1. Введение. Волосяной покров как модель для исследования эволюции морфо-
функциональных отношений
Волосяной покров является, по всей видимости, весьма древним приобретением млекопитающих. Волосы вполне современного типа обнаружены в ископаемых копро-литах, возраст которых составляет 65 млн. лет (Meng, Wyss, 1997). Находка же ископаемых остатков плацентарного млекопитающего, на которых можно различить множественные объекты фибриллярного типа, в целом напоминающие развитый волосяной покров, и вовсе соответствует нижнемеловому периоду (Л et al., 2002).
Являясь диагностическим признаков всего класса Mammalia, волосяной покров неизменно привлекает внимание как объект эволюционных исследований, целью которых является понимание различных аспектов морфологической и функциональной эволюции млекопитающих. Волосяной покров обладает широчайшей изменчивостью (Соколов, 1973). Его разнообразие, начинаясь с топографической и возрастной изменчивости у одного животного, проявляется также в сезонных, популяционных и межвидовых вариациях. Но при всем этом структурном разнообразии функциональная на-груженность волосяного покрова как единой целостной структуры существенно уже. Фактически у волосяного покрова есть только две базовые функции - теплоизоляция организма и его механическая защита. Сенсорная чувствительность волос вряд ли может претендовать на роль функции для всего волосяного покрова, так как реализуется в полной мере лишь у единичных волос весьма специализированного типа (Соколов, 1973). Разумеется, можно обнаружить и другие способы использования волосяного покрова. Скажем, он может служить естественной "подложкой", куда тем или иным способом попадают вещества, запах которых используется в хемокоммуникации (Toftegaard, Bradley, 1999). Но это вряд ли можно считать функциональной спецификой собственно волосяного покрова. Наконец, в отличие от перьевого покрова птиц, волосяному покрову млекопитающих трудно приписать функцию по обеспечению окраски животного (понимая под окраской исключительно совокупность цветовых эффектов, имеющих сигнальное или криптическое значение). Из-за меньшей упорядоченности во взаимном положении волос волосяной покров в целом не способен создать устойчивые интерференционные эффекты, которые необходимы для создания так называемого структурного цвета (Prum, Torres, 2003). Цвет волосяного покрова в большей степени определяется пигментацией волос и кожи и является скорее специфическим коррелятом процессов, идущих в организме на молекулярном и клеточном
5
уровнях, нежели функциональным проявлением волосяного покрова как самостоятельной структурной единицы.
Подобная "олигофункционалыюсть" волосяного покрова делает его, на первый взгляд, достаточно простой и, следовательно, перспективной моделью для анализа закономерностей эволюции функций. Практически все мыслимые сценарии функциональной эволюции волосяного покрова будут заключаться в большем или меньшем проявлении его защитной и теплоизоляционной функций. Такая нечасто встречающаяся в исследовании биологических систем простота дает, казалось бы, надежду на то, что на примере волосяного покрова могут быть относительно легко и более или менее однозначно проанализированы ключевые моменты эволюции функций и сопряженные с ними структурные трансформации. Тем не менее, на фоне обширного массива данных, посвященных морфологии волосяного покрова, функциональные исследования практически незаметны. Эта диспропорция проявляется также и в том, что функциональные исследования волосяного покрова начались существенно позже.
Фактически, началом таких работ следует считать цикл публикаций группы Ир-винга-Шоландера, вышедший чуть более полувека назад. Несмотря на то, что попытки функционального количественного исследования волосяного покрова предпринимались весьма серьезными исследователями еще в 19 веке, именно работы Шоландера, ставшие к настоящему моменту классическими (Scholander et al., 1950а,б), заложили основу и определили вектор развития подобных исследований. Эти работы (которые, к слову сказать, по своей тематике гораздо шире, нежели исследование одних только теплозащитных функций) фактически на полстолетия определили как понятийный аппарат и язык для описания функций волосяного покрова, так и технический инструментарий для их экспериментального исследования. Для Шоландера теплозащитные свойства волосяного покрова были, по сути, вспомогательным элементом для построения общей модели терморегуляции гомойотермного организма. Данное обстоятельство диктовало вполне определенный подход к исследованию теплозащитных свойств волосяного покрова. Были использованы хорошо разработанные к тому моменту методы измерения стандартных теплофизических характеристик с последующим инженерным анализом влияния этих характеристик на теплоперенос между организмом и средой. Вплоть до настоящего времени такой подход является магистральным. Полученные с его помощью количественные результаты, доступные для объективного сравнения, трудно переоценить. С точки зрения исследований функциональных свойств волосяно-
6
го покрова как теплоизолятора одним из важнейших достижений группы Шоландера-Ирвинга стало указание на относительную инвариантность удельных теплопроводя-щих свойств волосяного покрова у животных разной экологической специализации.
В последующие после публикации этих работ десятилетия были проведены экспериментальные и теоретические исследования, направленные в первую очередь на общий теплофизический анализ процессов теплопередачи через волосяной покров (Lentz, Hart, 1960; Tregear, 1965; Davis, Birkebak, 1974, 1975; Cena, Monteith, 1975а,б,в; Skuldt et al., 1975). В результате этих исследований было примерно определено относительное влияние каждого из четырех механизмов теплопередачи — теплопроводности, излучения, конвекции и испарения - на суммарную теплоизоляцию, которую может обеспечить волосяной покров в тех или иных условиях. Следует, однако, подчеркнуть, что волосяной покров в данном случае исследовался скорее как собственно теп-лофизическое покрытие, нежели как органическое образование, теплофизические свойства которого являются лишь основой его биологической функциональной специфики. Вероятно, что отчасти по этой причине, результаты указанных теплофизических исследований нередко служат основой для расчетов теплообмена конкретных животных с их конкретным волосяным покровом (McClure, Porter, 1983; Conley, Porter, 1986), но не используются для поиска и интерпретации закономерностей морфологического разнообразия, которое демонстрирует волосяной покров в целом. В определенной мере интеграции данных по теплофизике покрова с результатами описательных морфологических исследований препятствуют различия, как в понятийном аппарате, так и в стандартных методах количественного описания, которые приняты в этих отраслях знания.
Еще меньше точек соприкосновения между описательными морфологическими исследованиями волосяного покрова и изучением его механических свойств. Функциональная важность этих свойств вытекает хотя бы уже из того факта, что волосяной покров, подверженный всевозможным внешним механическим воздействиям, способен выполнять теплозащитную функцию, только обладая определенной структурной устойчивостью. Более того, учитывая многократное возникновение и развитие иглопо-добных образований у различных групп млекопитающих (Zherebtsova, 2000; Чернова, 2000; Чернова, Кузнецов, 2001; Hoey et al. 2004) с большой вероятностью можно предположить функциональную значимость собственно механических свойств еще у "классического", так сказать, волосяного покрова, выполняющего функцию теплоизо-
7
ляции. В случае, когда механические свойства такого покрова уже несут определенную функциональную нагрузку и являются биологически значимыми, повышается вероятность дальнейшей трансформации волосяного покрова в такое защитное образование, функциональная эффективность которого полностью основана на прочностных характеристиках его отдельных элементов. Тем не менее, этот аспект функционирования волосяного покрова вплоть до настоящего момента оставался фактически неизученным. Обширный массив данных о проявлении вязко-упругих и фрикционных свойств волос (Александер, Хадсон, 1958) рассматривается исключительно с точки зрения потребностей текстильной промышленности и, в последнее время, косметической индустрии.
Такая разобщенность между морфологическими и функциональными описаниями волосяного покрова не позволяет использовать его потенциал в качестве естественной модели морфофункциональных отношений в процессе эволюции. Цель данной работы - преодолеть эту разобщенность, сблизив подходы, которые используются в сравнительно-морфологических исследованиях и при экспериментально-теоретических описаниях теплофизических и механических свойств волосяного покрова. Для достижения этой цели требуется решить две главные задачи:
1. Создание морфофункционалыюй модели волосяного покрова. Под созданием такой модели подразумевается формулирование и обоснование критериев функциональной эффективности волосяного покрова. С одной стороны, эти критерии должны быть количественными и отражать особенности тех собственно тепло-физических и/или механических процессов, на которых основано функционирование волосяного покрова. С другой стороны, эти количественные критерии должны быть представлены в форме, позволяющей их использовать для сравнительного морфофункционалыюго анализа.
2. Верификацию разработанной модели посредством анализа частных случаев эволюционных морфофункциональных трансформаций волосяного покрова.
Решение первой из указанных задач включает в себя:
i. анализ теоретических и инструментальных подходов, доступных как для количественного описания структуры волосяного покрова, так и для объективной оценки его физических характеристик;
8
ii. определение структурных показателей волосяного покрова, а также их соотношений наиболее существенно влияющих на его роль как теплоизолятора и/или механической защиты животного. Для решения второй задачи был проведен:
i. морфофункциональный анализ эволюционных ситуаций, в которых происходит смена функций волосяного покрова, сопряженная с более или менее выраженными изменениями его структуры;
ii. сравнительный анализ волосяного покрова и волосовидных дериватов кожи у организмов иной систематической принадлежности (Lepidoptera); Hi.анализ влияния размеров тела животного на теплозащитные свойства его волосяного покрова.
Разработанная морфофункциональная модель и результаты ее приложений к сравнительному анализу волосяного покрова были использованы для рассмотрения до сих пор нерешенных вопросов, касающихся возникновения волосяного покрова и его становления в качестве теплозащитного образования.
9
2. Современное состояние проблемы изучения функциональных свойств волосяного покрова млекопитающих
Написание нижеизложенных разделов и выделение их в отдельную главу продиктовано необходимостью прояснить постановку одной из исследовательских задач, а именно создагше морфофункциональной модели волосяного покрова, и детально обосновать выбранные пути ее решения. Кроме того, анализ, проведенный в этих разделах, позволяет в значительной степени упростить описание весьма разнообразных методов исследования, и сократить изложение и обсуждение полученных результатов в последующих главах.
2.1. Исследование процессов теплопередачи через волосяной покров - методы и
характеристика основных результатов
Изучение теплозащитных свойств волосяного покрова базируется на заимствованных из теплофизики методах количественного экспериментального анализа. В то же время в термофизиологии разработаны свои собственные подходы, в рамках которых принято рассматривать ряд проблем, имеющих непосредственное отношение к исследованиям теплоизоляции организмов. В данном разделе рассмотрены основы обоих подходов и ключевые достижения в исследовании теплозащитных функций волосяного покрова, полученные с их помощью. Также рассмотрена взаимосвязь этих подходов и границы их применимости.
Тепловое сопротивление и эквивалентная теплопроводность
В самом первом приближении волосяной покров млекопитающего (рис. 2-1а) с теплотехнической точки зрения можно представить как слой сплошного изолятора, который покрывает поверхность организма с постоянной температурой Тт (рис. 2-16). Температура окружающей среды равна Тср. Обе температуры остаются постоянными.
В этом стационарном случае с поверхности тела площадью S отдается во внешнюю среду тепло. Интенсивность потока тепла, измеряемая в ваттах, равна Q. Удельный тепловой поток q (т.е. тепловой поток через единицу площади поверхности тела, Втм~2) будет равен отношению: q = QIS. Если кривизной поверхности можно пренебречь и считать толщину изолятора неизменной, то удельный тепловой поток в стационарных условиях будет одинаковым на поверхности кожи и на границе изолятора со средой. Температура этой границы равна Гп.
Количественная связь между удельным тепловым потоком q и температурами
10
кожи, поверхности изолятора и среды в данном случае будет описываться следующим соотношением:
(2.1а)
где Л - коэффициент теплопроводности изолятора (Вт-м"1-К'1), / -его толщина, а -коэффициент теплоотдачи с поверхности изолятора в окружающую среду ^1
Из уравнения (2.1а) следует, что:
ncp (
Соответственно, общая разность температур между телом и средой (Гт -Гср) может быть получена путем суммирования левых и правых частей уравнения (2.16) и (2.1 в):
Л а \Л а
(Тт-Тс ) Это уравнение можно переписать следующим образом: q = -^—р^, или, обозначив
— н— Л а
разность температур в числителе как 0, а знаменатель как /;
(2-2)
Уравнение (2.2) является хрестоматийным описанием простейшего случая теплопередачи через плоскую стенку (см. напр. Михеев, Михеева, 1973). Но оно весьма полезно при рассмотрении теплообмена живых организмов. Из этого уравнения следует, прежде всего, что интенсивность теплообмена через изолирующий материал пропорциональна разности температур между телом и средой. Собственно изоляционные свойства материала описываются знаменателем уравнения 2.2, который принято называть тепловым сопротивлением /:
I = U-. (2.3)
Я а
Размерность теплового сопротивления в СИ составляет [м2-К-Вт''] (в физиологической практике широко использовались и нередко используются в настоящее время, по меньшей мере, две дополнительные системы единиц для измерения теплового сопротивления; в Приложении 1 даны коэффициенты пересчета этих единиц в СИ, а также
11
а
•ср
а
б
Q
Q
'ср
а
ср
в г
Рис. 2-1. Схема, иллюстрирующая стационарный режим теплопередачи через слой изолятора; а - образец волосяного покрова косули {Capreolus capreolus ), внешняя граница волосяного покрова трудноопределима; б - сплошной теплоизолятор; в -теплоизолятор, состоящий из нескольких сопряженных слоев с разными теплофизиче-скими свойствами; г - волосяной покров. Пояснения - в тексте
12
соответствующие данные для ряда других единиц теплового сопротивления, когда-либо использовавшихся в термофизиологии). Как можно видеть, общее тепловое сопротивление / само является суммой двух тепловых сопротивлений. Одно из них характеризует тепловое сопротивление в толще изолятора и зависит от его толщины и коэффициента теплопроводности: ЦХ. Второе сопротивление, 1/а, характеризует теплопередачу на границе изолятора со средой. Из уравнения, описывающего суммарное тепловое сопротивление, следует, в частности, что даже при отсутствии теплозащитного слоя (/ = 0) поверхность животного будет обладать определенным тепловым сопротивлением (1/а) и, следовательно, будет теплоизолирована в физическом смысле этого слова. Однако сама по себе такая теплоизоляция совсем не обязательно должна иметь функциональное значение для организма.
Подход, использованный для описания теплопередачи через сплошной теплозащитный слой легко распространить на случай, когда теплоизолятор состоит из набора сопряженных слоев, как показано на рис. 2-1 в. В случае и слоев суммарное тепловое сопротивление / будет равно сумме сопротивлений каждого слоя и, дополнительно, сопротивления теплоотдачи на внешней поверхности:
\ К К а
Описание теплопередачи с помощью уравнений (2.1а-в) и (2.2) является основой методов экспериментального измерения теплопроводящих свойств различных материалов. Как следует из этих уравнений, тепловое сопротивления материала или отдельного слоя внутри него (1п) может быть рассчитано, если известен тепловой поток через этот слой и перепад температур на его границах:
Если толщина слоя 1п известна, то может быть определен и его коэффициент теплопроводности Лп:
,K = lj- (2-4)
л
Аналогично может быть определен и коэффициент теплоотдачи с поверхности а, если известен перепад температур между поверхностью и окружающей средой и тепловой поток, проходящий, через эту поверхность. В этом случае коэффициент теплоотдачи «г будет величиной обратной величине теплового сопротивления, рассчитанной как от-
13
ношение разности температур к интенсивности теплового потока. Таким образом, все методы экспериментального определения тепловых характеристик различных материалов сводятся к созданию известных тепловых потоков через изучаемые образцы и регистрации соответствующих температурных перепадов.
На практике при исследовании материалов сложной внутренней структуры выделение отдельных слоев не имеет смысла. В этом случае вводится понятие эквивалентной теплопроводности А,кв( Михеев, Михеева, 1973). Волосяной покров представляет пример именно такой сложной с теплофизической точки зрения среды. У образца волосяного покрова толщиной /, суммарное тепловое сопротивление которого равно /, коэффициент эквивалентной теплопроводности Лзкв будет равен коэффициенту теплопроводности некоторого однородного материала, который при такой же толщине / обладает одинаковым с ним тепловым сопротивлением / .
На данный момент способы количественного описания теплозащитных свойств тех или иных покровных тканей организма полностью базируется на методах, заимствованных из теплотехнической практики. Соответственно, это описание может включать в себя следующие этапы:
1) определение суммарного теплового сопротивления (или, наоборот, суммарного коэффициента теплопередачи) изучаемого образца;
2) оценка его эквивалентной теплопроводности Аэкв;
3) оценка коэффициента теплоотдачи а с его поверхности.
Следует заметить, что реализация такого исследовательского протокола (по крайней мере, в части пунктов 2) и 3) применительно к волосяному покрову сопряжена с рядом более или менее серьезных допущений и упрощений. Волосяной покров является мелкодисперсным несплошным покрытием (термин "несплошное покрытие" введен Н.В. Кокшайским [1999]) при описании биофизики взаимодействия волосяного покрова с водной средой). В силу этого понятие "границы" теплоизолятора (как с окружающей средой, так и с поверхностью тела) весьма условно. Как следствие, также условным оказывается и "толщина" покрова. Данное обстоятельство проиллюстрировано схемой на рис. 2-1г. Даже на таком плотном образце волосяного покрова, каким является показанный на рис. 2-1а покров косули, его внешняя диффузная граница предопределяет погрешность измерения толщины, как минимум, несколько процентов. Еще один источник неопределенности при количественном описании теплозащитных свойств волосяного покрова как единой структуры связан с его легкой подверженно-
4
14
MMt
a
Рис. 2-2. Схема, иллюстрирующая основы методов определения теплопроводя-щих свойств плоского изолятора с помощью стационарных методов; а — сплошной изолятор; б - гипотетический образец волосяного покрова; 1 - стационарный источник тепла; 2 и 5 - изотермические поверхности ограничивающие изучаемый образец; 3 -датчик теплового потока; 4 - изучаемый образец; температура на границах изучаемого образца составляет Т{ и Т2; стрелками показаны направления теплового потока через образец. В образце волосяного покрова установившиеся температурные потоки и температурные поля отклоняются от ожидаемых в большей степени, чем в сплошном материале тех же размеров, пояснения - в тексте.
15
стью деформациям в условиях, сопряженных с процедурой теплотехнического эксперимента. Общепринятых правил, позволяющих стандартизировать оценку таких погрешностей, не существует. Эти погрешности, в свою очередь, приводят к неопределенности в вычислениях температурных перепадов. Все указанные погрешности и неопределенности непосредственно сказываются на конечных результатах определения теплового сопротивления волосяного покрова, его коэффициента теплопроводности и теплоотдачи с его поверхности, т.е. на всех параметрах, с помощью которых принято характеризовать теплозащитные функции волосяного покрова.
Экспериментальные методы определения теплопроводности
Экспериментальные методы определения теплопроводящих или, наоборот, теплозащитных свойств изолированных образцов тканей животных, включая волосяной покров, базируются на хорошо разработанных в теплотехнике приемах (см. напр. Геращенко, 1971). Все они, как было отмечено выше, заключаются в измерении перепадов температур в исследуемых образцах и сопряженных с температурными перепадами тепловых потоках. Эти методы, согласно принятой в теплотехнической практике классификации, делятся на стационарные и нестационарные методы. Как следует из самих названий, в стационарных методах создаются и используются постоянные температурные перепады и тепловые потоки. В нестационарных методах эти параметры закономерным образом меняются во времени. В термофизиологии нашли применение оба подхода. Причем и тот и другой подход имеют ряд общих особенностей и ограничений, существенных с точки зрения исследования теплоизоляции волосяного покрова. Ниже эти ограничения рассмотрены на примере измерения теплопроводящих свойств плоского образца стационарным способом.
На рис. 2-2а представлена принципиальная схема стационарного метода для определения теплопроводящих свойств образца теплоизолятора в виде плоской стенки. Этот образец зафиксирован между двумя пластинами 2 и 5. Пластины, выполненные из хорошо проводящего тепло материала, выравнивают температурное поле вдоль каждой из границ образца. К одной из поверхностей образца подводится тепловой поток, обозначенный на рис-2-2« прямыми стрелками. Тепловой поток проходит через образец и создает на его границах разность температур (Г2-7|), которая поддерживается неизменной в процессе измерений. На одной из границ образца расположен датчик теплового потока. Определив с его помощью интенсивность теплового потока и зная разность температур на границах изучаемого образца, определяют его тепловое сопро-
16
тивление / с помощью уравнения (2.2). Затем, зная толщину образца, вычисляют коэффициент его теплопроводности Я. Схема, показанная на рис. 2-2а, предполагает, что направление вектора теплового потока в непосредственной близости от участка, где производятся измерения его интенсивности, соответствует теоретически заданному. В данном случае вектор теплового потока должен быть направлен строго перпендикулярно границам образца. Однако, как видно на схеме, векторы теплового потока отклоняются от нормали на краях образца. Этот эффект вызван тепловыми потерями на термически незащищенных краях. Потери приводят к занижению измеряемого теплового сопротивления и, наоборот, к завышению его эквивалентной теплопроводности. При неизменной конфигурации экспериментальной установки указанные погрешности возрастают с увеличением толщины образца.
В случае же исследования по этой схеме образцов волосяного покрова погрешности, как правило, должны быть еще больше. Это вызвано тем, что волосяной покров стараются исследовать по возможности в естественных условиях. Дистальная часть волосяного покрова в естественных условиях должна, по большей части, оставаться более или менее свободной. Поэтому волосяной покров при измерении теплозащитных свойств не заключают в замкнутое пространство, ограниченное с обеих сторон изотермическими поверхностями1. В результате погрешности, которые вызваны отклонениями тепловых потоков и температурных полей внутри образцов от теоретически ожидаемых, увеличиваются (см. рис. 2-26). Существует большое число модификаций стационарных методик, позволяющих нивелировать неконтролируемые утечки тепла. Все они в той или иной степени требуют возможности произвольно задавать конфигурацию измерительного оборудования и форму изучаемого образца. В случае с волосяным покровом эти возможности ограничены необходимостью соблюдать биологическую адекватность условий экспериментирования. Видимо по этой причине схема плоско-параллельного стационарного аппарата остается наиболее популярной при измерениях теплопроводящих свойств волосяного покрова. С помощью методик, основанных на этой схеме, получены основные данные о его теплопроводящих свойствах.
Следует сказать несколько слов о дополнительном источнике систематических погрешностей, с которыми, как правило, сталкивается экспериментатор при работе с
1 Автору известно лишь одно исключение, оправданное спецификой исследования. Имеется в виду экспериментальное определение теплопроводности волосяного покрова белохвостого оленя (Odocoileus virginianus) при исследовании теплопередачи между телом животного и субстратом на лежках (Jacobsen, 1980).
17
образцами волосяного покрова. К сожалению, их редко описывают в публикациях соответствующего профиля. Помимо уже описанных проблем с определением "толщины" изучаемых образцов и трудностей, вызванных неучтенным отклонением температурных полей и тепловых потоков, существует проблема дополнительного теплового сопротивления в месте контакта изучаемого образца и измерительной аппаратуры. Как правило, дополнительные контактные сопротивления способствуют погрешностям в определении теплопроводности высоко проводящих материалов и мало сказываются при изучении теплоизоляторов. Тем не менее, в случае исследования волосяного покрова они также могут быть существенными. По опыту автора, даже работая с относительно мягкими образцами кожи мелких животных размером с мышь, с трудом удается полностью ликвидировать воздушные зазоры между неровной поверхностью мездры и измерительным оборудованием. Величина этих зазоров может составлять несколько долей миллиметра, что при толщине самого покрова порядка 5 мм может привести к погрешности определения суммарного теплового сопротивления шкурки до 10 %. Наконец, необходимо помнить о влиянии теплового сопротивления собственно кожи на результат измерения суммарного теплового образца волосяного покрова. Как правило, тепловое сопротивление кожи относительно невелико. Тем не менее, оно может составлять несколько процентов от общего сопротивления.
К нестационарным методам изучения теплофизических характеристик покрова относятся исключительно методы так называемого регулярного теплового режима, теория и методы практического использования которого детально разработаны более полувека назад Г.М. Кондратьевым (1954, 1957). Суть метода заключается в том, что источником теплового потока является пассивно охлаждающееся (или, наоборот, нагревающееся) тело - ядро, поверхность которого изолирована изучаемым образцом. С определенного момента система, состоящая из ядра и изучаемого изолятора, начинает остывать (или нагреваться) по экспоненциальному закону (рис. 2-Зя). С этого момента процесс изменения температуры в любой точке аппарата, который получил название бикалориметра, определяется темпом охлаждения т (см. рис. 2-За). Темп охлаждения т прямо пропорционален отношению суммарного коэффициента теплопередачи от ядра во внешнюю среду ^(Вт-К1) к общей теплоемкости бикалориметра с (Дж-К"1): т~к/с. Если теплоемкость ядра существенно выше теплоемкости изолятора, то указанная зависимость превращается в прямое равенство: т = к/с. Темп охлаждения определяется как тангенс наклона линии, отражающей ход охлаждения в полулогариф-

Получить работу