ВВЕДЕНИЕ
Каспийское море является не только самым большим на Земле соленым озером, но и заселено уникальным экологическим сообществом, включающим в себя до 90 % мирового фонда осетровых рыб. Кроме, этого по запасам частиковых видов рыб (вобла, сазан, судак) Каспий занимает первое место среди внутренних водоемов страны (Каспийское море, 1989; Иванов и др., 2000).
В настоящее время является аксиомой негативное влияние спонтанно вселенного планктоноядного хишника-мнемиопсиса на экосистемы Каспийского моря, «морской саранчи» - Mnemiopsis leidyi. Отсутствие у него врагов в новом биотопе, феноменальная способность размножаться и высокий ритм питания привело к падению численности и биомассы зоопланктона. Этот процесс создал перенапряжение в трофической цепи, особенно у самого массового вида экосистемы - анчоусовидной кильки. Например, в 1991 г. вылов килек всеми прикаспийскими государствами доходил до 228 тыс.т, а в 2001 г. объем вылова сократился до 74,7 тыс.т., в 2002 г вылов составил всего 54 тыс.т. Это в 4-4,5 раза меньше, чем в период, предшествующий инвазии мнемиопсиса (Парицкий, 2002, 2003).
Самопроизвольное массовое занесение в Каспийское море новых видов из черноморского бассейна началось с 50-х гг. XX века, с открытием Волго-Донского канала. Формировавшееся миллионы лет биотическое сообщество Каспия стало подвергаться вторжению флоры и фауны из Азово-Черноморского бассейна. Подобный стихийный процесс наиболее опасен для изолированных экосистем внутренних морей (Кадди, 1993). Особенно сильное влияние в середине 90-х годов XX столетия оказала инвазия такого хищника, как Mnemiopsis leidyi. Теперь можно только предполагать, как произошло проникновение этого черноморского вселенца. Вероятней всего он перевалил через водораздел Азово-Черноморского и Каспийского бассейнов в балластных водах судов.
Попав в Каспийское море, гребневик сумел не только выжить, но и к 1999 г. сформировать новую популяцию в Южном и Среднем Каспии, а к 2000 году он уже расширил свой ареал до Северного Каспия.
7
Мнемиопсис питается разнообразным по видовому составу зоопланктоном: низшими ракообразными, шорой, личинками рыб. Являясь самооплодотворяющимся гермафродитом с гигантской плодовитостью (Kremer., 1975a; 1976b) и имея широкую экологическую валентность (эвритермность, эвригалиность и так далее), он обладает идеальными способностями для быстрой экспансии новых биотопов. (Харбисон и Воловик, 1994).
В результате массового развития такого эврибионта с широким спектром питания, при активном выедании первичных консументов (зоопланктона), происходит значительное снижение популяций медуз, планктоноядных рыб и других его пищевых конкурентов. Во время вспышек развития Mnemiopsis leidyi доминирует в составе зоопланктона, но лишь как энергетически малоценная его часть.
Таким образом, в масштабе экосистемы изменяется качественный, количественный состав сообщества и перераспределяются потоки вещества и энергии в трофических цепях водоема.
Массовое отмирание огромного количества мнемиопсиса может привести к преобладанию детритных пищевых цепей, следовательно, к дефициту кислорода в придонных слоях и образованию заморных зон на больших площадях (Зайцев и др., 2001).
Актуальность проблемы.
Изоляция Каспийского моря, его обедненный видовой состав биотического сообщества, по сравнению с Черным и Средиземным морями, а так же отсутствие хищников и паразитов у мнемиопсиса на Каспии - предопределили благоприятные условия для образования и развития новой популяции Mnemiopsis leidyi,. Благодаря этому гребневик создал на Каспии популяцию за 2-3 года, а не через 5-6 лет, как на других бассейнах.
Цроникновение данного вида гребневика в замкнутое море-озеро должно рассматриваться с позиции экологии как образование нового тупикового звена в трофической цепи экосистемы Каспия, а также как появление нового массового вида, угрожающего существованию местным видам. Угроза исходит как из-за прямого их выедания, так и в результате пищевой конкуренции, что значительно подорвет запасы биоресурсов моря.
8
Знание особенностей биологии, путей распространения и условий существования позволит прогнозировать дальнейшее развитие популяции этого вида гребневика и его воздействие на экосистему, а так же научно обосновать и разработать меры по борьбе с желетелым вселенцем, определить стратегию и тактику проведения мер по снижению влияния нового вселенца на уникальную экосистему Каспийского моря.
Цели и задачи исследований.
Цель данной работы - изучение особенностей распространения, условий среды обитания Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) и его влияние на формирование биоресурсов Каспийского моря. Достижение поставленной цели возможно при решении следующих задач:
1. Изучить основные фазы годового цикла развития популяции каспийского мнеми-опсиса.
2. Выяснить изменения его вертикального и горизонтального распределения, численности и биомассы при различных значениях основных абиотических факторов (температуры, солености, кислорода ирН) и биотических (зоопланктона, меропланкгона).
3. Установить экологическую валентность мнемиопсиса по отношению к ряду абиотических факторов (температура, соленость, кислород и рН) в «новой» для него среде обитания.
4. Определить основные пути весеннего расселения М. leidyi из Южного в Северный Каспий и площадь его ареала по сезонам года.
5. Оценить роль гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.
Научная новизна.
Впервые изучены некоторые особенности формирования популяции Mnemiopsis leidyi в Каспийском море. Определена степень толерантности вселенца к изучаемым абиотическим факторам. Определены основные факторы, лимитирующие рост численности и биомассы популяции Mnemiopsis leidyi в зависимости от района и сезона года.
Впервые описана динамика численности и состава популяции в течение всего годового цикла развития (зима, весна, лето и осень). Представлена пространственно-
9 временная структура сезонных изменений в популяции в Южном, Среднем и Северном
Каспии.
Впервые установлены: средняя численность и биомасса по основным районам моря, сезонные ареалы обитания популяции мнемиопсиса и пути его миграций.
Практическая значимость.
Дана обзорная оценка воздействия вселенца на основные трофические уровни экосистемы Каспийского моря.
Данные сезонного распространения популяции мнемиопсиса 1999-2004 гг. позволяют учитывать его влияние на формирование запасов такого массового промыслового вида, как анчоусовидная килька, в том числе и в промысловых районах моря. К таким районам, прежде всего, относятся: места зимовки килек (Южный Каспий), а также их нереста и нагула (Средний и Южный Каспий).
Разработаны рекомендации для проведения мероприятий вселения Вегое ovata для снижения негативного влияния вселенца Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря.
Полученные данные учитываются при оценке запасов промысловых рыб. Результаты работ принимаются во внимание при оценке кормовой базы Каспийского моря. Материалы по распределению мнемиопсиса учитываются при исследовании продукционной способности моря.
Апробация работы.
Основные положения и результаты исследований ежегодно докладывались на ученых Советах Каспийского научно-исследовательского института (КаспНИРХ) в 2001-2004 гг. в г. Астрахани. На международных научных конференциях КаспНИРХа в 2001-2003 гг. в г Астрахани и гМахачкале. На международных научных конференциях Каспийского плавучего университета (КПУ), проводимых в рамках Каспийской Экологической Программы (КЭП) в 2001-2003 гг. в г. Астрахани. На научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (АГТУ) в 2002-
10 2003 гг. Материалы представлены в отчетах НИР КаспНИРХа и по программе «Мировой
Океан» и включены в курс лекций по гидробиологии, читаемый в АГТУ. Публикации.
По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ с соавторами и одна без соавторов, из них две статьи в международном научном периодическом издании("Вю1о?гса1 Invasions." Kluwer Academic Publishers). На основе видеоматериалов исследований создана серия научных и научно-популярных фильмов неоднократно транслировавшихся по Астраханскому телевидению и на международных конференциях проводимых Каспийским плавучим университетом (Астрахань, 2001-2003 гг.).
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Современные особенности формирования популяции мнемиопсиса в Каспийском море, годовой цикл; основные абиотические факторы, лимитирующие развитие популяции.
2. Местоположение районов максимальных скоплений гребневика: в летний «пиковый» период - район шельфовой зоны, а зимний «депрессивный» период - центральный глубоководный район Южного Каспия. Это подтверждается значениями максимальной, средней численности и биомассы всего состава популяции, а также яиц и личинок.
3. Пути весеннего распространения гребневика после зимовки из исходного района - глубоководья Южного Каспия. Весной популяция мигрирует вдоль западного шельфа на север и к августу-сентябрю она доходит до Северного Каспия. И осенью из «районов нагула» после фазы максимального развития популяции гребневика, когда его ареал охватывает более 90% акватории моря.
4. Негативное влияние гребневика на формирование биоресурсов Каспийского моря.
11
Сгруклура и объем диссертации.
Диссертационная работа состоит из ВВЕДЕНИЯ, ЛИТЕРАТУРНОГО ОБЗОРА, описания МАТЕРИАЛОВ ИМЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ, изложения РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ, даны ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И ПГОГНОЗИРОВАНЙЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ MNEMIOPSIS LEIDYI и ВЛИЯНИЕ МНЕМИОПСИСА НА ЕИОРЕСУРСЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ЕГО СНИЖЕНИЮ, далее приведены ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ВЫВОДЫ и БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ, включающий 170 литературных источников, из них 109 опубликовано в отечественной и 61 в зарубежной печати и ПРИЛОЖЕНИЯ.
Работа изложена на 218 страницах машинописного текста, включает 33 таблицы, 55 рисунков.
Особую благодарность при проведении работ хочется выразить своим коллегам из КаспНИРХа - заместителю директора, куратору исследований по проблеме гребневика, кандидату географических наук Катунину Дамиру Никитичу; заведующему лабораторией подводных методов исследований, кандидату биологических наук Ушивцеву Владимиру Борисовичу; заведующему лабораторией водных проблем и токсикологии, кандидату биологических наук Егорову Сергею Николаевичу, старшему лаборанту лаборатории полупроходных рыб Жуковой Ольге Геннадьевне.
Хочу поблагодарить за помощь при сборе и обработке материала весь состав лаборатории гидробиологии, но особенно научного сотрудника Петренко Елену Алексеевну; инженера Степанову Людмилу Витальевну; старшего лаборанта Рубцову Елену Геннадьевну; старшего научного сотрудника Малиновскую Любовь Васильевну; зав.сектором кандидату биологических наук Полянинову Алевтину Александровну; зав. сектором кандидата биологических наук Молодцову Александру Илларионовну; инже-
нера лаборатории водных проблем и токсикологии Дулимова Александра Борисовича!; научного сотрудника АзерНИРХ Гусейнзаде ВМ.
Выражаю свою благодарность за предоставление данных для сравнительного анализа ведущему научному сотруднику лабораторией запасов морских рыб кандидату биологических наук Парицкому Юрию Александровичу. Я очень признателен руководите-
12 лю работы заслуженному деятелю науки, доктору с/х наук, профессору, зав. кафедрой
гидробиологии и общей экологии АГТУ Зайцеву Вячеславу Федоровичу; научному консультанту работы, заведующему отделом и лабораторией гидробиологии КаспНИРХа доктору биологических наук Сокольскому Аркадию Федоровичу; а также ведущему научному сотруднику ИО им. ПЛШиршова, кандидату биологических наук Шигановой Тамаре Александровне за консультации и методическую помощь при сборе материала и при написании диссертации.
13 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1. Систематика.
ТИП ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)
Гребневики - это, в основном, морские свободноплавающие радиально-симметричные (билатеральные) животные. Тело, как и у кишечнополостных (COELENTERATA), состоит из двух слоев клеток - эктодермы и энтодермы, между которыми имеется толстый слой мезоглеи. Характерная черта данного типа животных - наличие клейких клеток. Для этого типа животных, в отличие от медуз, характерно передвижение не реактивным способом, выбрасывая воду из-под сжимающегося колокола, а при помощи синхронно работающих микроскопических видоизмененных ресничек - гребных пластинок, расположенных в восемь рядов вдоль всего тела. Этим гребневики - представители самостоятельного типа беспозвоночных животных (Ctenophora), существенно и отличаются от кишечнополостных (Coelenterata), к которым относятся медузы (Догель, 1975).
КЛАСС ГРЕБНЕВИКИ (CTENOPHORA)
Ctenophora делятся на два класса: Tentaculata и Atentaculata. Первый в течение всей своей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Мнемиопсис относится к классу щупальцевых (Tentaculata), отряду Lobata, семейству Mnemiidae Esch (рис. 1.1). К бесщупальцевым (Atentaculata.) относится род Бете (Серавин, 1994).
У обнаруженного в Каспийском море гребневика-вселенца, как и у черноморского, лопасти расположены в зоне напротив аборального полюса тела животного. Ряды гребных пластинок, идущие от аурикулюсов и щупальцевые бороздки тянутся у него до места прикрепления этих лопастей (Заика и Сергеева, 1990а). Перечисленные признаки характерны для представителей рода Mnemiopsis - гребневиков, обитающих в прибрежной зоне Атлантического океана у берегов Северной Америки (Mayer, 1912; Nelson, 1925; Серавин, 1994). Кроме того, ареал гребневиков рода Mnemiopsis простирается от 40° южной широты (Agassiz, 1865) до 40° северной широты (Mianzan & Sabatini, 1985; Harbison, Volovik, 1993) вдоль атланти-
14 ческого побережья американских континентов.
Рис.1.1. Фотография внешнего wimMnemiopsis leidyi в Каспийском море.
Сам род Mnemiopsis включает в себя 2 или 3 плохо различимых вида. По предположению американского специалиста по гребневикам ГР. Харбисона (США), эти виды несамостоятельны и являются формами одного и того же вида. Из-за этого в состав рода Mnemiopsis до недавнего времени включали три вида животных Mgarafem L.Agassiz, M. leidyi LAgassiz, M. mccradyi Mayer (Moser, 1908; 1909; Mayer, 1912; Main, 1928; Platt, 1935).
Часть исследователей, следуя определению ЛН.Серавина, отнесли вселенца к М. leidyi (Шушкина и Мусаева, 1988; Виноградов и др., 1989), другие (Заика и Сергеева, 1990а; 1990b; Серавин, 1994а; 19946) -кМ mccradyi, а НА. Липская и ТН. Лучинская (1990) предположили, что были завезены одновременно оба этих вида.
Одним их крупнейших специалистов по систематике этой группы животных является доктор биологических наук, профессор Ленинградского Государственного Университета (ЛГУ) ЛН.Серавин, он определил подобного гребневика, обнаруженного в Черном море как один полиморфный вид Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz),
15 а М. mccradyi и M.gardeni должны рассматриваться, как синонимы этого вида (Се-
равин, 1994). 1.2. Морфология.
Тело значительно обводненное, прозрачное, студенистое и схоже с формой грецкого ореха, на нижнем конце которого расположен рот (Шиганова, 2000). Этот полюс тела называется ротовым или оральным, а противоположный - аборальным (1) (рис. 1.2.). Главная ось тела проходит через оба полюса. Через главную ось можно провести две различные плоскости симметрии, то есть тело гребневика построено по радиальному, а именно по двулучевому (билатеральному) типу (Догель, 1975). Его максимальные размеры в исходном ареале не превышают 100-120 мм,
Рис. 1.2. Схема анатомической структуры гребневика Mnemiopsis leidyi: 1-аборальный орган; 2ч;у6тентакулярный ряд гребных пластинок; 3-субсагиттальный ряд гребных пластинок; 4-аурикугпос; 5-субсагитгальный канал в боковой доле; 6-транслобальный канал; 7-тентакулярный канал; 8-боковая лопасть.
16
flpxMnemiopsis leidyi характерно наличие двух больших подвижных (оральных) лопастей (8). Сдвигаясь и смыкаясь друг с другом, они дистальными концами полностью охватывают ротовой конец животного. Тело гребневика без лопастей называют сферосомой (Agassiz, 1860; Серавин 1994). Под оральными лопастями расположены 4 малых лопасти (аурикулюсы). Когда оральные лопасти (8) сомкнуты, они полностью накрывают аурикулюсы.
Рот расположен снизу и ведет в эктодермальную глотку в виде сильно сплющенной трубки. На ротовом конце тела на обеих уплощенных его сторонах имеется щупальцевый аппарат. Центральная часть его расположена выше губы щелевого аппарата. Обе губы очень хорошо сокращаются.
Центральная часть щупальцевого аппарата расположена несколько выше ротовой губы. Основу его составляет тентакулярный базис, состоящий из двух долей. С аборальной стороны к нему подходит тентакулярный канал (Agassiz, 1865; Fewkes, 1881).
К верхней части тела глотка переходит в энтодермальный желудок - мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к приплюснутой плоскости глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной. А та, в которой происходит сплющивание желудка и аборальный орган (1) - щупальцевой или тен-такулярной, так как у мнемиопсиса в ней и лежит пара щупалец. Она делит животное вдоль на две симметричные половины. Мфидиональные каналы, проходящие по обе стороны этой плоскости, называются су&гентакулярньв\ш, плоскость, перпендикулярная к тенкулярной, - сагиттальной. Цримыкающие к ней по обе стороны каналы носят название субсагиттальных (5), как и проходящие под каналами ряды гребных пластинок (3). Субтентакулярные меридиональные каналы продолжаются в аурикулюсы (4), опоясывая их внутри по наружному краю. Это аурикулярные каналы. Над ними лежит аурикулярный ряд гребных пластинок. Между субтентаку-лярными (2) и аурикулярными гребными рядами всегда есть промежуток. Тентакулярный аппарат двулопастной. От него к бокам тела (вправо и влево) по глубоким бороздкам идут пучки нитевидных щупалец. Концы их выходят наружу, свисая со стороны ротовой губы. Концы щупальцевых нитей, выходя в пространство между
17 внутренней поверхностью боковых лопастей (8) и сферосомой, образуют мощный
ловчий аппарат (Agassiz, 1865; Серавин, 1994). Щупальца несут коллобласты -грушевидные структуры с внутренними свернутыми спиральными нитями, заполненными слизистым веществом и служащим для опутывания добычи.
Большая часть представителей этого класса гребневиков снабжена парой щупалец. У мнемиопсиса только личинки (Pleurobrachia) имеют вид длинных, обычно разветвлённых арканчиков, а прикреплены один против другого у боков тела в щупальцевой плоскости.
На поверхности тела многих половозрелых крупных черноморских мнемоп-сисов имеются небольшие округлые папиллы. Их обычно больше на аборальной части тела на боковых лопастях на сфероме, причем наличие папилл отмечается между ее субгентакулярными меридиональными каналами.
Возможны вариации в форме строении тела гребневиков. Максимальные размеры черноморских мнемиопсисов - до 150-180 мм. Встречаются особи с па-пиллами и без них, имеющие ложные изгибы субсагитальных каналов в боковых лопастях и не имеющие таковых; изгибы бывают либо очень простыми, либо отсутствуют вовсе. Тело черноморских гребневиков прозрачное, у подавляющего большинства совершенно бесцветное, хотя у крупных экземпляров может появляться молочный оттенок. Лишь у единичных особей в некоторых местах четко выраженная розовая окраска. Плотность тела гребневика, которую Майер (1900, 1912) выделил в качестве важного видового признака, оказалось зависит от его размера. Чем мельче мнемиопсис, тем меньше его плотность. Эти параметры имеют сезонную изменчивость. Так, весной мнемиопсис имеет меньшие размеры, и плотность его несколько ниже, чем летом (Шиганова, 2000).
Соответственно по меридиональным каналам на поверхности тела проходят восемь валиков, на которых посажены главные органы движения гребневиков -гребные реснички. Расходясь от аборального полюса, валики доходят почти до ротового отверстия. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырёхугольных небольших пластинок. Они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая из |
