Введение.
Актуальность проблемы. Хлопчатник - одна из основных мировых сельскохозяйственных культур комплексного использования, хотя основное его назначение - давать волокно для текстильной промышленности. Хлопчатник {Gossypium L.) относится к семейству Malvaceae L., и представлен в природе как диплоидными (2п=26), так и тетраплоидными видами (4п=52), основное число хромосом п=13. Диплоидные виды составляют большинство, и их количество, по данным различных систематиков, колеблется от 35 до 45 (G. Watt, 1907; G. Wittmack, 1928; J.B. Hutchinson, 1947; ЯМ. Проханов, 1947; Ф.М. Мау-ер, 1953, 1954; J. Saunders, 1959, 1961, 1971; P. Fryxell, 1965, 1968, 1969, 1971, 1974, 1979, 1984; А.С. Дариев, П.К Валичек, 1980 и др.). Тетраплоидных же видов всего 5. Для получения волокна используют 2 тетраплоидных вида и 2 диплоидных, причем сорта тетраплоидных видов занимают основные площади. Тем не менее, дикорастущие диплоидные виды, сформированные в различных, почвенно-климатических условиях, представляют резерв ценных генов, недостающих культивируемым сортам. Необычайно велик у диплоидных видов полиморфизм по морфологическим и биологическим признакам. Особый интерес представляют такие качества как морозо... и засухоустойчивость, листопад-ность, устойчивость к болезням и вредителям. К засухоустойчивым относятся виды G.stocksii Mast, ex Hook., G.harknessii Brandg.. Виды G.aridum (Rose et Standl.) Skovsd.. G.laxum Phill. , G.lobatum Gentry обладают листопадностью, устойчивостью к вилту и паутинному клещу; G.harknessii имеет опадающие прицветники и т.д. Однако использование диплоидных видов при создании сортов тетраплоидного хлопчатника долгое время было невозможно по причине стерильности гибридов между видами разного уровня плоидности. Только с открытием Blekslee A.F. и A. Avery в 1937 алкалоида колхицина, как полиплои-дизирующего средства, стало возможным получение фертильных гибридов между тетраплоидными и диплоидными видами. С тех пор постоянно продолжа-
5
ют совершенствоваться методы получения межвидовых гибридов хлопчатника, и расширяется число видов, используемых в скрещиваниях, с целью включения генов дикорастущих диплоидных хлопчатников в геном культурных сортов. Но до сих пор не созданы культивируемые сорта с целым рядом ценных признаков, таких как опадающие прицветники или листопадность. Поэтому, мы поставили себе целью создать отсутствующие в природе формы тетраплоидного хлопчатника. При этом широко использовались гибридизация, полиплоидия и бэккрос-сирование. Работа проводилась в течение ряда лет по разработанной нами методике (схема 1). Кроме того, не был до конца изучен механизм получения гибридов на хромосомном уровне, а также причины стерильности и не скрещиваемости. Надо заметить, что когда мы начинали свою работу (начало 70-х годов), методы генной инженерии только начинали разрабатываться. В настоящее время получено большое количество трансгенных форм с чужеродными генами, однако, классические методы, такие как межвидовая гибридизация, до сих пор широко применяются, о чем свидетельствуют публикации последних лет (Brubaker, Brown et al, 1999). Наибольшее внимание уделяется получению растений без госсипола в семенах, что очень важно при получении высококачественного масла (S.Zhu, B.Li, 1993; S.Jhu, B.Se, 1993; J.He, С.Sun, 1994; B.I.Vron, J.P.Baudoin, G.Mergeai, 1998). Работы по межвидовой гибридизации, проводимые в научных центрах хлопкосеющих стран, таких как Австралия и США, свидетельствуют об актуальности нашего исследования.
Наша работа проводилась под Ташкентом на Среднеазиатском филиале ВИР и, задачи ставились применительно к проблемам Средней Азии. Особое внимание уделялось созданию сортов, устойчивых к вертициллезному вилту, который в течение десятилетий приводил к значительным потерям урожаев в Средней Азии. При создании сортов, устойчивых к этому патогену хлопчатника, селекционерами использовались либо сорта-популяции "Ташкенты", либо дикорастущая форма G.hirsutum - "мексиканум". Так, простым отбором из сортов Ташкент (Ташкент 1,Ташкент 2, и т.д.) созданы сорта Кызыл-Рават, Ан-
6
Баяут, Уйчи 2. Гибридизацией с формой "мексиканум" созданы сорта 175-Ф, Ан Узбекистан, С-2602 и др. (СМ. Мирахмедов,1974; Н.Н. Назиров, 1977; О. Жалилов, 1983 и др.) Облучением той же дикорастущей формы были созданы сорта АН-401, АН-402 (Н.Н. Назиров, 1977). На их основе в свою очередь созданы такие сорта как АН - Самарканд 2, Ан - Самарканд 3, Ок-Алтын, Фархат и др. (О. Жалилов, 1987). Узость исходного материала чревата самыми серьезными последствиями. В настоящее время совершенно очевидно, что только привлечение дикорастущих видов хлопчатника позволит создать принципиально новую генетическую основу для выведения сортов с комплексной устойчивостью.
С тех пор многое изменилось. Распад Советского Союза больно ударил по текстильной промышленности России, ориентировавшейся в основном на среднеазиатское хлопковое волокно, которого требуется не менее 500 тыс. тонн в год. Закупочные цены на него доходят до двух долларов за килограмм. Зависимость России от импорта хлопкового волокна заставила позаботиться о собственной сырьевой базе. В ряде областей и краев юга России уже 10 лет ведутся поисковые работы по возможности возделывания хлопчатника (А.Г. Касьянен-ко, В.М. Шевцова, В.А. Касьяненко, 1995; А.Г. Касьяненко, В.М. Шевцова, 1997; А.Н. Абалдов, 1997). Мы проводим исследования по хлопчатнику в Астраханской области (Г.С. Шахмедова, 1994, 1998; Г.С. Шахмедова, М.Ш. Ас-фандиярова, 1995, 1998, 1999, 2000; Г.С. Шахмедова, Н.Ю. Жарикова, 2002). В результате изучения уже прошли конкурсное испытание и зарегистрированы несколько сортов хлопчатника в России. В Краснодарском крае - сорта - Юг-текс 1, Югтекс 2 (А.Г.Касьяненко, 1998); в Ставропольском крае - Посс 1, Посс 2 (А.Н. Абалдов, 2000); в Астраханской области - сорта Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7, Рх-95 с 2000 года, Михайловский и Лиманский с 2001 года (Госреестр по сортоиспытанию, Москва, 2001). Достижения в работе с культурой привели к тому, что в целевой программе по развитию экономики Южного Федерального округа, эта отрасль сельского хозяйства упоминается отдельным пунктом, что
7
значительно расширяет внедрение этой культуры по Югу России. Это Калмыкия, Дагестан, Чеченская Республика, Ростовская область. К 2005 году предполагается занять под хлопчатником более 11 тыс. гектар пашни. Направления исследований в России отличаются от таковых в Узбекистане. Одним из важнейших продолжает оставаться создание короткостебельных сортов. Такие сорта, приспособленные для сверхзагущенных посевов должны обеспечивать одновременность созревания и одноразовую уборку. Короткостебельные формы часто появляются при интрогрессивном расщеплении, когда в гибридизацию привлекаются дикорастущие виды. Особенно это направление селекции актуально при создании сортов для юга России. Актуальна и селекция сортов, сочетающих раннеспелость с высоким качеством волокна, для чего также необходимо использовать весь потенциал рода Gossypium.
Таким образом, результаты нашей работы приобрели особую ценность. Созданные линии на основе дикорастущих видов уже включены в селекционные программы на юге России.
Цели и задачи исследований. Целью исследования было создание форм хлопчатника с ценными селекционными признаками на новой генетической основе и выделение исходного материала, селекция сортов для юга России. Помимо этого, в наши цели входило изучение цитоэмбриологических особенностей естественных и искусственных форм, выявление закономерностей в строении элементов цветка у дикорастущих видов и различных по происхождению гибридов и связи их с особенностями опыления в роде Gossypium L.
Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
- используя методы полиплоидии создать авто... и аллотетраплоиды из диплоидных видов;
получить гибриды между дикорастущими диплоидными видами и культивируемыми тетраплоидными сортами;
- применяя методы полиплоидии и последующего опыления пыльцой культурного родителя, синтезировать 78 и 65 хромосомные формы;
- изучить особенности конъюгации хромосом в созданном полиплоидном ряду рода Gossypium L. (26,39,52,65,78 хромосом);
- исследовать формирование тетрад микроспор, величину и фертильность пыльцевых зерен у форм хлопчатника разного уровня плоидности и происхождения;
- изучить особенности формирования зародышевого мешка у триплоидов и гексаплоидов с целью вскрытия причин их стерильности и низкой фертильно-сти;
- проанализировать строение цветка и завязываемость семян у дикорастущих и синтезированных форм хлопчатника, на этом основании выявить характер опыления в роде Gossypium L.;
- проследить на примере гибридов культурных тетраплоидов с дикорастущими диплоидами G.anomalum Wawra et Peyr., G. sturtianum J. H.Will., G. thurberi Tod. возможность передачи ценных признаков от дикого вида в культивируемые сорта, создать линии хлопчатника на принципиально новой генетической основе;
- изучить в условиях Прикаспийской низменности образцы и линии тет-раплоидного хлопчатника и создать сорта для Юга России.
Научная новизна и практическая ценность работы. Создан полиплоидный ряд рода Gossypium L., а именно, 26,39,52,65,78 хромосомные формы. Изучены цитоэмбриологические особенности как существующих в природе, так и синтезированных форм всего полиплоидного ряда. Определены особенности конъюгации хромосом в мейозе, формирования тетрад микроспор, а также зародышевых мешков, исследована фертильность пыльцевых зерен у синтезированных и существующих в природе образцов хлопчатника разного уровня плоидности.
9
Выявлены особенности в строении цветка хлопчатника у разных видов и искусственно созданных форм. Изучены механизмы, предотвращающие самоопыление. Установлена связь между строением цветка и количеством завязавшихся семян. Созданы линии хлопчатника на новой генетической основе. Зарегистрированы 4 сорта хлопчатника для Астраханской области.
Реализация результатов исследований. Созданные полиплоидные фер-тильные 78 хромосомные формы включены в селекционные программы по созданию сортов на новой генетической основе.
Изучение образцов тетраплоидов, существующих в природе, позволило создать сорта для Юга России. Сорта хлопчатника Ас-4, Ас-5, Ас-6, Ас-7 районированы с 2000 г.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на Всесоюзных и международных съездах, симпозиумах, конференциях и совещаниях: на научно-производственных совещаниях Среднеазиатского филиала Всесоюзного института растениеводства (ежегодно, 1972-1992 гг.); на II Всесоюзном и V Международном съездах ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1972 г, 1987 г.); на X республиканской конференции (Ташкент 1980 г); Всесоюзных совещаниях по эмбриологии растений (Ташкент, 1983 г, Кишинев, 1986 г); на I Всесоюзном совещании по геиетико-селекционным аспектам размножения энтомофильных растений (Душанбе, 1987 г-); Республиканских совещаниях по сорторайонированию хлопчатника 1983-1989 гг.; XI Международном симпозиуме по эмбриологии (Ленинград, 1990 г.); на V Международном симпозиуме по вертициллуму (Ленинград, 1990 г); на Российском совещании по сорторайонированию (Москва, 1998 г); на 3-ей научно производственной конференции Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с. Соленое Займище, 1996 e)j на Президиуме академии с/х наук (Москва, 1999 г, Зерноград, 2001 с); на Совещаниях по возделыванию хлопчатника на юге России (Астрахань, 1997
10
г, Буденовск, 1998-1999 гг.); на Международных научно-практических конференциях Прикаспийского НИИ аридного земледелия (с. Соленое Займище, 1998-2001 гг.); на V Всероссийской научной конференции Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия (Астрахань, 2002 г.).
Результаты работы опубликованы в 56-х научных статьях, монографии, методических рекомендациях.
Глава 1 Диплоидные хлопчатники ( 2п=26 )
1.1 Дикорастущие диплоидные виды.
Диплоидные виды представлены в роде Gossypium L наиболее широко, их насчитывается более 35. Они распространены в Австралии, Африке, Азии, Северной и Южной Америке. На среднеазиатском филиале Всероссийского научно-исследовательского института была собрана большая коллекция дикорастущих видов.
24 диплоидных вида поддерживались в теплице в живом виде. Дикорастущие виды начали поступать в коллекцию ВИР еще в довоенные годы, однако по-настоящему этот раздел коллекции стал пополняться в 60-е годы, когда были собраны такие виды, как G.australe, G.robinsoni, G.sturtianum, G.incanum, G.thurberi, G.raimondii, G.davidsonii, G.lobatum. В 70-х годах они были включены в изучение и в гибридизацию. Коллекция дикорастущих видов значительно пополнилась в 80 годы, в основном за счет видов Мексики. В 90-х годах она уже насчитывала 23 дикорастущих вида. Наиболее полно были представлены виды Америки, 11 видов из 12 ныне существующих в природе. Это стало возможным благодаря функционированию в Мексике опорного пункта Всероссийского института растениеводства и работе его сотрудников А.Ф. Мережко . и Н.К. Лемешева.
Морфологические и биологические особенности этих видов сформировались в течение тысячелетий. Объяснить биологические особенности видов, а также, наметить пути использования их в селекции, можно только рассмотрев их развитие в процессе эволюции. Н.И. Вавилов (1987) писал «Селекция - это эволюция, направляемая волей человека». Диплоидные хлопчатники прошли длительный и разнообразный путь эволюции.
В настоящее время дикорастущие диплоидные виды можно разделить на 3 большие группы. Австралийские хлопчатники, число которых постоянно ме-
12
няется, распространены большей частью в пустынях центральной части Австралии, и лишь несколько из них в северно-западных районах побережья с мус-сонным климатом. Американские, насчитывающие 12 видов, 10 из которых обитают в Мексике, 1 - в Перу, и 1 - на Галапагосских островах. Часть этих видов распространены в условиях пустыни Нижней Калифорнии, а часть - в условиях климата, характеризующегося чередованием влажного и сухого сезона. Афро-Аравийская группа насчитывает 8 видов. Большая часть из них расположена на Африканском континенте, 1 вид обитает на островах Зеленого Мыса, 1 - на территории Восточной Африки и Аравийском полуострове.
У представителей рода Gossypium можно обнаружить как примитивные черты, свидетельствующие о древности, так и продвинутые, возникшие позже в процессе эволюции. К примитивным чертам можно отнести: наличие древовидных форм, спиральное расположение листьев, простой и цельный лист, крупный яркий актиноморфный цветок, одревесневшая коробочка и т.д. К числу наиболее древних, примитивных видов следует отнести виды G.aridum, G.lobatum, G.laxum. Трудно говорить, какой из видов был родоначальником для Новосветских хлопчатников, но, скорее всего, он был близок к G.aridum, который обладает наибольшей комбинацией примитивных черт (Н.К. Лемешев, 1979, 1991).
Наиболее продвинутыми чертами обладают виды G.trilobum и G.thurberi.
Характерной чертой рода является наличие видов, занимающих особое положение - это G.gossypioides среди Американских видов, G.longicalyx - Африканских, G.sturtianum - Австралийских и другие.
1.2 Морфологические особенности дикорастущих диплоидов.
Полиморфизм дикорастущих диплоидных видов хлопчатника по морфологическим признакам необычайно велик. Все дикие формы являются многолетними поликарпическими растениями. Их долговечность исчисляется несколь-
13
кими десятками лет. Некоторые виды представляют собой деревья 1 величины до 15-20 м высотой (G.aridum, G.laxum, G.lobatum), есть виды со стелящейся формой куста (G.stocksii, G.populifolium), кустарники с тонкими, слабыми ветвями {G.triphyllum, G.bickii), один вид можно отнести к лазающим растениям (G.longicalyx), но большинство представляют собой кустарники прямостоячей формы.
Характерным для всех видов хлопчатника является наличие госсипольных железок, но и по этому признаку разнообразие довольно велико. Они могут быть яркими и крупными или мелкими и малозаметными, густо, либо редко расположенными. Обычно госсипольные железки наиболее ярко выражены на чашечке, но иногда их очень мало (G.australe), либо они очень мелкие (G.aridum), они и очень мелкие и их мало (G.lobatum). Очень часто госсипольные железки встречаются на лепестках, но некоторые виды их не имеют (Careysianum, G.populifolium), либо их очень мало (G.incanum, G.Cunninghamii). Госсипольные железки имеются, как правило, во всех органах растения, но есть виды, которые не имеют их в семенах (G.bickii, G.australe).
На главном стебле, как правило, формируются побеги двух типов - моно-подиальные и симподиальные. Но иногда образуются почти исключительно моноподии (G.sturtianum, G. armour ianum). Опушение растений различно, от сильноопушённых до почти голых, иногда с восковидным налетом (G.sturtianum, G. armour ianum).
Форма и размер листовой пластинки варьирует очень сильно. Длина листа у видов G.raimondii, G.aridum достигает 20 см, а у видов G.stocksii, G.harknessii находится в пределах 2-3 см. По форме листа имеется целая гамма переходов от видов с округлым цельнокрайним типом листа (G.sturtianum) к видам с сильно рассеченными, пальчато-раздельными листьями (G.trilobum, G.anomalum).
Форма пластинки у цельных листьев может быть овальной, яйцевидной, грубосердцевидной. Число лопастей, как правило, 3-5, реже 7 (G.trilobum). Форма и размеры листовой пластинки варьируют в пределах одного растения.
14
Следует отметить сильную изменчивость листа хлопчатника в онтогенезе. Нередко растения, характеризующиеся расчлененным типом листа, имеют цельные нижние листья.
Цветки обоеполые, как правило, собранные в небольшие соцветия, иногда сидячие в пазухах листьев на моноподиальных ветвях (G.aridum). Прицветников, как правило, 3, различной формы и величины. У одних видов они мелкие, треугольной формы (G.aridum, G.Iaxum), у других - узкие язычковой формы (G.areysianum, G.thurberi, G.anomalum), нитевидные (G.bickii, G.australe). Встречаются крупные, листовидной формы, полностью закрывающие бутоны или коробочки (G.gossypioides, G.somalense, G.davidsonii). По форме прицветника выделяется вид G.stocksii, который имеет ясно выраженное когтевидное сужение основания. Прицветники разных видов различаются также по числу и форме зубцов. Некоторые виды имеют опадающие прицветники (G.harknessii, G.armourianum). Край чашечки может быть ровным, волнистым или зубчатым. Наиболее сильно зубчатость чашечки выражена у G.lobatum, G.hngicalyx, G.costulatum. Размер и форма венчика цветка различны, что имеет значение при опылении. Некоторые виды имеют колокольчатый венчик (G.aridum, G.lobatum, G.Iaxum), другие сильно развернутый, чашевидный (G.thurberi, G.trilobum). Окраска венчика может быть белой (G.trilobum, G.bickii), красной или розовой (G.Iaxum, G.aridum), лиловой (G.sturtianum), а также всех переходящих оттенков.
Лепестки цветка большей части дикорастущих диплоидных видов имеют антоциановое пятно. Отсутствует оно только у видов G.bickii, G.klotzschianum. Величина и степень выраженности пятна различны. Вид G.thurberi имеет антоциановое пятно небольших размеров, и оно слабо выражено, а такие виды как G.Iaxum, G.lobatum, G.gossypioides имеют яркое и крупное антоциановое пятно, по размерам в половину и более лепестка венчика.
Тычинки многочисленные, сросшиеся нитями образуют тычиночную колонку. Пестик один, состоит из 3-5 плодолистиков. Длина рыльца, тычиноч-
15
ных нитей и окраска различны. Длина столбика у некоторых видов достигает длины лепестков венчика, пыльники иногда расположены по всей длине тычиночной колонки (G.sturtianum), иногда только в верхней ее части (G. armour ianum).
Коробочка шаровидно-яйцевидной формы (G.trilobum), яйцевидно-конусовидной (G.aridum), яйцевидно-пирамидальной с удлиненным острым носиком (G.anomalum) или без него (G.thurberi). Коробочки, как правило, гладкие, но бывает и сильно опушенные (G.australe, G.triphyllum). По характеру поверхности коробочки отличается вид G.anomalum, имеющий бородавчатую поверхность с крупными черными железками. Госсипольные железки до 1 мм, наиболее крупные у видов G.lobatum, G.bickii, G.gossypioides, но обычно они меньше.
Семена длиной от 4-5 мм (G.australe, G.sturtianum), до 8-10 мм (G.harknessii, G.armourianum). Длина семени у остальных видов промежуточная. Семена, как правило, опушенные, но встречаются и голые (G.thurberi, G.davidsonii). Волоски на семенах дикорастущих диплоидных видов прямые, не скрученные. Длина волосков от 1-3 мм (G.sturtianum, G.davidsonii) до 10-15 мм (G.anomalum, G.raimodii, G.stocksii). Волокно сероватого цвета, у некоторых видов имеет коричневый оттенок (G.aridum, G.raimondii, G.armour ianum).
1.3 Биологические особенности дикорастущих диплоидных видов
Некоторые биологические особенности дикорастущих видов представляют большой практический интерес. В первую очередь следует отметить такие свойства дикорастущих видов как морозостойкость, засухоустойчивость, лис-топадность, устойчивость к болезням и вредителям.
Виды хлопчатника - это в основном обитатели тропиков и субтропиков с сухим и влажным жарким климатом. Но среди них есть и исключения. Это в первую очередь вид G.thurberi. Этот вид обладает морозостойкостью. К числу морозостойких видов относится и G.sturtianum из Австралии, но он выдерживает незначительные отрицательные температуры до -5°, a G.thurberi — до -11°. Ареал его распространения доходит до 33° северной широты. Он встречается на
16
высоте до 1500 м над уровнем моря. Это районы с умеренным климатом и низкими зимними температурами. Совершенно очевидно, что на такой высоте (1500 м н. у. м.) отрицательные зимние температуры являются сезонными. G.thurberi приспособился к произрастанию в условиях умеренного климата тем, что сбрасывает листья перед началом заморозков, рано зацветает по сравнению с другими диплоидными видами, имеет очень короткий период созревания семени в коробочке. В естественных условиях Аризоны цветение G.thurberi начинается в середине сентября и заканчивается в середине октября. Созревание коробочек начинается в начале ноября. В это же время происходит опадение листьев. Таким образом, к началу заморозков он заканчивает репродуктивную стадию (Н.К. Лемешев, 1979, 1982; А.А. Абдуллаев, Н.К. Лемешев, Ю.Ф. Узаков 1987). Близкий вид G.trilobum в Мексике начинает цветение в октябре-ноябре, созревание отмечается в зимние месяцы и листьев не сбрасывает. В условиях теплицы они не сбрасывают листья, цветут все лето, коробочки у обоих этих видов созревают за 30 дней.
Сбрасывание листьев — листопадность является очень важным признаком для практической селекции. Дефолиация, которая сейчас повсеместно применяется на хлопчатнике, не только связана с большими экономическими затратами, но и наносит ущерб здоровью людей и загрязняет окружающую среду. Сорта будущего должны быть листопадными. Многие из дикорастущих диплоидных видов обладают этим свойством. Выше уже говорилось о G.thurberi. К листопадным видам относятся также и такие виды из Мексики как G.Iaxum, G.aridum, G.lobatum. Здесь листопадность возникла как результат приспособления к засушливому сезону. В Мексике существуют 2 сезона - сухой сезон - это зимние месяцы и влажный сезон, сезон дождей - летние месяцы. В результате естественного отбора выжили формы, которые давали зрелые семена к началу сезона дождей, обеспечивая виду, таким образом, успех в борьбе за существование. Цветение и плодоношение в таком случае должно происходить в сухой сезон при сравнительно высокой температуре (около 30°) и гарантированном отсутст-
17
вии влаги. Виды G.laxum, G.aridum, G.lobatum приспособились к этому, сбрасывая листья перед началом сухого сезона. Цветение и плодоношение этих видов растягивается на весь период зимних месяцев и происходит при полном отсутствии листьев.
Другим важным свойством некоторых дикорастущих видов является сбрасывание прицветников. Прицветники, которые высыхают при созревании коробочки, сильно засоряют хлопок - сырец. Некоторые диплоидные виды сбрасывают прицветники перед созреванием {G.harknessii, G.armourianum, G.laxum). Создание сортов с опадающими прицветниками - задача селекции будущего.
Цветение большинства диплоидных видов начинается в осенне-зимнее время. Это объясняется тем, что большая часть хлопчатников - растения короткого дня. Фотопериодическую реакцию Ф.М. Мауер (1954) рассматривал в качестве одного из элементов характеристики видов. Эти вопросы освещены в работах Н.К. Константинова (1934, 1961, 1967), Н.Г. Симонгулян (1964, 1971), Ю. Узакова (1968), Д.А. Мусаева (1978), Ю. Икрамова, С. Бердышева (1978) и др. Дикорастущие виды различаются по своей фотопериодической реакции. У таких видов как G.laxum, G.aridum, G.lobatum цветение имело место только на второй год и начиналось в конце осени, когда сокращалась продолжительность дня. У таких видов как G.thurberi, G.trilobum, G.harknessii, G.armourianum цветение наступает в первый год. Коллекция дикорастущих диплоидных видов в условиях Средней Азии сохранялась в теплице. Для проведения гибридизации в летнее время, нам приходилось сдвигать сроки цветения, добиваясь этого с помощью обрезки многолетних растений, и различных сроков их посадки (Г.С. Шахмедова, М.Ш. Асфандиярова, 1991-1992). Особое положение по фотопериодической реакции занимают австралийские виды G.bickii и G.amtrale, которые могут цвести в летний период, а в условиях теплицы круглый год. Однако цветение зависит не только от продолжительности дня, но также и от других климатических факторов (ночные температуры, интенсивность освещения и т.д.), тем не менее, длина дня является фактором, который можно сравнительно

Получить работу