвежья, subsp. macrocarpa Erem. et Garcov.- подвид а. крупноплодная: var. macrocarpa- разновидность а. типичная крупноплодная;
var. nairica (Koval.) Erem. et Garcov.- разновидность а. армянская;
var. georgica (Erem.) Erem. et Garcov. разновидность а. грузинская;
var. iranica (Koval.) Erem. et Garcov.- разновидность а. иранская;
var. pissardii Bail.- разновидность а. краснолистная;
var. taurica (Kost.) Erem. et Garcov.- разновидность а. таврическая В культуре преимущественно возделываются сорта таких видов, как слива домашняя, алыча, слива китайская, слива американская, слива садовая, слива гусиная и их гибриды.
Мировой генофонд сливы домашней насчитывает более 1,5 тыс. сортов (Витковский В.Л., 2003). К этому виду относятся практически все сорта сливы, возделываемые в Европейской части России (Еремин Г.В., 2000).
Большое количество сортов сливы домашней создает значительные трудности в их классификации. Предпринимались многочисленные попытки создания искусственных и естественных систем распределения сортов по классам и группам. За основу предлагаемых систем, как правило, взяты признаки плода, дерева, листьев, сроков созревания плодов (Витковский В.Л., 2003). В.Л. Витковский (1998, 2001,2003) считает, что эти признаки нестабильны и для классификации сортов практически не приемлемы. По его данным цветок является более четким и стабильным признаком растения и предлагается следующая внутривидовая таксономия P.domestica:
1. Subsp. domestica- С. домашняя. Подвид включает подавляющее большинство сортов. В пределах подвида выделено три разновидности:
1) var. domestica-С. домашняя (типичная). *
2) var. spinosocerasiferoflora Vitk.- С. терновоалычевоцветковая (с преобладанием в цветке признаков терна).
3) var. cerasiferospinosoflora Vitk.- С. алычевотерновоцветковая (с преобладанием в цветке признаков алычи).
2. Subsp. spinosoflora Vitk.- С. терновоцветковая.
3. Subsp. cerasiferoflora Vitk.- С. алычевоцветковая.
Ведущий селекционер России по косточковым культурам, академик РАСХН Г.В.Еремин (2002) рассматривает сорта «гибридной алычи» Кубанская комета, Путешественница, Найдена, Шатер, Гек, Сигма, Сарматка как самостоятельную культуру и самостоятельный вид и называет их сливой русской (Prunus rossica Erem.). Это новый гибридогенный вид сливы, созданный в результате скрещивания различных сортов алычи (Prunus cerasifera Ehrh.) и сливы китайской (Prunus salicina Lindl.), в том числе разновидностей последней- сливы японской и сливы уссурийской. В происхождении сортов сливы русской также принимали участие некоторые другие виды сливы (американская, Мансона, гусиная), абрикос, микровишня низкая (бессея). В отличие от алычи, которая подмерзает и в Предкавказье, новые зимостойкие сорта сливы русской можно выращивать в более северных регионах России, в частности, в Средней полосе (Еремин Г.В., 2002).
s
1.2. Некоторые особенности биологии сливы
Фенофазы вегетации. Фенологические наблюдения за косточковыми культурами проводят по следующим показателям: начало распускания почек, начало и конец цветения, начало и массовое созревание плодов, конец роста побегов, на- чало и конец листопада (Джигадло Е.Н., Колесникова А.Ф., Еремин Г.В. и др., 1999).
Время наступления, последовательность, продолжительность и прохождение каждой из фенофаз вегетации зависят от генотипа сортов, условий внешней среды. В зависимости от конкретных погодных условий каждого года сроки начала фенологических фаз у одних и тех же сортов колеблются: при ранней теплой весне- в сторону опережения средних дат; при поздней холодной- в сторону запаздывания (Волкова Ф.И., 1973; Крекнин Н.Я., 1974, 1979; Севастьянова Л.А., 1974; Витковский В.Л., 1983; Куренной Н.М., 1985; Цынгалев Н.М., 1986; Осипов Г.Е., 1990; Воробьев Б.Н., 1995).
Вегетация у растений сливы начинается с раздвижения почечных чешуи и появления на дереве или кусте первых лопнувших генеративных или вегетативных почек. В средней полосе сливы уссурийские (китайские) начинают ве-гетировать рано- во 2-3-й декадах апреля (Воробьев Б.Н., 1995;Удачина Е.Г., Горбунов Ю.Н., 1998), в Татарстане- во 2-й декаде апреля- 1-й декаде мая (Осипов Г.Е., 1990), в Томской области- в 1-2-й декадах мая (Сенина Э.Г., 1996). У слив домашних распускание почек начинается позже: в Татарстане- в 3-й декаде апреля- 2-й декаде мая (Осипов Г.Е., 1990), Ленинградской области- в начале мая (Витковский В.Л., 1993, 1995; Агеева Н.Г., 1996). Эта фенофаза наступает при среднесуточной температуре воздуха +6...+14°С и сумме эффективных температур(больше +5°С) 9- 46°С. Б.Н.Воробьев (1995) отмечает широкую норму реакции генотипов сливы по дате начала вегетации и узкую норму реакции по дате начала дифференциации генеративных почек. По его данным ранняя вегетация диплоидных слив свидетельствует об их меньшей потребности в тепловом напряжении для начала вегетации по сравнению с сортами сливы домашней.
В г. Москве и в Татарстане сливы уссурийские начинают цветение в 1-2-й декадах мая. Сливы домашние зацветают позже: в Татарстане, по данным Г.Е. Осипова (1990),- во 2-3-й декадах мая, в Ленинградской области, по данным В.Л.Витковского (1993,1995),- во второй половине мая. Эта фаза вегетации наступает при среднесуточной температуре воздуха +7...+17°С и сумме эффективных температур 77...163°С. В Ленинградской области в поздние сроки цветут сорта Лийзу, Поли Вильякас, Аве, Латвийская желтая 52, Стартовая, Рясная, Утро, Сухановская, Ренклод теньковский, Подарок Санкт-Петербургу (Гель О.Е., 1995), в Татарстане- сливы домашние Татарский великан, 9-10-44, 9-11-39, терносливы 9-5-2, 8-2-73, 9-10-21 (Осипов Г.Е., 1990). Поздним цветением обладают североамериканские формы Prunus americana (слива американская), Prunus maritima Marsh.(cnnBa морская), Prunus subcordata Вепт.(слива западная) (Еремин Г.В., 1994; Воробьев Б.Н., 1995), сорта Грае Роминеск, Изюм Эрик 5, Королевская крупная, Мелитопольская 248, Сахарная из Зоммы и др. (Витков-
9
ский В.Л., 2003). Исследованиями Lorenz J., Stosser R. (2000) установлено, что развитие цветков зависит от температуры и сорта. Наблюдается накопление крахмала в пыльце за несколько дней до цветения. Содержание крахмала в разных тканях цветка зависит от сорта и реакции сортов на температурные условия. Б.Н.Воробьев (1995) отмечает, что незначительная межсортовая из- менчивость по дате начала цветения в группах слив не позволила ему выделить существенно различающиеся генотипы.
У сливы уссурийской плоды созревают в г. Москве во 2-3-й декадах августа (Удачина Е.Г., Горбунов Ю Н., 1998), в Татарстане- 1-2-й декадах сентября (Осипов Г.Е., 1990). В Томской области, по данным Э.Г. Сениной (1996), созревание плодов сливы начинается в 3-й декаде июля и продолжается до конца августа. Г.В.Ереминым (1994) из КНДР получен образец сливы китайской 037, плоды которой созревают на 10-15 дней раньше других сортов этого вида. Это позволяет считать его ценным источником раннеспелости. Исследованиями Г.Т. Киргизовой (1997) установлено, что в Бурятии местные сорта сливы созревают во 2-й декаде августа- 1-й декаде сентября. К сортам раннего срока созревания относятся алыча Рубиновая, Кубанская комета, Подарок Санкт-Петербургу, слива Аленушка, Скороплодная, Китаянка, Опал, Утро, Красный шар, Янтарка, Волжская ранняя, Золотистая ранняя, Березинореченская, Лийзу, Полли Вильякас, Аве, Латвийская желтая 52, Стартовая, Рясная, Сверхранняя, Скороспелка красная, Скороспелка ранняя, Венгерка глиньская, Комбинейшен, Мелитопольская 2033 и др. В поздние сроки созревают плоды у сортов Тульская черная, Слива Маркова, Синяя капля, Памяти Кругловой, Золотистая крупная,'" Татарский великан, Алла Эрик, Гарри Монарх, Де Бистрита, Демсон Биг Мекки, Мирабель ренклодная (Осипов Г.Е., 1990; Сусов В.И., 1993; Гель О.Е., 1995; Каверин Е.Е., 1996; Витковский В.Л., 2003). По данным Н.Г.Агеевой (1996) в Ленинградской области ряд позднеспелых сортов не всегда вызревают.
В Татарстане листопад у слив чаще начинается в 1-й декаде и заканчивается в 3-й декаде октября. Период вегетации продолжается в течение 150-201 дня. Короткий период вегетации (до 171 дня) имеет слива Ренклод теньковский, Скороспелка красная, Яичная, Татарская желтая, тернослива 8-3-55, 9-35-10, 9-5-2 (Осипов Г.Е., 1990). В Томской области продолжительность вегетационного периода у сливы составляет 157- 168 дней (Сенина Э.Г., 1996), в г. Москве- 162-185 дней (Воробьев Б.Н., 1995; Удачина Е.Г., Горбунов Ю.Н., 1998). Исследованиями Б.Н.Воробьева (1995) установлено,что самым ранним окончанием вегетации характеризуются сортообразцы сливы китайской, наиболее поздним- алычи гибридной. Эти особенности слив Б.Н.Воробьев связывает с наследственно закрепленным в условиях регионов их происхождения морфо-физиологическим ритмом. В качестве источников короткой вегетации для использования в селекции им выделены: в группе сливы китайской- Красный шар, Скороплодная, Янтарные шарики; в группе сеянцев алычи- 9-122, 10-121, 11-112, 11-116, 12-120, 13-15, 13-83, 11-6; в группе сливы домашней- Виктория, Зюзинская, Орловская ранняя, Ранняя желтая, Утро, Эврика, Яичная синяя, в группе сливы американской- Слива канадская № 2.
Самоплодность и взаимоопыляемость. Знание эмбриологии, процессов опы-
ления и оплодотворения приобретает важное значение в генетике, селекции, физиологии и биотехнологии культурных растений. Возможно установить факторы, которые являются решающими в фертильности сорта. На практике это означает возможность реализации потенциальной продуктивности сортов (Ба-тыгина Т.Б., 1994; Cerovic Radosav, Micic Nikola, 1996). В изучении биологии оплодотворения у Primus domestica может использоваться техника RAPD (Henkel Robert, Jartmann Waltera, Stosser Rudolf, 1998).
Слива относится к перекрестноопыляемым растениям. Поэтому урожайность сортов сливы в значительной степени зависит от погодных условий во время цветения. Слабая завязываемость плодов в прохладную погоду связана с низкой активностью пчел-опылителей и других насекомых (Stosser R., 2002; Богданов Р.Е., 2003).
Среди сортов сливы встречаются и самоплодные (самофертильные), урожайность которых меньше зависит от лета насекомых в период цветения и она бо- лее устойчива по годам (Кашин В.И., 1996). У сортов Ренклод де Баве и Эмма Лепперман степень самоплодности тесно связана с жизнеспособностью пыльцы (г = 0,94 ). Степень фертильности самоплодных сортов изменяется под влиянием подвоя, причем это влияние специфично для каждого сорта (Семенченко С.Н., 1974). По данным Е.М. Котоман (1973) в Молдавии низкая жизнеспособность пыльцы присуща сортам раннего срока цветения. Сорта среднего и позднего сроков цветения имеют пыльцу с более высокой жизнеспособностью.
У самоплодных сортов свои пыльцевые трубки как in vitro, так и in vivo достигают яйцеклеток, тогда как у всех самобесплодных сортов рост пыльцевых- трубок останавливается в столбике. В опытах in vitro при +20°С пыльцевые трубки достигают семяпочек за 3-4 дня и in vivo за 7-9 дней. Не обнаружено различий в росте пыльцевых трубок in vitro и in vivo. Не изменяется также ре-, акция самобесплодности (Stosser R., 1982).
Самоплодными сортами сливы являются Кабардинская ранняя, Венгерка домашняя, Венгерка итальянская, Искра, Память Тимирязева, Рекорд, Венгерка московская, Яичная синяя, Фиолетовая, Тульская черная, Сверхранняя, Ренклод теньковский, Ракитовая, Теньковская синяя, Дочь Татарстана, Яичная, Венгерка Авербаха, Демсон Биг Мекки, Кара Эрик, Мирабель ренклодная, Су-рож 19, Ренклод розовый, Cacanska lepotica и др.; частично самоплодными-Скороспелка красная, Очаковская черная, Ренклод реформа, Ренклод северный, Боевская, Ренклод мичуринский, Кооперативная, Аллейная, Венгерка заречная, Орловский сувенир, Ortenauer, Valjevska и др. (Еникеев Х.К., 1960; Еремин Г.В., Витковский В.Л.. 1980; Еникеев Х.К., Сатарова С. Н., 1987; Осипов Г.Е., 1990; Хабаров Ю.И., Колесникова А.Ф., 1994; Кашин В.И., 1996; Heinkel R., Hartmann W., Stosser R., 1998; Henkel R., Jartmann W., Stosser R., 1998; Осипов Г.Е., Осипова З.А., 1999; Stosser R., 2002; Витковский В.Л., 2003; Богданов P.E., 2003).
По данным Г.В.Еремина и В.Л. Витковского (1980) к самобесплодным относится терн, слива канадская, слива американская, большинство сортов сливы китайской и уссурийской. Исследованиями Х.К.Еникеева и С.Н.Сатаровой
11
(1987) установлено, что самобесплодными сортами являются Зюзинская, Белая ясеневская, Никольская белая, Ренклод колхозный, Очаковская желтая. В Татарстане самобесплодность характерна для сливы домашней Венгерки теньков-ской, Татарской желтой, Волжанки (9-11-39); тернослив- Теньковской голубки, Синеглазки, 9-35-10 (Осипов Г.Е., 1990). Все сорта алычи самобесплодны. Са-моплодны только выведенные К.Ф.Костиной гибриды алычи со сливой альпийской. Селекция самоплодных сортов алычи- одна из важнейших селекционных задач. Все сорта алычи- достаточно хорошие взаимоопылители, несовместимых комбинаций не выявлено (Еремин Г.В., 1989).
У рода Primus Mill, обязательным условием завязывания и роста плодов является оплодотворение семяпочки и развитие нормальных семян. Однако может происходить опадение незрелых плодов, несмотря на оплодотворение и начало развития семян. Семена опавших плодов имеют отставание в развитии. Запаздывание наблюдается от ядра к клеточному эндосперму. У сливы сортов Hauszwetsche и Rheinland и декоративных форм Prunus cerasifera с низкой продуктивностью наблюдалась дегенерация завязей уже в бутонах. Пыльцевые трубки были не в состоянии достигать семяпочки (Dittmann К., Stosser R., 1999).
Heinkel R., Hartmann W., Stosser R. (1998) было проведено само- и перекрестное опыление сортов сливы с разной степенью самосовместимости. Было установлено, что вид опыления не влиял на завязывание плодов и урожай само-фертильного сорта Cacanska lepotica. У частично совместимых сортов перекрестное опыление сильно повышало урожай за счет меньшего опадения плодов. • Завязи, опавшие в июле, в основном являлись результатом самоопыления.
Stosser R. (2002) установил, что частично самофертильный сорт сливы Va-ljevska лучше завязывает плоды при перекрестном опылении, чем при самоопылении. У этого сорта рост пыльцевых трубок происходит медленнее, чем у других сортов и требуется больше времени для оплодотворения. По данным Stosser R. (1997) перекрестное опыление имеет превосходство в закладке плодов и размерах урожаев по сравнению с самоопылением. У частично самофертиль-ных сортов должна обеспечиваться возможность перекрестного опыления.
У сливы применяют ручное опыление, которое обычно проводят однократно, и свободное, которое, благодаря погодным условиям и деятельности йчел и других насекомых, осуществляется многократно и с применением пыльцевых смесей различных сортов и разновидностей. Пыльцевые трубки могут достичь семяпочек, когда они готовы к оплодотворению. Поэтому завязываемость плодов у сливы часто выше при свободном, чем при ручном опылении (Stosser R., 2000).
Schwalm S., Hartmann W., Stosser R. (1995) изучали развитие пыльцы у муж-скостерильного сорта сливы Tuleu Gras. Его потомство сравнивали с мужско-стерильными сортами Stanley и Ortenauer. На основании проведенных исследований они пришли к заключению, что развитие пыльцы протекает идентично у стерильных и фертильных сортов до стадии тетрад.
Pipitone Detzel B.M., Hartmann W., Stosser R. (1994) отмечают, что у сливы сорта Ersinger увеличение поступления в растения азота стимулировало рост
пыльцевых трубок и формирование и созревание яйцеклеток.
Таким образом, анализ работ по исследованию некоторых биологических особенностей сливы показал, что в Татарстане Л.А.Севастьяновой и Г.Е.Осипо-вым были изучены ранее созданные в Татарском НИИСХ сорта и гибридные формы: Ренклод теньковский, Ракитовая, Сверхранняя, Волжанка, Татарская желтая, 8-3-55, 9-35-10 и другие. Г.Е.Осиповым были определены суммы эффективных температур, необходимые для наступления определенных фенофаз. Сумма активных температур Г.Е.Осиповым не изучалась.
Фенологические особенности новых сортов и отборных гибридных форм сливы селекции Татарского НИИСХ (Казанская, 8-2-49, 8-4-76 и другие), Самарской и Саратовской опытных станций по садоводству, Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства, Всероссийского НИИ растениеводства, Всероссийского НИИ селекции плодовых культур, Всероссийского НИИ генетики и селекции плодовых растений в Татарстане не изучались. Фенологические наблюдения за сортами сливы Стартовая, Сухановская, Ренклод теньковский, Аленушка, Скороплодная, Тульская черная, алычи Подарок Санкт-Петербургу проводили в Ленинградской области и в г. Москве.
Опубликованных работ по изучению самоплодности сортов сливы, также как и по фенологическим особенностям мало. В Татарстане самоплодность была установлена у сорта Ренклод теньковский, Сверхранняя, Ракитовая, Яичная, Дочь Татарстана, Теньковская синяя. Самоплодность у новых сортов и отборных гибридных форм сливы селекции Татарского НИИСХ и других учреждений не изучали как в Татарстане, так и в других регионах России.
Следовательно, необходимо провести исследования фенологических особенностей и самофертильности новых сортов и гибридов сливы селекции Татарского НИИСХ и других научно-исследовательских учреждений России и выделить из них самоплодные и наиболее приспособленные к условиям Татарстана.
1.3. Хозяйственные особенности сливы
Зимостойкость. Зимостойкость растений- способность переносить неблагоприятные условия осени, зимы и ранней весны. Особенно опасны для сливы резкие колебания температуры в осенне- зимне- ранневесенний периоды (оттепели и похолодания). Очень губительны для растений сильные зимние морозы в феврале- марте (Витковский В.Л., 1993). Следовательно, зимостойкость-это сложное комплексное свойство. В настоящее время выделяют 4 основных компонента данного комплекса и выражают их количественно как уровни морозоустойчивости органов и тканей в различные периоды зимовки:
1. Устойчивость сорта к раннезимним морозам. Это конец осени и первая декада декабря.
2. Максимальная морозостойкость сорта, которую он может проявлять в закаленном состоянии в середине зимы.
3. Способность сорта сохранять устойчивость к морозам во время оттепелей.
4. Способность сорта иметь высокую устойчивость к возвратным морозам, которые наступают после оттепелей (Тюрина М.М., 1976, 1994, 2000; Кашин В.И., 1994, 1995; Кичина ВВ., 1999, 2000; Савельев Н.И., 2000, 2003; Симонов B.C., 2000; Седов Е.Н., Баянова Л.В. и др., 2003; Богданов Р.Е., 2003).
Основу зимостойкости составляет устойчивость к повреждающим факторам, связанным с действием мороза. В европейской части России более 98% всех зимних повреждений плодовых растений приходится на повреждения от морозов. Морозоустойчивость следует рассматривать как особое проявление жизни растений при очень низких температурах, когда жизненные процессы в организме протекают при сильном обезвоживании и резком ослаблении обмена веществ (Кичина В.В., 1999).
Важная роль принадлежит устойчивости бутонов, цветков и завязей к весенним заморозкам, а также высокой регенерационной способности после подмерзаний (Тюрина М.М., 1994; Савельев Н.И., 2003).
В северной зоне формирование зимостойкости лимитируется двумя факторами- коротким вегетационным периодом и воздействием температур -40°С и ниже в середине зимы, когда растения находятся в состоянии зимнего покоя (Еремин Г.В., 2000).
По данным В.И.Кашина (1994,2000) на формирование зимостойкости растений большое влияние оказывают условия вегетации и осеннего закаливания, а также условия агротехники: оптимальный водный и питательный режим в саду. В холодные годы с обильными осадками и недостатком физиологически активной радиации затягивается период вегетации. Растения не успевают накопить достаточное количество ассимилятов, завершить цикл роста и развития и подготовиться к перезимовке. После неблагоприятного лета плодовые растения могут получить серьезные повреждения от мороза даже в не слишком суровые зимы, а в суровые- сады вымерзают на больших площадях.
Зимостойкость деревьев сливы связана с прохождением фаз зимнего развития: фазы закаливания и вхождения в зимний покой, фазы глубокого, а затем вынужденного покоя и фазы весеннего равития. Для прохождения зимнего покоя сливе необходимы низкие положительные температуры в пределах 0... +10°С (Еремин Г.В., 2000).
В растущем, незакаленном состоянии даже самые устойчивые виды и сорта растений не способны выдерживать значительных морозов (Трунова Т.Н., Красавцев О.А., 1990).
В.И.Кашин (1995) отмечает, что закаливание плодовых растений к повреждающему действию низких температур представляет длительный многоступенчатый процесс, завершающийся переходом растения в морозостойкое состояние. В настоящее время различают три основных этапа в развитии устойчивости. Подготовительный этап (прекращение ростовых процессов и вхождение в состояние покоя) и два этапа собственного закаливания- первая фаза, протекающая при пониженных положительных температурах, и вторая фаза- при температурах ниже 0° С.
В.Г.Леонченко (1990, 2001) считает, что одно из условий закаливания-прекращение роста. Первый этап закаливания связан не только с торможением
метаболических процессов, но и включает активные структурно-функциональные перестройки. Снижение содержания ДНК и РНК к концу первой фазы закаливания при дальнейшем понижении температуры в различных органах и тканях происходит непрерывно. У среднерусских зимостойких сортов период подготовки деревьев к зиме, включающих созревание плодов, накопление за- пасных веществ в зимующих органах и начало закалки побегов является довольно продолжительным и заканчивается в конце октября листопадом.
Среди способов лабораторной оценки морозостойкости растений наиболее надежным является метод искусственного промораживания. Он позволяет судить о морозоустойчивости по объективным признакам повреждения растений при воздействии на них низкими температурами в холодильных камерах. Режим закаливания и промораживания должен соответствовать региональным природным условиям. Морозоустойчивость в мягкие зимы снижалась из-за нарушений скорости закаливания, продолжительности второй и третьей фаз зака- ливания (Соловьева М.А., 1988; Трунова Т.И., Красавцев О.А., 1990; Гоголева Г.А., Голоулина Л.К., 1994).
По данным Н.И.Савельева (2003) путем моделирования повреждающих факторов зимнего периода и с использованием метода искусственного промораживания можно отбирать зимостойкие генотипы в молодом возрасте и отбраковывать незимостойкие сеянцы на ранних этапах без высадки их в селекционный сад.
После выхода из покоя закаливание при возвратных морозах лучше проходит у форм, позже заканчивающих покой и имеющих медленное весеннее раз- витие. Это сорта сливы Венгерка домашняя, Венгерка итальянская, Анна Шпет, Венгерка кавказская. Наиболее высокую морозостойкость среди сортов сливы домашней показывают поволжские терносливы, выдерживающие -35°С. Очень медленным весенним развитием и поздним цветением обладают североамериканские зимостойкие формы (Еремин Г.В., 1994,2000).
В.Л.Витковский (1993,2003) отмечает,что к числу наиболее зимостойких сортов относятся Терн крупноплодный и другие формы терна, а также терносливы Летняя, Крупноплодная, Куйбышевская и др. Такие широкоизвестные сорта сливы домашней как Память Тимирязева, Рекорд, Никольская белая, Ренклод реформа, Чернослив Козловский, Скороспелка красная, Венгерка московская могут быть отнесены лишь к группе среднезимостойких сортов. Он считает, что для центральных и северных районов сливоводства зимостойкими сортами являются Венгерка ранняя 162, Ледянка, Летняя 112, Мещевская фиолетовая, Рязаночка, Слива 18 и др.
В Татарстане, по данным Г.Е.Осипова (1990), к зимостойким сортам относятся терносливы Синеглазка и Теньковская голубка, слива домашняя Татарская желтая.
Наиболее зимостойкими по высокой устойчивости к возвратным морозам в Московской области оказались: тернослива Теньковская голубка, межвидовой гибрид Пчелка х Терн 4х из Чемальского опорного пункта, Сверхранняя и ряд тернослив из Татарии (Михеев A.M., Симонов B.C., 1996).
В Орловской области, по данным Труновой В.А., Резвяковой СВ. и Хабарова Ю.И. (1997), сорта сливы Скороплодная, Опата, Аврора, Орловский сувенир показывают достаточно высокий уровень основных компонентов зимостойкости. Евразия 21, Рекорд и Никольская желтая способны сохранять, а последний восстанавливать морозоустойчивость после оттепелей.
Исследованиями Е.З.Савина и Л.Д.Авимовой (1996) установлено, что в Оренбургской области сорта Юбилейная Алтая, Опата, Краснощекая устойчивы к морозам -25...-28°С в ноябре и зимой к морозу -4О...-46°С.
Понижения температуры до -35°С в начале декабря в г. Мичуринске без подмерзаний почек и тканей выдерживают слива канадская, терн, Скороплодная, Евразия 21, Заречная ранняя, Ренклод Курсакова, Этюд. Наибольшей морозостойкостью характеризуются слива канадская, терн, Скороплодная, Пембина, Ренклод Курсакова. Терн, Евразия 21 выдерживают резкие перепады температуры после оттепелей. Способность восстанавливать морозостойкость после оттепелей +3°С при последующей закалке до -33°С показывают слива канадская, терн, Скороплодная, Этюд (Смирнов Ю.А., Смирнова Г.С., Богданов Р.Е., 2002; Богданов Р.Е., 2003).
Наиболее часто у сливы зимой происходит гибель генеративных почек (Еремин Г.В., Гасанова Т.А., 1988; Витковский В.Л., 1993; Кашин В.И., 1995; Завьялова А.В., Казьмин А.А., Хлестакова В.А., Джигадло Е.Н., 1998; Немова Е.М., 1999). Зимостойкость генеративных почек- очень важный показатель, так как при более 50% их гибели наблюдается значительное снижение урожайности (Каньшина М.В., Астахов А.А., 2003). В период глубокого покоя они мало повреждаются даже в суровые зимы. Однако, после завершения покоя в феврале-марте они могут сильно подмерзать при температуре -15...-20°С. Наибольшей устойчивостью генеративных почек обладают те сорта сливы, которые благодаря замедленным темпам зимне-весеннего развития сохраняют дольше устойчивость к возвратным морозам после «теплых» окон в конце зимы (Еремин Г.В., 2000).
Среди образцов P. ussuriensis Kov. et Kost. Г.В.Ереминым (1994) выделен образец слива уэндомарская, которая наряду с высокой морозостойкостью, имеет необычайно высокую устойчивость почек в конце зимы, позволяющую переносить морозы до -2О...-23°С, когда все другие формы этого вида полностью теряют генеративные почки. Симоновым B.C. (1998) в г. Москве по зимостойкости генеративных почек отобраны два сорта: слива Скороплодная и алыча Бирюлевская.
В.И.Кашин (1995) указывает на связь зимних повреждений яблони с возрастом насаждений. У деревьев 10-15 лет, не вступивших в полное плодоношение, кора и камбий штамбов не имели повреждений. Преобладающее влияние на степень подмерзания штамбов оказали нагрузка деревьев урожаем и особенно сроки съема плодов. Деревья, у которых плоды снимали в октябре или совсем не снимали, имели максимальные повреждения коры штамбов и скелетных ветвей. По данным Г.В.Еремина (2000) сильнее страдают от мороза деревья сливы в поре полного плодоношения, особенно после обильного урожая.
В Сибири воздействие низких температур наиболее опасно для насаждений
8-12 летнего возраста и старше, которые практически остаются без признаков регенерации тканей, их приходится раскорчевывать. Насаждения 5-7 лет нередко остаются жизнеспособными. Однако достигнуть уровня продуктивности, свойственного обычным условиям жизни садов, нередко удается лишь спустя 2-4 года после суровых зим. Сады молодого возраста (1-4 года) меньше всего повреждаются от действия катастрофически холодных зим, обычно достаточно быстро и надежно восстанавливаются (Хабаров С.Н., 2003).
В Орловской области осенние морозы повреждают сильнее молодые деревья вишни с затянувшимся ростом. Зимними морозами больше повреждаются полновозрастные деревья (Завьялова А.В., Казьмин А.А., Хлестакова В.А., Джигад-лоЕ.Н., 1998).
Большой вред приносят для бутонов, цветков и завязей сливы весенние заморозки. Наиболее чувствительны к заморозкам завязи плодов. Поздние весенние заморозки могут быть главной причиной снижения или полной гибели урожая (Гудковский В.А., 2001). По данным В.А.Корнеева (1999) средняя критическая температура для раскрывающихся цветковых почек- -4°С, для цветков- -2...-3°С, для завязей- 1 ...-2°С. В.Л.Витковский (1993) считает критической температурой для сливы в начале цветения -1,1 ...-3,8°С, во время цветения- -0,5... -2,2°С.
В г. Мичуринске незначительными повреждениями пестиков и плодов (0- * 10%) от весенних заморозков характеризуются сорта Евразия 21, Ренклод Кур-сакова, Гармония, Пикантная, Грация, Перспективная и элитные формы 1-292 (Евразия 21 х Ренклод Альтана), 1-40 (Евразия 21 х свободное опыление) ? (Богданов Р.Е., 2003).
Весенние заморозки- частое явление в республике Македония. Они уничтожают более 50% урожая. Убытки наиболее значительны у культур с ранними ,. сроками цветения и незначительны у культур с поздним цветением (Ристевски Б., 1992).
В Болгарии сравнительно устойчивыми к весенним заморозкам оказались цветки сортов Витанова, Тулеу Тимпуриу и Гуляева. Очень сильно страдали Опал, Нансийска мирабелка и Стринава (Димкова С, 1997).
В.А. Гудковский (2001) отмечает, что эффективным способом защиты насаждений от заморозков является надкронный полив и обработка деревьев эмульсией синтетического витамина Е совместно с глицеролом (экзогенные антиок-сиданты). При превращении воды в лед высвобождается энергия, которая используется для защиты цветков от низких температур. D. Cross и С. Morrow (1980) считают, что наилучшими способами защиты сливы от заморозков являются:
1. Перегонка теплого воздуха с помощью ветряка или вертолета.
2. Применение автоматизированной дождевальной системы для надкроново-го дождевания.
3. Дымление.
Засухоустойчивость и жаростойкость. Засухоустойчивость- это способность растений переносить обезвоживание. Это определение в узком смысле, оно связано с Почвенной и воздушной засухой (Еремеев Г.Н., 1963, 1976; Кушниренко
iV-
М.Д., Гончарова Э.А., Курчатова Г.П., Крюкова Е.П., 1976). В широком смысле слова засухоустойчивость связана со способностью переносить обезвоживание и действие высоких температур воздуха (перегрев). Таким образом, жаростойкость- способность клеток и тканей растения выдерживать высокие температуры воздуха (Генкель П.А., 1956,1976,1982; Гончарова Э.А., 1988).
По данным И.П.Спицына, Л.Ф. Яндовки, Д.И.Спицына (1996) и И.П.Хаус-товича (2003) засухоустойчивость тесно связана с водоудерживающей способностью растений. Устойчивые растения длительное время сохраняют высокую водоудерживающую способность при действии негативных биотических и абиотических факторов. Водоудерживающая способность контролируется генетически, поэтому может служить показателем при выведении засухоустойчивых культур.
Растения подвергаются водному стрессу как в результате дефицита и избытка влаги в почве, так и усиления транспирации в ответ на высокую температуру и низкую влажность воздуха. Почвенная засуха является следствием атмосферной засухи, и соответственно различают 2 типа устойчивости растений. Почвенная засуха обычно нарастает постепенно и растения успевают приспособиться к ней, атмосферная засуха наступает внезапно и приводит к захвату растений.
Потеря 40-90% воды от общего ее содержания для большинства высших растений оказывается губительной. Слабозасухоустойчивые виды цветковых растений гибнут при потере 50% воды, лишь наиболее устойчивые переносят потерю 80 и даже 90% воды (Жученко А.А., 1988).
К.В. Манойленко (1983) считает, что одно из главных последствий засухи на плодовые растения- нарушение белкового обмена. Адаптация к засухе у сливы проявляется в низкой интенсивности транспирации, невысоком осмотическом давлении, усиленной способности связывать воду за счет высокополимерных веществ. В листьях обнаруживается много белкового азота.
Недостаток влаги уменьшает интенсивность фотосинтеза и транспирации и повышает уровень дыхания, снижает содержание углеводов в листьях, подавляет синтез белков и хлорофилла, усиливает накопление токсичных продуктов их распада (Жученко А.А., 1988).
П.А. Генкель (1982) различает у плодовых растений способы борьбы с засухой по критерию репродуктивной выживаемости. У терна, алычи, сливы при засухе происходит отток воды от генеративных к вегетативным органам. В этом случае растения не оставляют потомства.
А.А.Жученко (1988) отмечает, что у растений избежание засухи обеспечивается за счет глубокого проникновения корневой системы, лучшей устьичной транспирации, большей частоты устьиц на единицу площади листовой поверхности, ориентации листьев, их скручивания и сбрасывания. Многие признаки, обусловливающие устойчивость растений к водному стрессу (восковый налет, опушенность листьев и др.) не находятся в отрицательных корреляциях с потенциальной или биологической продуктивностью или их компонентами. Большая разветвленность корневой системы, глубина ее проникновения обеспечивают не только высокую устойчивость растений к засухе, но и возможность |
