4 ВВЕДЕНИЕ
* Актуальность проблемы. Сохранение генетического разнообразия лесов
- острейшая проблема современности. Известно, что за счёт сокращения эффективной численности особей в популяциях древесных растений вследствие проведения сплошнолесосечных рубок, гибели насаждений в результате
Ф пожаров, болезней, ветровала, загрязнения окружающей среды, а также
широкомасштабного применения индивидуального отбора в селекции, наблюдается неуклонное снижение генетического разнообразия лесов (Ирошников, 1975; Ирошников и др., 1989; Пирагс, 1975; Мамаев и др., 1984, 1988; Мамаев, Махнёв, 1996).
Поколения леса, возникшие в результате естественного или искусственного возобновления от ограниченного количества особей, будут генетически менее разнообразными, а следовательно, исходя из наличия взаимосвязи между уровнем генетической изменчивости с одной стороны и
^ интенсивностью роста и гомеостазом с другой (Левонтин, 1978; Грант, 1980), и
менее продуктивными, менее устойчивыми к экологическим факторам.
Успешность решения проблемы сохранения генетического разнообразия лесов во многом зависит от уровня теоретических разработок в области
(Jk биосистематики, популяционной экологии и генетики лесных древесных
растений. Одной из центральных проблем при этом остаётся изучение сущности популяций, популяционной структуры вида и механизма её формирования.
Коренным, и в то же время наиболее дискуссионным разделом указанной (т
проблемы является вопрос о пространственном критерии популяции видов
древесных растений. Отсутствие его вызывает неоднозначность понимания объёма и границ популяций, что создаёт большие затруднения на первых же этапах изучения внутривидовой изменчивости лесообразующих видов. Точки зрения специалистов в области популяционной биологии древесных растений а по вопросу объёма популяции существенно расходятся. Неоднозначность
\
5
получаемых оценок в значительной степени обусловлена отсутствием достаточно представительного научного материала, собранного в природных популяциях по единой методике, предполагающей не случайное, а строго упорядоченное пространственное расположение опытных участков. В связи с неопределённостью пространственного положения популяций остаются дискуссионными и вопросы о границах надпопуляционных структурных (р подразделений и механизма формирования популяционной структуры вида.
При наличии больших ареалов, а в них практически всего спектра возможных для существования вида лесорастительных условий, у лесных древесных растений нашей страны формируется очень сложная популяционная (U структура. Она, как правило, включает всё многообразие встречающихся в
природе уровней структурной организации данного вида. Поэтому наши древесные растения являются уникальными научными объектами для наиболее полного познания закономерностей формирования популяционной структуры вида.
По причине интенсивного освоения остаётся всё меньше аутохтонных лесов, существовавших на данной территории в течение длительного биологического времени (в течение многих поколений) и поэтому отличающихся от лесов, появившихся в последнее время на местах вырубок, пожаров и других * стихийных бедствий, наличием исторически сформировавшейся популяционно-
видовой структуры и, таким образом, являющихся единственными объектами для изучения данного уровня организации жизни. С каждым годом возможность проведения таких исследований уменьшается и, вероятно, в f • недалёком будущем они могут прекратиться по причине полной вырубки
природных лесов.
Определение популяционной структуры лесообразующих видов является
одним из важнейших условий объяснения природы генетической
гетерогенности вида как одной из центральных проблем эволюционной теории
(Четвериков, 1926), а также изучения особенностей микроэволюционного
/¦ процесса, микрофилогенеза, уровня изменчивости генофонда.
6
\Так как популяция является единицей хозяйственного освоения вида и важнейшим компонентом растительных ресурсов (Шварц, 1969; Яблоков, 1980,1987; Мамаев и др., 1988), популяционная структура - научная основа для решения многих прикладных задач.
Например, только на основе популяционной структуры вида возможна
разработка научно обоснованных селекционно-семеноводческих программ и
(р лесосеменного районирования, интеграция программ селекции и сохранения
генофонда древесных растений, необходимость которой убедительно показана
в последние годы в связи с оценкой негативных последствий индивидуального
селекционного отбора на генетическое разнообразие популяций (Мамаев и др.,
/ф 1988; Семериков и др., 1998; Исаков, 1999; Тараканов и др., 2001). Разработка и
проведение научно обоснованных мероприятий по лесоэксплуатации,
лесовозобновлению, охране и защите вида возможны также только на основе
представления о границах популяций и надпопуляционных структур.
Следовательно, изучение популяционной структуры древесных растений актуально для дальнейшего развития многих направлений биологической науки, объектами исследования которых является популяция, для решения важнейших прикладных задач современности, а также в связи с уникальностью научных объектов, какими являются лесные древесные растения нашей страны, ^ и необходимостью срочного проведения этих исследований.
Цель исследований. Цель работы - анализ популяционной структуры и выделение внутривидовых структурных подразделений сосны обыкновенной на основе морфолого-фенетических методов исследований и теоретическое ( обоснование популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда.
Задачи исследований. Основные задачи состояли в следующем: 1. Разработать методологию выделения и масштабирования фенов, других генотипически обусловленных признаков - маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной, на основе которой изучить, выделить и отобрать наиболее информативные признаки-маркёры.
'jL
7
2. Изучить изменчивость фенотипических признаков-маркёров генотипической структуры внутривидовых подразделений, выделить популяции и надпопуляционные группировки особей сосны обыкновенной, изучить рост семенного потомства разного географического происхождения в популяционных культурах.
3. Обосновать механизм формирования популяционной структуры вида. (р 4. Разработать основные направления использования популяционного
подхода в решении задач сохранения генофонда вида.
Научная новизна и теоретическая значимость выполненной работы заключается в следующем.
/ф 1. Разработана методика выделения фенов и индексной оценки призн-
аков генеративных органов сосны обыкновенной. Выделены фены и индексы-маркёры популяционной структуры вида. Изучена структура изменчивости фенов окраски семян и показана их высокая наследуемость.
2. Впервые разработана методика масштабирования фенов и индексов генеративных органов сосны обыкновенной, на основании которой выделены признаки-маркёры структурной организации вида популяционного, группово-популяционного и миграционно-зонального масштаба.
3. Дано обоснование и оценка способа косвенной оценки - генотипической обусловленности развития морфологических признаков-маркёров популяционной структуры вида.
4. Выявлена популяционная структура вида, установлены границы популяций и надпопуляционных подразделений, впервые выделены и
( картированы миграционные зоны как пути расселения вида из плейстоценовых
рефугиумов, определены размеры популяций.
5. Установлена связь пространственного расположения популяций и групп популяций с физико-географической структурой ареала. Границы популяций совпадают с границами физико-географических районов, групп популяций - с границами крупных форм рельефа: возвышенностей, низмен-
% ностей и т.п.
"ш
8
6. Установлено, что для изучения популяционной структуры вида пригодны, в основном, только те морфологические признаки, развитие которых в значительной степени определяется генотипом особи.
7. Впервые показано, что рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно уровням популяционной структурированности вида.
(р 8. Обоснован механизм формирования популяционной структуры сосны
обыкновенной как процесс эволюции и адаптации вида к конкретным лесорастительным условиям ареала. Сделан вывод, что ведущим эволюционным фактором формирования популяции является естественный отбор, а
/ф пространственным её критерием - специфика и стабильность генофонда.
Практическая значимость исследований. Практическое значение выполненной работы заключается в следующем. Если исходить из существующего представления о популяции как хозяйственной единице, то
р _ кар™™, просхрансхвенного размещения „ру^р^
подразделении сосны обыкновенной являются научной основой для рационального освоения вида на принципах длительного и неистощительного пользования, для качественного и своевременного лесовосстановления, для разработки селекционно-семеноводческих программ, составления лесосеменного районирования, выделения генетических резерватов. Оптимизация указанных мероприятий на основе установленной популяционной структуры сосны обыкновенной позволит решить актуальную проблему современности - сохранить генетическое разнообразие вида. Для решения ,. данной проблемы разработаны рекомендации по оптимизации объёмов
естественного и искусственного лесовозобновления, программ плюсовой селекции, перемещения семян в лесокультурных целях, выделены генетические резерваты на площади 5254 га.
Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена наличием большого количества научного материала, собранного по единой методике в V сравнительно обширной части ареала вида, применением научно-обоснованных
9
методик исследований, а также современных методов математико-статистической обработки количественных показателей (дисперсионный, корреляционный анализы, критерии % ).
Научные положения, выносимые на защиту:
1. Обоснование методов и результаты выделения, масштабирования, оценки информативной ценности фенов и индексов как признаков-маркёров
р популяционной структуры сосны обыкновенной.
2. Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генетически обусловленных признаков генеративных
Ф органов - фенов и индексов.
3. Популяционная структура сосны обыкновенной сложна, представляет собой иерархическую систему ареальных элементов разного ранга, включающую популяции, группы популяций, миграционные зоны.
f 4. Рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных
культурах дифференцирован адекватно популяционной структуре вида на уровне групп популяций.
5. Популяционная структура вида сформировалась в ходе эволюционного процесса под влиянием естественного отбора, направляемого лесорастительными условиями, формирующимися на основе специфики факторов физико-географической среды ареала.
6. Для сохранения генофонда вида необходимо оптимизировать объёмы естественного и искусственного возобновления, программы плюсовой
,- селекции, а также выделить генетические резерваты.
Личный вклад автора. Работа является результатом 23-летних исследований (1981-2003 гг.). В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично автором на всех этапах работы: постановка цели и задач исследования, разработка методических подходов их решения, выбор района исследования, организация экспедиций, выбор мест
0 закладки опытных участков, сбор шишек и микростробил, камеральные
10
измерения морфологических признаков генеративных органов, закладка популяционных культур и измерение высоты деревьев в них, статистическая обработка и анализ полученных данных, их интерпретация, обобщение, подготовка публикаций.
Данная научная работа является логическим продолжением и развитием популяционно-биологических исследований лесных древесных растений,
(? проведённых в нашей стране Л.Ф.Правдиным (1964,1975), С.А.Мамаевым
(1968,1969,1973), А.И.Ирошниковым (1974,1977), Л.И.Милютиным (1983), Л.Ф.Семериковым (1986), А.К.Махнёвым (1987) и др. Разработанная методология выделения, масштабирования фенов базируется на работах
(ф А.В.Яблокова (1980,1987), Л.И.Милютина (1982, 19836, 1988, 1990),
А.Г.Васильева (1982), Е.А.Пугача (1982), М.В.Придни (1983, 1989), А.В.Яблокова, Н.И.Лариной (1985) и др.
Автор выражает искреннюю благодарность Н.В.Глотову - за помощь в статистической обработке материалов, полезные советы и критические замечания, обсуждение проблем изменчивости и популяционной структуры, дружескую поддержку; Е.А.Пугачу - за обсуждение проблем сохранения генофонда, селекции, семеноводства, фенетики, полезные советы и дружескую поддержку; Л.И.Ворончихину - за помощь в организации экспедиций по сбору материалов, обсуждение практических аспектов проблемы сохранения генофонда; Т.П.Клабуковой - за помощь в сборе и переработке шишек, в составлении коллекции растительных образцов, проращивании семян и подсчёте количества семядолей, в проведении биометрии шишек, семян, t семенных крылышек; Е.Ю.Хорьковой - за помощь в сборе полевого материала,
в проведении биометрии растительных образцов, оформлении коллекции семенных чешуи и крылышек; С.П.Решетникову, H.H. Ярыгину, В.В.Кузикову -за помощь в сборе, переработке, измерении шишек и семян.
11
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ПРОБЛЕМЫ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ
ИЗУЧЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА ДРЕВЕСНЫХ * РАСТЕНИЙ
Одним из важнейших научных событий XX века является формирование понятия популяции как элементарной эволюционной и структурной единицы /^ вида, в которой осуществляется изменение, сохранение и передача
генетической информации в чреде поколений (Тимофеев-Ресовский, 1958; Тимофеев-Ресовский и др., 1973,1977; Дубинин, 1966; Шмальгаузен, 1968; Шварц, 1969,1980; Яблоков, 1980, 1987).
Выделение популяционного уровня организации жизни (Тимофеев-Ресовский и др., 1973,1977) способствовало развитию многих направлений биологической науки, в том числе внутривидовой систематики (биосистематики). Внутривидовая систематика растений изучает структуру вида и закономерности формирования внутривидовых подразделений. Важнейшей 1 теоретической задачей ее является решение проблемы микроэволюции, а
практическим результатом - научно-методическое обоснование селекции и проблем сохранения генофонда вида (Мамаев, 1974). В связи с этим биосистематика связана с теорией вида и генетикой. Из множества направлений Ш внутривидовой систематики важнейшее значение имеют проблемы изучения:
1) закономерностей внутривидовой изменчивости; 2) популяционной структуры вида; 3) структурных единиц внутри вида (Мамаев, 1968, 1973, 1974).
Все эти проблемы взаимосвязаны. При этом изучение внутривидовой изменчивости во всех её проявлениях является основным этапом популяционно-экологических исследований структуры и единиц вида (Вавилов, 1931; Розанова, 1946; Синская, 1948; Завадский, 1968; Мамаев, 1973; Райт, 1978; Семериков, 1986; Махнев, 1987). Как невозможно провести изучение популяционной структуры и структурных единиц вида без познания закономерностей внутривидовой изменчивости, так и проблемы внутривидовой
#
12
изменчивости не решаемы без наличия сведений о структурных подразделениях вида (Мамаев, 1973).
Изучение любой научной проблемы начинается с анализа имеющихся результатов исследований по ней. Так как проблема изучения популяционной структуры вида тесно связана с проблемами изучения внутривидовой изменчивости и внутривидовых структурных единиц, то нам необходимо с
(ф позиций современного состояния биологической науки комплексно оценить
существующие проблемы, методы, подходы и результаты исследований в данных направлениях биосистематики.
Такой анализ начнём с проблемы популяционной структуры вида.
(ф Популяционная структура вида - это система иерархически соподчиненных
ареальных подразделений вида разного ранга, каждое из которых характеризуется общностью и спецификой генетической структуры, сформировавшейся в результате микроэволюционного процесса и устойчиво сохраняющейся в пространстве и времени (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Основу этой системы составляет популяция. Интерес к исследованию популяции в последнее время резко повысился, так как стало известно, что на основе популяционного подхода можно успешно решать многие проблемы биологии и вопросы рационального использования вида путем оптимизации хозяйственно необходимого и биологически возможного изъятия особей из популяции. Оптимизация осуществляется на представлении о механизмах устойчивости, самовоспроизведения и длительного существования популяции во времени. f Популяция - явление общебиологическое. Ей присущи как общие для
всех видов животных и растений признаки и свойства, так и специфические, связанные с биологическими особенностями вида. Поэтому мы полагаем, что имеющиеся представления о закономерностях формирования и существования популяций видов животных и травянистых растений в значительной степени присущи и популяциям лесных древесных растений. У данной группы растений 'Ф эта проблема наименее изучена и до сих пор специалисты, занимающиеся
13
изучением видов древесных растений либо совершенно избегают применения термина "популяция", либо под ним понимают группу растений произвольного объёма: от отдельных, достаточно удаленных друг от друга выборок, до отдельных насаждений и участков леса в масштабе физико-географического района (Мамаев, 1970; Абатурова, 1984а).
Современное представление о популяции как системе организмов (ф данного вида сформировалось в результате развития генетики, систематики,
биогеографии, экологии, фитоценологии и биогеоценологии. Известно, что в биологии существует принцип системной организации жизни (Завадский, 1966). Выделяют обычно четыре структурных уровня организации: 1) fa. молекулярно-генетический; 2) онтогенетический; 3) популяционно-видовой
(собственно эволюционный); 4) биогеоценотический или биосферный (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Каждый уровень представляет ряд живых систем (элементов). Популяционно-видовой уровень включает следующие элементы: организм-популяция-вид, биогеоценотический - организм-популяция-биогеоценоз-биосфера. Оба эти уровня в качестве одного из элементов включают популяцию, что, вероятно, вызывает известную взаимообусловленность популяционно-видового и биогеоценотического уровней (Шварц, 1980), а также наличие двух понятий популяции: генетико-*• эволюционного и экологического (Гиляров, 1990) и соответственно двух
подходов в исследовании популяций как систем надорганизменного уровня: генетико-эволюционного и эколого-демографического (Заугольнова и др., 1988).
Термин "популяция" был впервые введен Иогансеном в 1903 г. Он f означал естественную смесь различных биотипов. Под биотипом Иогансен
понимал группу особей с одинаковым генотипом. Так как каждая особь генетически различна, то понятия биотип и генотип аналогичны. Поэтому термин "популяция" означал естественную смесь генетически неоднородных особей одного вида, а следовательно имел генетическое содержание.
Представление о популяции как генетико-эволюционной единице '• впервые появилось в генетико-математических работах начала XX века,
14
рассматривавших поведение признака в группах особей (популяциях), понимаемых как бесконечно большие и изолированные друг от друга совокупности особей (менделевские популяции), внутри которых осуществляется панмиксия, т.е. случайное скрещивание (Hardy, 1908; Haidane, 1927; Fisher, 1930; Wright, 1931).
Дальнейшее развитие представление о популяции получило в
(0 классической работе С.С.Четверикова (1926) "О некоторых моментах
эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой популяция рассматривается как эволюционная единица, которая генетически гетерогенна в связи с большим количеством вновь возникающих,
,ф преимущественно рецессивных и поэтому скрытых от действия естественного
отбора мутаций. Здесь впервые указаны основные факторы эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Единство популяции и специфичность её генофонда обеспечивается панмиксией. Данная работа стала отправным моментом для развития популяционной генетики, а также учения о микроэволюции, а в дальнейшем учения о синтетической теории эволюции (Тимофеев-Ресовский, 1958; Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977; Эрлих, Холм, 1966; Шмальгаузен, 1968, Stebbins, 1950; Huxley, 1963).
• Уже исследование менделевских популяций показало, что вид
представляет собой сложную иерархическую систему, состоящую из объединений разных рангов, что нашло подтверждение в исследованиях природных популяций систематиками и биогеографами, которые выделили в пределах ареалов различные внутривидовые подразделения. Основателем би-огеографического подхода к проблеме вида считают С.И.Коржинского (1892), который сформулировал представление о географической приуроченности видов. И.К.Пачоский (1914) отмечает, что вид - это сложное образование, включающее в себя ряд более мелких форм, в его терминологии -"элементарных рас". Он не только поддерживает высказывание, что 'Р многообразие форм есть следствие эволюции и приспособления к различной
15
среде, но и считает это причиной устойчивости вида. В.Л.Комаров (1944) считает, что "вид - это морфологическая система, помноженная на географическую определенность". Аналогичные взгляды о виде как системе и реальности существования внутривидовых группировок высказывали в начале XX века многие исследователи.
Однако основоположником концепции политипического вида как сис-
(Ш темы подвидов, занимающих определенную область в пределах видового
ареала, считается С.П.Семенов-Тян-Шанский (цит. по Северцов, 1981), который рассматривал вид как систему эволюционно дифференцирующуюся, включающую в себя различные, иерархически соподчиненные группировки.
,ф Н.И.Вавилов (1931) отмечает, что внутривидовое разнообразие форм и
группировок обеспечивает виду адаптивность к экологической неоднородности среды обитания.
Изучение изменчивости видов растений и животных в пределах ареалов привлекло внимание исследователей к представлению о популяции как системе организмов одного вида (Заугольнова и др., 1988). Исследования в области популяционной генетики и систематики к 40-м годам XX века создали основу для более широкого внедрения понятия популяции в экологию животных. С середины 50-х годов XX века изучение популяций стало центральной проблемой экологии животных (Наумов, 1955, 1970; Шварц, 1967,1969,1980; Яблоков, 1966; Северцов, 1990; Васильев, Большаков, 1994). В результате этих исследований появилась популяционная или эволюционная экология животных (Шварц, 1967,1969). Включение в неё идей эволюционной генетики позволило , рассматривать популяцию как единую функционирующую систему, как объект
исследования эколога и генетика (Семериков, 1986). Было сформулировано представление о популяции как форме существования вида (Шварц, 1969), что позволило рассматривать её и как единицу эволюционного процесса и как единую биохорологическую эколого-генетическую систему, сформировавшуюся в результате адаптации к факторам среды и теоретически (Ф способную к бесконечному существованию (Шварц, 1980). Эти исследования
16
способствовали развитию представлений о пространственной структуре популяций, о закономерностях изменения численности и возрастного состава.
Понятие популяции одновременно формировалось и в ботанике. Этому способствовали многие работы эколого-генетического направления (Turesson, 1922а,в, 1931; Clausen, 1951; Синская, 1948, 1963; Розанова, 1946; Вавилов, 1931; Завадский, 1968). Данные работы выявили ведущую роль естественного отбора в формировании популяционной структуры вида, которая, как было установлено, отличается большой сложностью. Были также сформулированы представления о местной популяции (Завадский, 1968) и о экотипах как наследственно различных группах особей вида, приспособленных к определенным условиям местопроизрастания (Turesson, 1922 а,в, 1931).
Второй подход в развитии представлений о популяции растений, называемый эколого-демографическим или фитоценотическим (Заугольнова и др., 1988), связан с выделением из фитоценологии специального раздела о популяциях в сообществе (демография растений), что было обусловлено работами Т.А.Работнова, 1983; А.А.Уранова, 1975,1977; Ю.А.Злобина, 1984 а,б; Е.Л.Любарского, 1976; Л.Б.Заугольновой, 1976,1977, 1985; М.В.Маркова, 1986; О.В.Смирновой, 1987 и др. В демографии растений используется понятие "ценопопуляция". "Ценотическая популяция вида включает в себя все особи данного вида в пределах ценоза независимо от их фенотипического состояния и от их экологических и генотипических особенностей" (Петровский, 1961, с. 1619). То есть ценопопуляция - это совокупность особей данного вида в границах одного фитоценоза. Популяция и ценопопуляция не являются синонимами по содержанию. В основу их дефиниции положены различные термины. В зависимости от размера фитоценоза в составе одной ценопопуляции может быть несколько популяций или одна популяция может включать несколько ценопопуляции.
В настоящее время существует много определений популяции. В общем виде популяция определена как основная единица существования, приспособления и эволюции вида (Завадский, 1968). В определении популяции
17
исследователи пытаются отметить наиболее важные свойства этой системы или выделить определенную черту, по их мнению являющуюся критерием популяции. "Популяция - форма существования вида, обладающая всеми необходимыми условиями для самостоятельного существования и развития в течение неограниченно длительного промежутка времени и способная приспособительно реагировать на изменение внешней среды" (Шварц, 1971, с.
(р 487).
Н.В.Тимофеев-Ресовский и др. (1973) дают следующее определение популяции: "Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений)
,ф населяющая определенное пространство, внутри которого осуществляется та
или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции" (с.40).
Э.Майр (1974) критерием популяции считает панмиксию: „Популяция -группа особей, находящаяся в таких условиях, что две особи этой группы могут с равной вероятностью скреститься друг с другом и произвести потомство" (с.96).
А.В.Яблоков (1987) дает следующее определение популяции:
т
"Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного
вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство" (с. 150). Поясняя свое определение, А.В.Яблоков подчёркивает, что "... популяция - это всегда достаточно многочисленная группа особей на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей" (с. 151).
А.М.Гиляров (1990) в своей книге "Популяционная экология" при
рассмотрении популяционного подхода в экологии придерживается следу-
(• ющего определения популяции: "... популяция - любая способная к са- |
