ВВЕДЕНИЕ.
Диатомовые водоросли являются широко распространенным компонентом различных водоемов. На их долю приходится 40% первичной продукции углерода на Земле, включая все наземные растения (Nelson et ai, 1995). Клетки диатомей покрыты кремнистым панцирем, который состоит из двух створок (поэтому они и получили свое название от греч. diatomos -разделенные пополам). Кремниевая кислота захватывается клетками диатомей из среды и переносится в специальные органеллы, в которых образуются створки (Round, Crawford, Mann, 1990). Выпадая на дно водоемов, створки формируют донные отложения, а после их высыхания — породы. В результате тектонической и вулканической деятельности, вымывания и растворения пород, кремний вновь попадает в водоемы, и глобальный цикл круговорота кремния замыкается (Lovelock, 1995).
Круговорот кремния в озере Байкал имеет огромные масштабы (Синюкович, Сороковикова, Голобокова, 1998; Сороковикова и др., 2001) и ключевую роль в нем играют диатомовые водоросли. На их долю приходится до 95% первичной продукции в весенний наиболее продуктивный период года, а ежегодный вклад диатомовых водорослей в осадки озера составляет сотни тысяч тонн (Вотинцев, 1967; Вотинцев, Мещерякова, Поповская, 1975).
Кремнистые панцири могут сохраняться в донных отложениях многие миллионы лет и являются основой в построении реконструкции климатов прошлого. Байкал сформировался 25-27 млн лет назад (Мац, 1995) и содержит в толще своих 8-ми километровых осадков (Hutchinson et ah, 1992) уникальную непрерывную летопись климатов (Грачев и др., 1997; Кузьмин и др., 1997; Grachev et ah, 1998; Коллектив ..., 2000; Вильяме и др., 2001; Antipin et ah, 2001).
Строение кремнистых панцирей диатомовых водорослей видоспецифично, именно по их строению проводят идентификацию видов диатомей. Очевидно, что байкальские ископаемые и современные виды
представляют собой уникальные объекты для изучения путей эволюции с раннего миоцена до настоящего времени.
Современный Байкал, помимо холодной глубоководной пелагиали, имеет хорошо прогреваемые мелководья и заливы (Байкал. Атлас, 1993) и предоставляет большое разнообразие экологических ниш, которые могут заниматься гидробионтами в процессе эволюции.
Род Aulacoseira Thwaites содержит более 60 ископаемых и современных видов и разновидностей. В настоящее время в Байкале насчитывают б видов рода Aulacoseira. Четыре вида являются широко-распространенными и обитают в водоемах с различными гидрохимическими и гидрофизическими характеристиками - A. ambigua (Grunow) Simonsen, A. granulata (Ehrenberg) Simonsen, A. subarctica (O. Miiller) Haworth и A. volgensis Genkal. В Байкале они размножаются" в мелководных, хорошо прогреваемых и более богатых биогенами заливах. Доминирующий вид A. baicalensis (К. Meyer) Simonsen обитает в пелагиали этого водоема и считается эндемичным. Другой представитель байкальского планктона выделен недавно из панарктического вида A. islandica (О. Miiller) Simonsen в самостоятельный вид A. skvortzowii Edlud, Stoermer, Taylor (1996). Эти виды имеют ярко выраженное морфологическое сходство, и их разделение на отдельные таксоны не всеми авторами признается (Siver, Kling, 1997).
Актуальность темы.
В последние годы значительно активизировалось использование данных о распределении диатомовых водорослей в осадках озера Байкал при построении палеоклиматических реконструкций, в которых требуются проведение точной идентификации видов и знания особенностей экологии современных видов. Виды рода Aulacoseira занимали в истории формирования озера заметное место. Однако время появления современного эндемичного байкальского комплекса дискуссионно.
Первые виды рода были описаны в первой половине XIX в., и опубликованные диагнозы видов содержат, как правило, скудную информацию о строении створок. И даже последующие исследователи, описывая виды с помощью электронной микроскопии, полного описания структуры створок, как правило, не приводят. Многие признаки тонкого строения, вскрытые с помощью электронной микроскопии, не систематизированы, и их значение в таксономии видов не определено. Это приводит к неизбежным ошибкам в идентификации видов и, соответственно, к присвоению видам несвойственных им экологических предпочтений и последующим ошибочным оценкам состояния водоемов и окружающей среды.
Виды рода населяют в настоящее время многие водоемы мира, и их филогенетические взаимоотношения могут быть выявлены путем сравнительного анализа последовательностей различных генов. Это позволило бы сопоставить генетические данные с палеонтологическими и ультраструктурными и на новом уровне оценить роль элементов строения панцирей в эволюции видов рода.
Цели и задачи исследования.
Целью данной работы было исследование эволюции видов рода Aulacoseira в экосистеме озера Байкал.
Были поставлены следующие задачи:
1. Изучить типовые материалы первых из описанных видов рода, а также самых древних, которые могли иметь морфологическое или генетическое сходство с байкальскими.
2. Оценить таксономическое значение различных признаков тонкого строения панцирей для видов рода.
3. Оценить разнообразие видов рода в миоценовых и плиоценовых отложениях и сопоставить элементы их тонкого строения с современными байкальскими видами.
4. Изучить комплексы доминирующих видов байкальских диатомей
верхнего плейстоцена и голоцена и оценить время формирования современного доминирующего комплекса.
5. Изучить строение спор Aulacoseira из современных водоемов и осадков разного возраста и представить схему расселения A. islandica.
6. Оценить филогенетические взаимоотношения видов рода по данным анализа гена малой субъединицы рибосомной 18S РНК и фрагментов гена Rubisco и сопоставить филогенетические и фенетические гипотезы.
7. Изучить эволюцию различных признаков строения створок среди ископаемых и современных видов рода и выявить признаки, по которым происходило формирование байкальской группы видов.
8. Изучить роль видов рода в современном осадконакоплении в оз. Байкал.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Впервые осуществлен комплексный подход, объединяющий палеонтологические, ультраструктурные и молекулярно-генетические методы, для исследования эволюции видов одного .рода диатомовых водорослей на примере Aulacoseira. Впервые с помощью сканирующей электронной микроскопии исследован типовой материал нескольких видов рода Aulacoseira, выявлены и решены связанные с ними таксономические вопросы. Впервые детально исследованы элементы тонкого строения панцирей 20 видов рода (велум и двугубые выросты) и отмечена их важная роль в таксономии видов Aulacoseira. Систематизированы и классифицированы другие признаки строения панцирей и также оценено их таксономическое значение.
Изучено распределение различных видов диатомовых водорослей в поверхностном слое донных отложений по котловинам озера Байкал, оценен вклад видов рода Aulacoseira в голоценовых, плейстоценовых и плиоценовых донных отложениях озера. Выявлены комплексы доминирующих видов голоцена и верхнего плейстоцена, имеющие практическое значение для корреляции кернов байкальских осадков. Проведено сопоставление
разнообразия видов рода из миоценовых отложений и их тонкого строения с современными видами, обитающими в оз. Байкал и некоторых других водоемах. Впервые прослежена роль элементов тонкого строения в эволюции видов рода Aulacoseira в целом и в формировании доминирующих байкальских видов, показано соответствие филогенетической гипотезы и кладограммы, построенной по морфологическим признакам, что имеет фундаментальное значение для понимания процессов эволюции диатомовых водорослей.
Виды рода Aulacoseira широко распространены и являются массовыми во многих современных водоемах и осадках разного возраста, поэтому уточнение их диагнозов имеет практическое значение при оценке изменений окружающей среды и построении палеоклиматических реконструкций.
Основные защищаемые положения.
1. Элементы строения панцирей видов рода Aulacoseira имеют различное таксономическое значение, их эволюция сопровождала эволюцию видов рода, при этом современные виды унаследовали от древних видов только отдельные элементы строения панцирей, и их морфологическое сходство определяется генетическим родством.
2. Формирование современного доминирующего байкальского комплекса произошло в верхнем плейстоцене-голоцене, но корни современных видов происходят из биоразнообразия миоцена.
3. Эволюция видов рода Aulacoseira в Байкале сопровождалась вымиранием и появлением новых видов, а также заселением современных видов или их предков извне и происходила путем освоения различных экологических ниш в пелагиали и заливах.
Личный вклад соискателя. В основу положены работы, выполненные автором- в Лимнологическом институте СО РАН начиная с 1989 г. Диссертантом сформировано направление, заключающееся в комплексном подходе к изучению эволюции диатомовых водорослей на примере видов рода
Aulacoseira в озере Байкал и объединяющее палеонтологические, молекулярно-биологические методы и методы электронной микроскопии.
Выражаю всем соавторам совместных публикаций благодарность за интересное сотрудничество, М.М. Масленниковой за помощь в изготовлении микрофотографий, д-ру Д. Лазарусу за предоставление материалов из коллекции Эренберга, проф. Кеуппу и д-ру Ропсторфу за предоставление возможности работать на СЭМ в Свободном университете в Берлине, Н.Д. Черепановой за перевод ранних работ Эренберга на русский язык.
В диссертационную работу вошли исследования, поддержанные грантами Международного научного фонда MVH000 и MVH300; TACHC-BIS-95-125-036; INTAS 93-3604 и 93-3605-ext; INTAS-PАпробация результатов диссертации. Материалы и основные положения диссертации докладывались на российских и международных конеренциях: на 1-ой (1989), П-ой (1995) и Ш-ей (2000) Верещагинских Байкальских конференциях (Иркутск); на IV-ой Всесоюзной школе-семинаре диатомологов «Вид и внутривидовая систематика у диатомовых водорослей» (Севастополь, 1991); на V-ой школе стран СНГ по диатомовым водорослям "Диатомовые водоросли - индикаторы изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1993); на VI-ой Школе по диатомовым водорослям стран СНГ "Экология и география диатомовых водорослей" (Минск, 1995); на международном совещании INTAS - СО РАН "Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата" (Иркутск, 1994); на 13-ом (Маратэа, Италия, 1994), 14-ом (Токио, Япония, 1996), 15-ом (Перт, Австралия, 1998) и 16-ом (Афины, Греция, 2000) Международных диатомовых симпозиумах; на Международных летних полевых курсах (Иркутск, 1996); на Международном симпозиуме «Биоразнообразие и динамики экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000); на Международном совещании по
проблемам седиментологии озера Байкал (Берлин, Германия, 2000); на Ш-ем Международном симпозиуме «Ancient Lakes: Specietion, Development in Time and Space, Natural History" (SIAL-III) (Иркутск, 2002).
Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в монографии и в 52 научных работах.
Структура и объем диссертации.
Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, содержащего 391 источник (206 на иностранных языках) и приложений. Диссертация изложена на 344 стр., содержит 19 текстовых табл., иллюстрирована 47 рис. и 61 табл. с 351 микрофотографией. Приложения содержат 63 стр. и CD с базой данных.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. 1.1. Общая характеристика рода Aulacoseira.
История описания рода.
Род Aulacoseira был предложен Твайтсом (G.H.K. Thwaites) в 1848 г. С систематикой рода имеются некоторые проблемы. Первый вид рода был описан Эренбергом (C.G. Ehrenberg) и затем перенесен Твайтсом в 1848 году в другой род, Aulacoseira, основанный на Gaillonella (Gallionella) cremilata Ehrenberg. В течение приблизительно 150 лет виды включались в большой род Melosira, который ввел Агард (C.A.Agardh) в 1824 году. Кюцинг (F.T. Kutzing) и другие авторы существенно расширили этот род между 1833 и 1849 гг. и включили в него большинство центрических диатомей, образующих нитевидные колонии, в которых клетки плотно примыкают друг к другу. Сюда попали пресноводные, солоноватоводные и морские диатомей. Материал, помеченный в коллекции Твайтса как A. cremilata, как было показано Крауфордом (R.M. Crawford), говорит о том, что Твайтс предназначал родовое название Aulacoseira для, так называемых, аэрофильных диатомей, составляющих теперь род Orthoseira. Однако Международный кодекс ботанической номенклатуры (ICBN) постановил, что: а) типом родового названия не является вид либо название вида — им является индивид; б) таким индивидом является типовой индивид вида, выбранный и названный в качестве типового автором названия рода. Поэтому Aulacoseira Thwaites 1848 определяется не по образцу из коллекции Thwaites, а по материалу из коллекции Ehrenberg, названному им как G. crenulata.
Таким образом, Симонсен (R. Simonsen, 1979) правильно использовал наименование Aulacosira для видов, обычно встречающихся в составе
ю
пресноводного фитопланктона. Он переместил группу Melosira granulata в семейство Thalassiosiraceae, полагая, что выросты с опорами были утрачены у этих видов вследствие редукции. Твайтс построил свой род на наименовании G. crenulata. Несмотря на это, Симонсен избрал в качестве типового материала рода Aulacosira italica (Ehrenberg). Тем самым, он стал последователем ВанЛандингама (VanLandingham, 1971), считавшего эти таксоны синонимическими. Однако Крамер и Ланге-Берталот (Krammer, Lange-Bertalot, 1991) нашли между ними различие. Итак, нет никаких причин для того, чтобы использовать italica вместо crenulata в качестве типового материала рода. Более того, Симонсен не привел убедительных доводов и в пользу необходимости применения более современной орфографии {Aulacosira — через "/"), а потому мы сохраняем старое написание Aulacoseira. Согласно классификации, предложенной недавно (Round, Crawford, Mann, 1990) Aulacoseira следует, наряду с Strangulonema Greville, поместить в семейство Aulacoseiraceae.
На уровне видов имеются проблемы с таксономией. Некоторые из этих проблем касаются видов, которые Эренберг описал в начале XIX в., другие связаны с трудностями распознавания отличий в тонком строении видов, в частности, байкальских. Из описанных Эренбергом видов Gallionella часть была переведена в род Aulacoseira. Таким образом, первым из описанных видов этого рода оказался вид A. distans (Ehrenberg) Simonsen. Этот вид является широко распространенным и часто отмечается как в пробах фитопланктона, так и в отложениях разного времени формирования. Позднее внутри вида было описано несколько разновидностей, часть из которых затем были возведены в ранг самостоятельных видов - A. alpigena (Grunow) Krammer, A. pfaffiana (Reinsch) Krammer (Krammer, 1991a), A. perglabra (0strup) Haworth (Haworth, 1988), часть осталась в виде разновидностей - A. distans var. nivalis (Wm. Smith) Haworth, A. distans var. laevissima (Grunow) Haworth (Haworth, 1988). Краммер (Krammer, 1991a) отмечал, что существуют трудности с идентификацией A. distans и разновидностей вида при использовании световой микроскопии.
п
Только при сканирующей электронной микроскопии возможно установить действительную форму шипов, которая крайне важна для определения всех мелких видов Aulacoseira. Несколько СЭМ микрофотографий A. distans были опубликованы (Crawford, 1973; Haworth, 1988; Haworth, Atkinson, Newell, 1988; Krammer, 1991a), но это был не типовой материал Эренберга, и иллюстрации не давали полного представления о строении панцирей вида.
Сайвер и Клинг (Siver, Kling, 1997) также признают два вида A. italica и A. crenulata. Но на своих рис. 42-45 в качестве A. italica приводят изображения A. valida, а на рис. 46, 47 в качестве A. crenulata - изображения A. italica. Хаворт (Haworth, 1988) на рис. 49, 53 и 54 для иллюстрации вида A. italica приводит изображения A. italica var. valida (Grunow) Simonsen. Генкал (1999) приводит несколько иллюстраций бокового строения панцирей A. italica и A. valida, которые действительно соответствуют этим видам, хотя важную, на наш взгляд, характеристику - правый и левый наклон рядов ареол на загибе - в описаниях видов не указывает.
Описание лицевой части створки у видов Aulacoseira с высоким загибом часто вызывает затруднение, так как большая часть панцирей в препарате лежат таким образом, что их наблюдение возможно только со стороны пояска. Кроме того, если в исследуемом препарате присутствует несколько видов, возможны ошибки в сопоставлении изображений с лицевой и боковой поверхности определенному виду. Описание лицевой части створки A. italica имело несколько вариантов. Такие определения как "зубчатый край створки" (Ehrenberg, 1838) и "край диска с радиально расположенными точками" (Kiitzing, 1844) сформулированы в результате наблюдения препаратов в световой микроскоп. По данным анализа типового материала, Кобаяси и Нозава (Kobayasi, Nozawa, 1982, figs 6, 9) приводят "короткие штрихи по краю лицевой части створки", а по их же данным СЭМ (сканирующая электронная микроскопия) видно, что лицевая часть створки пустая, а краевые штрихи являются продолжением рядов ареол, которые проходят по загибу под
12
соединительными шипами. В другой работе (Krammer, 1991b) при описании вида A. valida приводятся световые микрофотографии лицевой части створки (plate IV, figs 32, 35), которые этому виду не соответствуют, а относятся к какому-то другому. Лицевая часть створки A. valida правильно показана в других работах (Haworth, 1988, fig. 53; Генкал, 1999, рис. 13, 14).
Некоторые проблемы касаются неточности описания видов, опубликованных Эренбергом в начале XIX столетия. В ряде случаев затруднения связаны с тем, что тонкие различия видов нелегко распознать. Некоторые признаки использовались неадекватно, поскольку их трудно идентифицировать при световой микроскопии толстостенного панциря, помещенного в среду с высоким показателем преломления.
Морфологические признаки, используемые при идентификации видов рода.
Цилиндрические клетки соединены друг с другом в нитевидные колонии посредством отчетливо различимых соединительных шипов, расположенных на краю лицевой части створки. Шипы имеют разную форму, но обычно они шире на конце и сужены в основании. На концах колоний разделительные створки имеют шипы, как правило, другой формы — чаще всего они заострены на концах, что позволяет клеткам легко отделяться друг от друга. Ареолы у большинства видов расположены на загибе упорядоченно; на лицевой части они могут и присутствовать, и отсутствовать. Характер распределения ареол и плотность их расположения всегда используются для идентификации видов Aulacoseira. Ареолы покрывает своеобразное сито - велум. До наших исследований было неизвестно, сколько типов велума имеют виды рода Aulacoseira. He занятый ареолами участок вблизи конца загиба называется воротничком. На небольшом расстоянии от открытого конца загиба, внутри воротничка, обычно имеется участок с утолщенной стенкой, который называют кольцевидной диафрагмой (ringleist). На загибе вблизи нее
либо среди ареол могут располагаться несколько двугубых выростов (лабиатных выростов, или римопортул). У некоторых видов зарегистрировано половое размножение, которое приводит к образованию ауксоспор, из которых прорастают новые цепочки клеток под тем или иным углом к ее оси. Описаны также покоящиеся споры, которые относят обычно к A. italica, A. islandica или A. skvortzowii.
И род, и многие его виды распознать легко. Однако некоторые виды идентифицируются с трудом, поскольку клетки малы, признаки выражены слабо либо изменяются в ходе развития в зависимости от условий окружающей среды, времени года и т. д.
Первый признак, который был детально описан с помощью сканирующей электронной микроскопии, - соединительные шипы (Crawford, 1979). Их классификация для нескольких видов рода Aulacoseira разработана С.С. Бариновой (1988) и может быть расширена для других видов.
Работ, в которых бы уделялось внимание таким элементам панциря как велум и двугубые выросты, мало. Объясняется это тем, что при обычном исследовании препаратов в СЭМ эти структуры видны только частично (велум с наружной стороны или лабиатный вырост с открытой части створки), а чаще вообще не видны. Получить представление о строении ареол и велума удалось благодаря изучению в ТЭМ (трансмиссионный электронный микроскоп) ультратонких срезов панцирей A. granulata (Crawford, 1994). Отметим, что ультратонкие срезы кремневых панцирей получают с помощью алмазных ножей, мало, кто их имеет. В других работах сведения о велуме скудные, терминология для описания этой структуры не разработана. Термин "крибрум", на мой взгляд, для Aulacoseira непригоден, так как он соответствует тонкой пластинке с регулярными отверстиями и хорошо известен для других центрических водорослей - куполообразный крибрум у видов из родов Stephanodiscus, Cyclotella и др.
14
Двугубые выросты известны немного лучше. Хотя, если спросить альгологов, как эта структура выглядет у Aulacoseira, мало, кто сможет ее охарактеризовать. Двугубые выросты у представителей рода Aulacoseira расположены на загибе створки, и их наблюдение, особенно у представителей с высоким загибом, часто затруднено. Работ, в которых бы уделялось особое внимание этой структуре у видов рода Aulacoseira немного, за исключением единичных статей, в которых подробно описаны эти структуры у A. pseudoislandica Lupikina, Ozornina из плейстоценовых отложений полуострова Камчатка (Лупикина и Озорнина, 1992) и у A. islandica (О. Muller) Simonsen из проб планктона озера Леман, Франция (Le Cohu, 1996). В первой работе были впервые для рода описаны лабиатные выросты на длинном стебле (или ножке), а во второй впервые показано, что лабиатные выросты у A. islandica расположены прямо в ареолах. К этим работам мы вернемся ниже.
Жизненный цикл.
Диатомовые водоросли размножаются вегетативно и половым путем. Две створки диатомей немного отличаются по размерам, и формирование дочерней клетки каждый раз происходит с уменьшением размера. В результате серии делений клетка достигает критически малых размеров и, если не вступит в половое размножение, то погибнет. Образовавшаяся в результате полового размножения ауксоспора имеет сферическую форму и состоит из двух полусферических створок с максимальным для вида диаметром. У видов Aulacoseira можно наблюдать на нити малого диаметра ауксоспору, которая уже начала давать новую нить с большим диаметром, но малой высотой створок по сравнению с материнской нитью (Bethge, 1925, pi. I, fig. 4; Скабичевский, 1929, рис. 4; Cleve-Euler, 1951, fig. l4f; Kramer, Lange-Beralot, 1991, pi. 2, fig. 3; Jewson etal, 1993, fig. 4).
Для небольшого количества видов помимо ауксоспор известшл покоящиеся споры, которые будут подробно описаны в последующих главах.
15
Это специализированные покоящиеся клетки, обеспечивающие механизмы выживания и отличающиеся по строению от вегетативных клеток выпуклой лицевой' частью створок, более грубой структурой, хорошо выраженной кольцевидной диафрагмой. Встречаются споры, у которых створки различаются по высоте и по направлению рядов ареол, при этом количество структурных элементов на единицу длины обычно соответствует таковому у вегетативных клеток. Спорообразование является особенностью жизненного цикла, закономерно заканчивает активную фазу роста для некоторых видов и позволяет им благополучно переживать неблагоприятные условия до следующей вегетации.
Время происхождения, число видов и их распространение.
Род объединяет пресноводные планктонные организмы, которые обитают как в подвижных, так и в стоячих водах (Моисеева, 1981, 1986). Примеры нахождения некоторых видов в водоемах с крайними значениями условий обитания иллюстрируют широкие возможности для расселения видов рода по всему миру:
•пресные (A. baicalensis, Wislouch, 1924) - солоноватые (A. gramilata, Bakker, De Pauw, 1974);
•температура от 0,1-0,2°С (A. baicalensis, Поповская, Генкал, Лихошвай, 2002) до'28°С {A. ambigua, Gasse, 1986);
•рН от 3,5 {A. granulata, Niessen, 1956) до 9,5 {A. ambigua, Gasse, 1986);
•олиготрофные {A. valida, Round, 1960) и сильно эвтрофные (A. ambigua, Hustedt, 1957);
•светолюбивые (A. granulata, Shear, Nalevajko, Bacchus, 1976) и теневыносливые (A. islandica, Shear, Nalevajko, Bacchus, 1976).
Aulacoseira - самый древний и успешный пресноводный род. По предположению Росса и Симса (Ross, Sims, 1973) род Aulacoseira произошел от
16
вымершего морского рода Srtangulonema Greville, представители которого обитали в морях и океанах в эоцене и олигоцене. Самое раннее появление Aulacoseira зафиксировано в Северной Америке в среднем эоцене около 45 млн л.н. (Krebs, 1994) в составе планктонного сообщества с пеннатными диатомеями во временных палеогеновых озерах.
В результате анализа обширного материала палеогеновых отложений Евразии, Приантарктического района и тропической области Н.И. Стрельникова (1992, табл. 72, прилож. 1 и 9) отмечает появление одного вида этого рода в верхнем олигоцене для внетропической области. По обобщенным данным Г.К. Хурсевич (1992) к концу олигоцена (до 25,2 млн л. н.) пресные водоемы Азии и Северной Америки населяли 6 видов и 12 подвидов Aulacoseira. Наибольшего разнообразия род достиг в миоцене -появилось 20 новых видов, из которых 12 существуют в настоящее время. В период с середины раннего миоцена до настоящего времени выделено несколько сообществ диатомей, в которых представители одних родов центрических диатомей сменялись другими, а род Aulacoseira оставался постоянным участником (Krebs, 1994, fig. 1).
Род. Aulacoseira насчитывает более 60 ископаемых и современных видов и разновидностей, обнаруженных на всех континентах, кроме Антарктиды. Рисунок 1, составленный мною по литературным данным, дает общее представление об эволюции видов рода. Схема эта приблизительная, по многим современным видам нет данных о времени их происхождения, не все находки ископаемых видов подтверждены иллюстрациями. Это, скорее эскиз, с которого мы начали свои исследования 14 лет назад.
Из этого рисунка видно, что виды, обнаруженные в Прибайкалье, Забайкалье и на Дальнем Востоке, имеют разный возраст: почти от самых древних до современных, и могли бы явиться предметом эволюционных исследований. Не исключено, что результаты, полученные для древнейшего
17 |
