4 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследований. Род Chaetoceros Ehr. - один из наиболее многочисленных и широко распространенных родов среди морских диатомовых водорослей. Виды рода распространены во всех биогеграфических зонах Мирового океана и нередко доминируют среди других групп фитопланктона, являясь одним из важнейших компонентов прибрежных морских экосистем (Михайлова, 1964; Evensen, Hasle, 1975; т Guillard, Kilham, 1977; Rines, Hargraves, 1988; Гогорев, 2002 и др.). В
Японском море виды рода Chaetoceros в зимний, весенний и летний сезоны преобладают в планктоне, превосходя по численности и биомассе другие группы микроводорослей (Киселев, 1934; Гайл, 1950, 1963; Коновалова, 1972, 1979 и др.). Несмотря на существенное теоретическое и практическое значение рода, специальные исследования, посвященные этой группе водорослей в Японском море, не проводились. Наряду с относительной простотой диагностики Chaetoceros в системе Bacillariophyta видовая идентификация в пределах рода достаточно сложна, что объясняется * особенностями тонкого строения панциря, изучение которого возможно
только с помощью электронной микроскопии (ЭМ). Это обстоятельство существенно затрудняет проведение гидробиологических и флористических исследований фитопланктона, основным инструментом выполнения которых ; служит световая микроскопия (СМ).
j Цель работы — дать современную сводку о видовом составе,
\ особенностях распределения и сезонной динамики диатомовых водорослей
рода Chaetoceros в Японском море на основе изучения оригинальных материалов и критического анализа литературных данных по этому району. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
1. Провести ревизию флоры Chaetoceros в Японском море.
2. Провести эколого-географический анализ видов рода Chaetoceros в районе исследования.
5
3. Выделить комплексы доминирующих видов Chaetoceros в Японском море, провести их сравнительный анализ с другими дальневосточными морями.
4. Исследовать сезонную и межгодовую динамику плотности и биомассы видов рода Chaetoceros в Японском море на примере Амурского залива.
5. Оценить роль рода в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.
л Научная новизна работы. Впервые на основе собственных и
литературных данных проведена ревизия видового состава рода Chaetoceros в Японском море и составлен аннотированный список, включающий сведения о 65 видах и 13 внутривидовых таксонах. Список дополнен разновидностью С. compressus var. hirtisetus новой для морей России. С применением трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии подробно исследована морфология клетки 11 видов и 2 разновидностей Chaetoceros Японского моря, получены микрофотографии. Впервые с помощью трансмиссионной электронной микроскопии изучена морфология
* С pseudocrinitus, С. socialis var. radians, С. compressus var. hirtisetus.
Уточнены и дополнены географические характеристики двух видов. На основании изучения сезонной динамики состава и количественного развития впервые выделены и описаны сезонные комплексы видов рода, оценена роль Chaetoceros в сезонных изменениях фитопланктона в Японском море на примере Амурского залива.
Практическое значение работы. 1. Полученные данные предполагается использовать в выпуске «Диатомовые водоросли России и сопредельных стран. Том 2. Семейство Chaetoceraceae» - руководства, необходимого в работе альгологов, гидробиологов, ботаников.
2. На примере изучения тонкой структуры створок и щетинок, показана I
незаменимость применения метода трансмиссионной электронной
микроскопии в практике исследовании рода Chaetoceros.
6
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), на дальневосточной региональной конференции молодых ученых по проблемам экологии и рационального природопользования Дальнего Востока (Владивосток, 1998), на международном симпозиуме "Земля - Вода - Человечество" (Канадзава, Япония, 1999), на 9 Совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), на 8 Съезде ГБО РАН (Калининград, 2001), на международной конференции "Водоросли 2002" (Тсукуба, Япония, 2002), на ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2002) и научных семинарах Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2001,2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ и 2 находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, включает 95 рисунков и 14 таблиц, в том числе 4 таблицы микрофотографий, выполненных преимущественно при помощи трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов. Список цитированной литературы содержит 184 названия, из них 104 на иностранных языках.
Благодарности. Автор сердечно благодарен своему научному руководителю, кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Т.Ю. Орловой за огромную помощь и постоянную поддержку в работе. Автор глубоко признателен кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику Лаборатории альгологии Ботанического института РАН P.M. Гогореву за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность и благодарность доктору биологических наук,
7
ведущему научному сотруднику Г.В. Коноваловой и всем сотрудникам Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи. Автор признателен кандидату биологических наук старшему научному сотруднику Лаборатории физической экологии ИБМ ДВО РАН Н.А. Айздайчер за помощь в работе с культурами микроводорослей. Особые слова благодарности автор выражает кандидату биологических наук, научному сотруднику Лаборатории продукционной биологии А.Г. Погодину за профессиональный и самоотверженный сбор материала на мониторинговой станции в Амурском заливе Японского моря. :
8 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА CHAETOCEROS
1.1. Морфологические и таксономические исследования
Род Chaetoceros один из древних, наиболее сложных и многочисленных среди других планктонных диатомовых. Господство рода началось в верхнем миоцене (Жузе, 1959). Широкое распространение и видовое разнообразие указывают на процветание рода и в настоящее время. До настоящего времени описано приблизительно 400 видов с многочисленными формами и вариететами. Как полагают J.E.B. Rines и Р.Е. Hargraves (1988), только одна третья часть или половина из этого числа действительно существует, остальные - синонимы. Согласно S.L. VanLandingham (1968) и D.U. Hernandez-Becerril (1996) род включает 177 видов, 19 разновидностей и 17 форм. Все виды ведут планктонный образ жизни, подавляющее большинство - обитатели морских водоемов, 5 видов описаны из пресных вод.
Первоописание рода Chaetoceros было сделано в XIX в. С. Эренбергом (Ehrenberg, 1844) по типичному цепочкообразующему виду С. dichaeta при исследовании материала из вод Антарктики. Позднее Т. Brightwell (1856) дополнил описание рода и включил два новых вида - С. peruvianus и С wighamii.
Первую попытку классификации видов внутри рода предпринял Н.Н-Gran (1897), он разделил Chaetoceros на два подрода Phaeoceros и Hyalochaete, в основу деления легли форма, число и расположение хлоропластов. Позже N.I. Hendey (1964) корректно заменил название Phaeoceros на Chaetoceros, т.к. этот подрод содержит типичный вид. С.Н. Ostenfeld (1903) разделил род и его 2 подрода на 16 секций (2 в подроде Chaetoceros {Phaeoceros) и 14 в подроде Hyalochaete), деление основывалось на числе хлоропластов, форме створки и пояска, характере расположения щетинок и структуре покоящихся спор. Н.Н. Gran (1905) добавил две секции. Позже некоторые секции были объединены или не приняты, традиционно
9
признают 17 (Hustedt, 1930; Cleve-Euler, 1951; Rines, Hargraves, 1988) или 18 секций (Lebour, 1930; Cupp, 1943; Прошкина-Лавренко, 1955; Hendey, 1964).
Последние изменения во внутривидовой классификации включают: выделение подрода Bacteriastroidea (Hernandez-Becerril, 1993), имеющего 3 пары щетинок и сочетание отдельных признаков подродов Chaetoceros {Phaeoceros) и Hyalochaete; выделение из секции Borealia новых секций Coarctata (Hernandez-Becerril, 1991a, 1999), Peruviana (Hernandez-Becerril, 1996), Rostrata и Tetrastichona (Hernandez-Becerril, Granados, 1998), выделение из секции Brevicatenata секции Similes, с восстановлением оригинального названия С.Н. Ostenfeld (1903) (Гогорев, 2002). В настоящее время выделяют 3 подрода и либо 19 секций: 4 в подроде Chaetocros {Phaeoceros) и 15 в подроде Hyalochaete (Hernandez-Becerril, 1996), либо 20 секций: 3 в подроде Chaetoceros {Phaeoceros) и 17 в подроде Hyalochaete (Гогорев, 2002).
С 1951 года, когда Н. Okuno (1951) впервые опубликовал микрофотографии С. criophilus, начинается исследование рода Chaetocros с применением электронной микроскопии. Ряд работ посвящен изучению морфологии видов при помощи трансмиссионной электронной микроскопии , (ТЕМ) и сканирующей электронной микроскопии (СЕМ) (Helmcke, Krieger, 1953; Hendey et al., 1954; Desikachary, Bahadur, 1954; Okuno, 1956, 1970; Hendey, 1959; Duke et al., 1973; Navarro, 1982), исследованию жизненных циклов (Hargraves, 1972; Stosch et al., 1973).
Наиболее важный вклад в систему современных знаний о роде внесли D.L. Evensen и G.R. Hasle (1975). Они впервые исследовали морфологию клеток 14 видов рода Chaetoceros (4 в подроде Chaetoceros и 10 в подроде Hyalochaete) с позиций таксономической значимости таких важных диагностических признаков как форма и величина двугубого выроста, строение и форма щетинок. Р.Е. Hargraves (1979) впервые исследовал покоящиеся споры Chaetoceros с применением СЕМ, ТЕМ и метода лабораторных культур. Он изучил морфологию спор 6 видов рода и показал
10
их морфологическую изменчивость. Новый вид С. salsugineus с использованием СЕМ и ТЕМ был впервые описан Н. Takano (1983a).
Также необходимо отметить ряд работ, посвященных морфологии клетки (Rogerson et al., 1986; Giuffre, Ragusa, 1988; Hernandez-Becerril, 1991a, b, 1992a, 1993; Орлова, 1987, 1988; Макарова, Гогорев, 2000), таксономии (Hernandez-Becerril et al., 1993), морфологии покоящихся спор (Stockwell, Hargraves, 1986) рода Chaetoceros. С использованием ТЕМ и СЕМ были описаны более чем один двугубый вырост на створке (Rines, Hargraves, 1990; Hernandez-Becerril, 1991а, с; Hernandez-Becerril et al., 1993) и новые виды (Hernandez-Becerril, 1991 с, 1992b; Гогорев, 2002).
Большой вклад в исследование рода внесли J.E.B. Rines и Р.Б. Hargraves (1988), которые на основании данных световой микроскопии привели список 50 видов и внутривидовых таксонов Chaetoceros в заливе Наррагансет, США и обсудили наиболее важные вопросы по таксономии, морфологии.
1.2. Флористические исследования в Японском море
Первые исследования фитопланктона Японского моря относятся к началу XX в. и связаны с изучением планктона неритических вод в районах биологических и научно-промысловых станций. Одно из первых и наиболее полных флористических исследований микроводорослей было проведено в районе научно-промысловой станции о-ва Хоккайдо (Akatsuka, 1914). Сходные исследования были проведены в этот период в зал. Аомори (Kokubo, 1926), в Цусимском проливе (Aikawa, 1930; Skwortzow, 1931), у западного побережья о-ва Хонсю в районе станции Канадзава (Skvotzqw, 1932). В работах приведены сведения о распределении видов, отмечены массовые формы. Наряду с исследованиями в неритических водах, начинается изучение фитопланктона открытых вод Японского моря. По данным сетных сборов, выполненных в разные сезоны 1921-1923 гг. по всей акватории Японского моря, приводятся сведения о распределении 66 видов
11
диатомовых водорослей (Marukawa, 1928). К этому периоду относятся публикации, посвященные морфологии видов Chaetoceros (Okamura, 19Q7; Ikari, 1928). Монографии содержат описания видов, в том числе новых для науки, данные по их распределению в прибрежных водах Японии и оригинальные иллюстрации.
С 30-х гг. прошлого столетия началось изучение состава и количественного развития микроводорослей, как биоиндикаторов различных по своему происхождению водных масс (Aikawa, 1936; Кисилев, 1947; Marumo, 1956). По данным И.А. Киселева (1947), зал. Петра Великого и q-b Петрова подвержены влиянию теплого Восточно-Корейского течения. Среди характерных форм летнего фитопланктона этого района он выделяет С. affinis, С. didymus var. protuberans, С. didymus var. anglica; а также в числе видов-индикаторов теплого Цусимского течения в Японском море • -субтропические виды С. coarctatus, С. furca, С. lorenzianus. Активное исследование микроводорослей Японского моря отечественными учеными,
*
наряду с зарубежными, началось в 30-е гг. Результаты изучения сетного фитопланктона прибрежных вод северо-западной части Японского моря отражены в работах B.W. Skvortzow (1931) и И.А. Киселева (1934, 1935, 1953, 1959а, б). Исследователи приводят видовые списки Chaetoceros и данные по сезонной динамике плотности видов. Первые регулярные наблюдения за многолетней динамикой фитопланктона были проведены в районе о-ва Петрова, в зал. Петра Великого и в б. Ольга (Гайл, 1936). Комбинированный метод отбора проб батометром и сетью позволил не только установить особенности горизонтального и вертикального распределения Chaetoceros, но и существенно дополнить сведения о качественном составе рода, в работе впервые указываются С. furca, С. vanheurckii. Флористические исследования фитопланктона северо-западной части Японского моря были обобщены Г.И. Гайлом (1950). В его монографии приведены оригинальные описания и рисунки 41 таксона Chaetoceros, сведения об их численности, местонахождении и экологии. :
12
В 50-х гг. XX в. проведены сезонные исследования микроводорослей открытых вод Японского моря. Виды рода Chaetoceros отмечены как доминанты весенне-летнего периода в зал. Петра Великого и сопредельных водах (Кусморская, 1949, 1950). Исследования планктона, проведенные И.М. Мещеряковой (1954а, б, 1960) на обширной акватории центральной части Японского моря позволили уточнить данные о сезонной динамике сетного фитопланктона и дополнить список массовых видов Chaetoceros - С. socialis и С. decipiens. В этот же период в центральной части и южной частях Японского моря японскими учеными проводятся исследования видового состава, особенностей горизонтального и вертикального распределения фитопланктона (Marumo, 1954; Ohwada, Ogawa, 1966; Ohwada, 1972). Сведения о планктоне вод, омывающих Японию, обобщены в монографии I. Yamaji (1966), в сводке приводятся морфологические описания' и иллюстрации 67 таксонов рода Chaetoceros, особый интерес представляют данные по экологии и распространению видов.
С 1969 г. начаты многолетние сезонные исследования микроводорослей в прибрежных водах залива Петра Великого и сопредельных вод сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН. На основании батометрических сборов получены данные о качественном и количественном составе Chaetoceros, уточнены экологические и географические характеристики видов рода, их распределение (Коновалова, 1974, 1979, 19846; Паутова, 1984; Орлова, 1984, 1990; Селина, 1998). Впервые зарегистрировано зимнее подледное «цветении» диатомовых на акватории Амурского залива, показана руководящая роль представителей родов Thalassiosira C1. и Chaetoceros Ehr. (Коновалова, 1972, 1987). Флористические исследования микроводорослей залива Петра Великого были обобщены в «Атласе фитопланктона Японского моря» (Коновалова и др., 1989). В монографии представлены морфологические описания и оригинальные рисунки 29 видов и разновидностей рода Chaetoceros, приведены сведения об их численности и распространении.
13
Важным этапом в изучении микроводорослей Японского моря было введение в практику альгологических исследований трансмиссионного и сканирующего электронных микроскопов (ТЕМ, СЕМ). С середины 60-х годов начинается интенсивное изучение и описание видов из различных районов. Впервые с помощью электронной микроскопии был описан из прибрежных вод Японии новый для науки вид С. salsugineus (Takano, 1983a). В настоящее время накоплены обширные сведения по морфологии Chaetoceros Японского моря (Okuno, 1956, 1970; Takano, 1981 a, b, 1983a^ b, 1990; Орлова, 1987,1988,1990; Orlova, Selina, 1993).
Наиболее полные сведения о роде Chaetoceros в Японском море представлены в работах М.М. Гайла (1950 - 41 таксон), I. Yamaji (1966 - 67) и Т.Ю. Орловой (1990 - 52).
ГЛАВА. 2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Японское море является окраинным полузамкнутым водоемом, самое южное из дальневосточных морей России. На севере граница между Японским и Охотским морями проходит по линии м. Сгущева - м. Тык на Сахалине. В проливе Лаперуза границей служит линия м. Крильон - м. Соя. В Сангарском проливе граница идет по линии м. Сирия - м. Эсан, а в Корейском проливе по линии м. Номо (о. Кюсю) - м. Фукаэ (о. Гото) — о. Чечжудо - Корейский полуостров. В этих границах море заключено между параллелями 5Г45' и 34°26' с. ш. и меридианами 127°20' и 142°15' в. д. (Добровольский, Залогин, 1982). Его площадь оценивается от 1008 до 1062 тыс. км2 (Зенкевич, 1963; Ларина, 1968; Васильковский, Деркачев, 1978), объем равен 1630 тыс. км3, средняя глубина 1535 м, наибольшая глубина 3699 м (Добровольский, Залогин, 1982). От Тихого океана и соседних морей Японское море отделено относительно мелководными проливами: Невельского (5-10 м), Лаперуза (50-53 м), Сангарским (130-200 м) и Корейским (130-150 м). Малые глубины проливов при больших глубинах
14
самого моря создают условия его морфометрической изоляции от Тихого океана и сопредельных морей, что представляет собой важнейшую природную особенность Японского моря. 5
По характеру рельефа дна море разделяют на три части: северную -? к северу от 44° с. ш., центральную - между 40 и 44° с. ш. и южную - к югу от 40° с. ш. В северной части моря дно относительно ровное с преобладанием глубин 3.3-3.6 тыс. м. Центральная часть моря представляет собой глубокую замкнутую котловину. В южной части моря рельеф дна более сложный, здесь имеются две большие подводные банки - Ямато и Кито-Ямато, изолированные от шельфа и материкового склона глубоководными впадинами (рис. 2.1).
Материковая отмель в Японском море почти повсеместно весьма узкая, за исключением залива Петра Великого, Татарского и Корейского проливов, и занимает 250 тыс. км2, т. е. около 25 % от общей площади моря. У берегов Приморья глубины в 2 км находятся на расстоянии всего 15, а местами 4-7 миль. Береговая линия Японского моря в целом слабо изрезана, здесь мало далеко вдающихся в сушу заливов и бухт, а также островов, особенно за пределами мелководий.
Особенности подводного рельефа дна во многом определяют характер циркуляции вод Японского моря, основные структуры вод и гидрологического режима. Для северной части моря, характерна циклоническая циркуляция вод. В южной части Японского моря, где проходят основные теплые течения - Цусимское и Восточно-Корейское, замкнутой циркуляции нет (Юрасов, Яричин, 1991). Необходимо отметить, что по изменению климато-океанологических параметров корректно выделить не северную и южную части моря, а секторы: теплый со стороны Японии и холодный со стороны материка и Корейского полуострова (Истошин, 1959; Юрасов, Яричин, 1991). Границей между ними является фронтальная зона, которая приходит на западе и в центре моря вдодь примерно по 40° с. ш., а в районе 138° в. д. поворачивает на север.
15
130
140
¦ г
/Л. „, ,
//1
i>
^
)
V
50
40
Рис. 2.1. Рельеф дна Японского моря (Добровольский, Залогин, 1982).
В теплом секторе, расположенном к югу от фронтальной зоны основное течение - это входящее через Корейский пролив Цусимское. В проливе оно разделяется на собственно Цусимское течение, которое следует вдоль береговой линии Хонсю и Хоккай и Восточно-Корейское, которое, повторяя очертания фронтального разреза, огибает возвышенность Ямато и западнее северной части Хонсю сливается с Цусимским течением.
16
В холодном секторе Японского моря основными элементами горизонтальной циркуляции являются три циклонических круговорота. Их западную приматериковую периферию образуют три холодных течения т-Шренка, Приморское и Северо-Корейское. Основное из них - Приморское, которое следует по кромке шельфа и над свалом глубин. Южнее залива Петра Великого часть вод Приморского течения отклоняется на юг и образует Южно-Приморское течение, замыкающее с юга основной циклонический круговорот северной части Японского моря. При контакте холодного Южно-Приморского течения с теплым Восточно-Корейским течением формируется субарктический фронт, который является зоной раздела теплого и холодного секторов моря (Юрасов, Яричин, 1991) (рис. 2.2).
По периферии моря, в открытых бухтах и заливах формируются средне- и мелкомасштабные круговороты, в основном антициклонические. В открытом море под влиянием рельефа дна и в связи с взаимодействием разнонаправленных и отличающихся по термохалинным характеристикам потоков также образуются вихри (как анти-, так и циклонические); здесь они крупнее и имеют диаметр до 150-200 км.
Японское море расположено в двух климатических поясах - умеренном и субтропическом. Под влиянием ряда физико-географических факторов, таких, например, как большая протяженность в меридиональном
1
направлении, близость на севере холодных вод Охотского моря и теплых вод Тихого океана на юге, преобладание муссонных ветров, сформировались существенные климато-океанологические различия между северной и западной акваторией Японского моря с одной стороны, и южной и восточной с другой. Так, если в относительно теплом секторе моря, примыкающем к берегам Японии, температура поверхностного слоя воды в августе достигает 23-26°С, в феврале 6-12°С, то в холодном, примыкающем к берегам Сахалина, Приморья и полуострова Корея, она не превышает летом 17-23°С, а зимой местами опускается до минус 2°С (Истошин, 1959).
17
132
136
140
¦48
Рис. 2.2. Горизонтальная циркуляция вод Японского моря (Яричин, 1980). Светлые стрелки - теплые течения. Линия с точками, расположенная в центре моря - полярный фронт. Течения: 1 - Цусимское, 2 - Шренка, 3 -Приморское, 4 - Южно-Приморское, 5 - Северо-Корейское, 6 - Восточно-Корейское. |
