4 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. В настоящее время одной из наиболее острых проблем является снижение плодородия пахотного горизонта почв агро-ценозов. Среди комплекса причин этого явления одно из первых мест принадлежит дегумификации. Дегумификация почв является прямым следствием замены природных экосистем агроценозами, для которых характерно снижение биологической активности почвы. Это связано с механической обработкой почвы, сменой растительного покрова, динамикой поступления в почву органических остатков, которые вызывают изменения температурного, водного, воздушного и окислительно-восстановительного режимов почвы. Такие условия ускоряют процесс минерализации и возникновения в почвах дефицита свежего органического вещества по сравнению с почвами естественных биоценозов. Это усиливает микробиологическую нагрузку на гумус, что приводит к более интенсивному его разложению.
Одновременно наблюдается сокращение биологического разнообразия и численности почвообитающих животных, поэтому проводимые мероприятия должны быть направлены на восстановление естественного почвообразования, которое немыслимо без участия в нем почвенных организмов. В процессе сельскохозяйственного производства затрагиваются практически все группы почвообитающих сапротрофов, особенно мелких членистоногих — первичных разрушителей органических соединений. В результате в почве значительно снижается интенсивность процессов биологического разложения органических соединений, определяющих восстановление плодородия почв агроценозов.
Поэтому изучение состава и численности мелких членистоногих (мик-роартропод) пахотных горизонтов черноземов обыкновенных и каштановых почв является актуальным для сельскохозяйственных регионов страны.
Цель и задачи исследования. Основной целью исследований являлась комплексная оценка процесса формирования сообщества микроартропод
5
(Acarina и Collembola) в пахотном горизонте черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона.
В связи с этим в задачу исследований входило:
1. Определить динамику численности микроартропод и видовой состав ногохвосток на целинном участке ООПТ (особо охраняемая природная территория) «Персиановская степь» по почвенному профилю (0-30 см) чернозема обыкновенного (эталонный участок).
2. Установить влияние разновозрастной залежи на формирование комплекса микроартропод в пахотном горизонте (0-30 см) чернозема обыкновенного в том числе:
- агроценоз (паровой участок);
- пятилетняя залежь;
- пятнадцатилетняя залежь;
- многолетняя залежь (ООПТ «Приазовская степь»).
3. Дать анализ данных, указанных в литературных источниках и полученных в наших исследованиях, по видовому составу ногохвосток (Collembola) и определить их жизненные формы на черноземах обыкновенных Нижнего Дона.
4. Изучить состав и численность клещей и ногохвосток в пахотном горизонте (0-30 см) каштановых почв Нижнего Дона.
5. Дать сравнительную оценку формирования состава и численности мелких членистоногих по почвенному профилю (0-30 см) черноземов обыкновенных и каштановых почв Нижнего Дона в зависимости от почвенных условий и растительного покрова.
Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые из>-чен состав и численность мелких членистоногих в пахотном горизонте целинного участка ООПТ «Персиановская степь» (эталонный участок) и каштановых почв Нижнего Дона.
Дан анализ видовому составу ногохвосток и определены их жизненные формы для черноземов обыкновенных Нижнего Дона.
6
Выявлено влияние разновозрастной залежи (5-, 15- и многолетней (> 70 лет)) на формирование комплекса микроартропод в пахотном горизонте (0— 30 см) чернозема обыкновенного (ООПТ «Приазовская степь»).
Дано фитоценотическое описание растительного покрова залежного участка каштановых почв, целинного участка ООПТ «Персиановская степь» и на разновозрастной залежи (5-, 15-, многолетней залежи - ООПТ «Приазовская степь»).
Установлены закономерности формирования сообщества мелких членистоногих по почвенному профилю (0-30 см) в зависимости от растительного покрова, гидротермических условий (температуры, влажности почвы), а также от почвенно-генетических свойств черноземов обыкновенных и каштановых почв.
Полученные данные позволили выявить роль мелких членистоногих в формировании почвенного плодородия черноземов обыкновенных и каштановых почв, согласно теории системного подхода (предложенного В.В. Докучаевым).
Установлены сезонные изменения структуры группировок и стабильности кратковременной динамики клещей и ногохвосток.
Полученные данные по видовому составу ногохвосток позволяют считать их весьма удобным объектом для использования в целях мониторинга режимов почв изучаемого региона и уточнения ареалов их распространения.
Материалы диссертации используются в курсах «Биология почв», «Местная фауна», «Экология и география почв», «Зоология беспозвоночных» на кафедрах зоологии, экологии и природопользования в Ростовском государственном университете.
Большую помощь в отборе почвенных образцов и в определении видового состава ногохвосток оказал Кременица Александр Михайлович, а в определении растительного материала - доцент кафедры ботаники РГУ, кандидат биологических наук Федяева Валентина Васильевна и доцент этой кафедры, кандидат биологических наук Абрамова Тамара Ивановна.
7
В выполнении работы оказывали также консультационную помощь сотрудники кафедр зоологии, экологии и природопользования и почвоведения.
Автор выражает всем самую искреннюю признательность.
Я особенно благодарна своему научному руководителю - профессору кафедры зоологии РГУ, доктору биологических наук Анатолию Анисимовичу Казадаеву.
8 I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Почвенная фауна и ее роль в формировании плодородия почв
Животный мир почв многообразен по видовому составу, а его биомасса намного превышает массу всего животного населения Земли. Наиболее многочисленна группа членистоногих, среди которых постоянно открываются все новые и новые виды, ранее неизвестные науке. Среди членистоногих наибольшее распространение имеет класс насекомых, на долю которого приходится более 70 % всех видов. Взрослые насекомые (имаго) и их личинки являются постоянными обитателями всех типов почв. В сообществе с разнообразными группами всех живых организмов они способны обеспечивать устойчивое равновесие биологических процессов в почве, обуславливающих ее плодородие.
Именно деятельности животных почва часто бывает обязана своей зернистой структурой. Начало изучения вопроса участия животных в формировании почвенного плодородия относится к концу 70-х началу 80-х годов XIX века. Одна из первых работ, в которой было продемонстрировано значение животных (термитов) в разложении растительных остатков, принадлежит английскому энтомологу В.Кирби (Kirby, 1800). Особого внимания заслуживают исследования деятельности дождевых червей и их роль в образовании плодородного слоя почвы, результаты которых практически одновременно были опубликованы В. Гензеном (Hansen, 1877), Ч. Дарвином (1882). Именно Ч. Дарвин впервые оценил деятельность почвообитающих беспозвоночных, как один из важнейших факторов формирования почвенного покрова Земли. В этой связи следует отметить работы российского ученого лесовода А. По-лимпсестова (1882), в которых впервые указывалось на то, что в почвообразовательных процессах немаловажную роль, кроме дождевых червей, играют другие беспозвоночные, например мокрицы и многие виды насекомых. Параллельно с ним почвовед В.В. Докучаев в своей основополагающей работе «Русский чернозем» (1883), отмечая огромное количество животных, кото-
9
рые населяют почву, обращал внимание на их роль в улучшении структуры почвенного слоя, повышении ее плодородия. Современник Докучаева П.А. Костычев (1886), опираясь на результаты экспериментальных исследований, отводил животным более значительную роль в формировании черноземов.
Подобный комплексный подход к изучению почвы способствовал реальной оценке роли биологического фактора в процессах гумусообразования и развитию тесных связей между почвоведением и зоологией и способствовал формированию современного взгляда на почву, как совокупность абиотических и биотических факторов.
Однако оценка реальной роли животных в почвообразовательных процессах произошла значительно позже и была связана с решением практических задач защиты сельскохозяйственных и лесных культур, сохранения плодородия почвы и повышения урожайности.
Почвенный покров вместе с его обитателями играет роль универсального биологического сорбента и нейтрализатора загрязнений, минерализатора различных органических веществ (Ковда, 1971, 1973). На одном квадратном метре почвы обитает более двух тысяч крупных беспозвоночных (Гиля-ров, 1965а, б; Мордкович и др., 1997) и до двухсот тысяч особей мелких арт-ропод, нематод и коловраток (Murphy, 1953).
В комплексах почвообитающих беспозвоночных сапрофаги, питающиеся органическими остатками, составляют до 80 % и более общей зоомассы. Пропуская через свой кишечник большую массу растительных и животных тканей, сапрофаги осуществляют их механическое разрушение и перемешивают с минеральной массой. Они принимают участие не только в образовании гумифицированного слоя почвы, но и играют большую роль в распределении органического вещества по почвенному профилю. Сапрофаги также ускоряют разложение растительных остатков. Они не только непосредственно перерабатывают растительный опад, но и стимулируют активность микроорганизмов. При отсутствии животных микробы разлагают опад
10
в два-шесть раз медленнее. Рассеивая экскременты по поверхности и в толще почвы, животные разносят и микробов, создают благоприятные очаги для их размножения и деятельности. В кишечнике сапрофагов создаются благоприятные условия для массового развития тех или иных представителей микрофлоры. В результате многократно увеличивается суммарная поверхность субстрата, доступная для воздействия атмосферных осадков и почвенной влаги. Причем эта функция не дублируется другими группами живых организмов (Стриганова, 1980).
В процессе трансформации органического вещества большое значение имеет деятельность микроорганизмов - аммонификаторов, фиксаторов молекулярного азота и разрушителей клетчатки. Почвенные беспозвоночные успешно сожительствуют с представителями всех этих групп микрофлоры.
Многие почвенные животные заглатывают вместе с органическими пищевыми веществами минеральные частицы почвы, способствующие перетиранию в кишечнике пищи. В кишечниках дождевых червей, личинок пла-стинчатоусых, типулид и более крупных обитателей почвы, а также в кишечниках более мелких животных — энхитреид, коллембол — происходит перемешивание минеральных частиц почвы с органическими — создаются водопрочные структурные отдельности, обеспечивающие благоприятные для растений аэрацию почвы и ее водный режим, наиболее оптимальные условия поступления элементов минерального питания в корни растений (Гиляров, 1982).
С помощью собственных ферментов и ферментов симбиотических микроорганизмов беспозвоночные расщепляют целлюлозные компоненты клеток и высвобождают лигнин, который находится в сложном соединении с клетчаткой, что имеет большое значение для развития процессов гумификации органических остатков в почве. В ходе пищеварения в кишечнике почвенных беспозвоночных происходит частичная минерализация растительных остатков, а у некоторых групп — и частичная гумификация. Экскременты животных — одна из составляющих почвенного гумуса.
и
Почвенная фауна имеет большое значение в обогащении почвы ферментами, витаминами и микроэлементами (Гиляров, 1939, 1949, 1976; Пономарева, 1948; Мамаев, Соколов, 1960; Гаврилов, 1963; Стриганова, 1970; По-номаренко, Труфанов и др., 1974; Покаржевский, 1974; Hartenstein, 1982; Ross, Cairns, 1982). В процессе жизнедеятельности беспозвоночные обогащают почву биологически активными веществами, обладающими высоким стимулирующим влиянием на прорастание семян и развитие растений (Ни-колюк, 1963; Гельцер, 1967; Лепинес, Гельцер, и др., 1973).
Работы вышеперечисленных и других авторов показывают, что деятельность почвенных животных является одним из основных факторов формирования почвенного покрова и его плодородия.
Характерной чертой современного полеводства является наличие севооборотов, при которых на значительных территориях, как правило, ежегодно резко меняется видовой состав и характер растительного покрова. Следствием этого является изменение и гидротермического режима почвы. В таких условиях среди почвообитающих членистоногих, для большинства из которых характерна низкая миграционная способность, могут выживать только виды, обладающие высокой степенью экологической пластичности в отношении кормовых растений или способные выживать при длительном отсутствии растительной пищи. Этим объясняется относительная бедность видового состава и сокращение численности почвообитающих животных на обрабатываемых землях по сравнению с целинными участками.
Почвообитающие членистоногие, принимающие непосредственное участие в трансформации органического материала в почве и таким образом способствующие формированию почвенного покрова, являются представителями двух размерных групп почвообитающих животных: почвенные микро-артроподы (микрофауна) и крупные почвенные беспозвоночные (мезофауна) (Количественные методы..., 1987).
В связи с тем, что данная работа посвящена формированию комплекса микроартропод каштановых почв, чернозема обыкновенного в зависимости
12 от разновозрастной залежи, этой группе животных уделено особое внимание.
1.2 Почвенные микроартроподы
Более примитивные группы (прежде всего, первично-бескрылые насекомые) связаны с почвой в течение всего жизненного цикла. Особое место в них занимают микроартроподы: клещи (Acarina) и ногохвостки (Collembola), отличающиеся разнообразием видового состава, широким спектром жизненных форм, а также значительной численностью и биомассой в большинстве местообитаний. Общепризнанна их роль в регуляции жизни почвенных сообществ, минерализации и гумификации органического вещества.
В комплексе почвообитающих микроартропод агроценозов наиболее многочисленными и, следовательно, играющими самую заметную роль в процессах трансформации органики являются клещи и ногохвостки. В силу своих физических особенностей (высокий уровень смертности и быстрое наращивание численности) мелкие почвенные артроподы наиболее чутко и быстро реагируют на изменение гидротермического и химического состава почв и в связи с этим являются хорошими индикаторами ее экологического состояния, биологической активности и потенциального плодородия (Гиляров, 1965а, б, 1975а, б, 1982; Гиляров, Стриганова, 1978; Чернова, 1989; Захаров и др., 1989; Petersen, Luxton, 1982; Schuster, 1956; Dunger, 1956).
Экологическое значение этих групп мелких членистоногих в жизни почвы разнообразно. Вместе с нематодами и микрофлорой микроартроподы выполняют важную роль в процессах трансформации органического вещества в почве. Пропуская через кишечник остатки растений, они увеличивают поверхность потребляемых веществ, что значительно ускоряет влияние микроорганизмов на минерализацию и гумификацию органики. Питаясь бактериями, спорами грибов, микроартроподы не только регулируют численность последних, но способствуют расселению их в почве (Алейникова, 1961, Гиляров, 1982, 1984). Большая роль в этих процессах принадлежит клещам-сапрофагам: панцирным, акароидным, тарсонемоидным (Чернова, 1966; Кур-
13 чева, 1971; Гиляров, 1984).
Сапрофагия, микрофагия, альгофагия и микофагия — наиболее типичные способы питания микроартропод, что объясняет их тесную связь с почвой, практическое отсутствие у них прямой зависимости от типа растительного покрова. Потребление грибов и бактерий, ускоряющее их минерализацию, а также способность захватывать с пищей минеральные частицы делает микроартропод важными почвообразователями, их экскременты становятся мелкими структурными отдельностями почвы. Микроартроподы играют существенную роль в цепях питания почвенного яруса биогеоценоза, так как сами являются кормовой базой для многих представителей более высоких трофических уровней (Гиляров, 1984).
Н.М. Черновой (1966, 1977) показана сукцессионная динамика микроартропод при разложении растительных остатков: начальные наборы видов определяются свойствами субстрата, затем группировки постепенно снижаются, процесс заканчивается преобладанием типично почвенных форм в сильно минерализованной среде. Однако начальные этапы разложения обеспечиваются совершенно различными группировками мелких членистоногих в зависимости от того, в весенний, летний, осенний или в зимний период начинается деструкционный процесс. Таким образом, сукцессия при различных начальных условиях разложения одних и тех же растительных материалов может идти самыми разными путями (Чернова, 1982а, б).
М.С. Гиляров (1965а) обосновал широкие возможности зоологической диагностики почв. В силу своих физиологических особенностей, почвенные животные чутко реагируют на изменения гидротермического режима почвы, ее химизма и т. д. (Гиляров, 1976). Указывая на достоинства почвенных животных как элементов системы слежения за состоянием экологической среды, М.С. Гиляров показал специфику использования для целей диагностики животных разных размеров. Микроартроподы более пригодны для диагностирования отдельных свойств, прежде всего гидротермического режима в подстилке и почве. Для определения состояния почв особенно важны сапро-
14
фаги, которые тесно не связаны непосредственно с растительным покровом через пищевые цепи (Гиляров, 1965а, б, 1982).
Интенсивное изучение биологии и экологии микроартропод (Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1980; Petersen, Luxton, 1982 и др.) позволило раскрыть богатые диагностические возможности этой группы. Мелкие членистоногие являются хорошей индикаторной группой для решения задач экологического мониторинга на рекультивируемых отвалах (Бабенко, 1980, 1984а, б), в лесах, загрязненных выбросами цементного производства. Мик-роартроподы могут успешно использоваться для оценки степени нарушения лесных почв при рекреации (Юрьева, 1976; Друк, Надточий, 1978; Руденская, 1968).
Преобладающая группа среди почвообитающих клещей большинства местообитаний - панцирные. Близость пищевых режимов панцирных клещей и коллембол - преимущественно сапро- и микофагия (Стриганова, 1980), определяемая размерами, и специфика взаимоотношений со средой обитания, позволяют рассматривать микроартропод как функциональную группировку (Захаров, Вызова, Уваров и др., 1989).
Клещи (Acarina) в почве встречаются главным образом представители трех подотрядов этой сборной группы паукообразных - Sarcoptiformes, Trombidiformes, Mesostigmata. В подотряде Sarcoptiformes группу панцирных клещей - Oribatei почти полностью можно отнести к комплексу сапрофагов. Случаи хищничества хотя и наблюдаются у многих видов орибатид (Криво-луцкий и др., 1977), однако среди них практически нет специализированных хищников. В почве клещи-сапрофаги активно участвуют в разрушении растительных остатков. Они питаются и в подстилке и в минеральных горизонтах, способствуя трансформации органики и ее перераспределению в почвенных горизонтах. Благодаря симбиотическим отношениям с грибами и микроорганизмами, клещи освоили широкий круг объектов питания из разных таксономических групп растительного мира. Они способны утилизировать такие труднодоступные для других беспозвоночных-сапрофагов расти-
15
тельные остатки как хвойный опад, покровы корней, покровы свежего листового опада, проводящие ткани. Экскременты орибатид представляют собой тонкозернистую массу с высоким содержанием минеральных форм питания (Стриганова, 1980).
Фауна орибатид для чернозема обыкновенного Нижнего Дона недостаточно исследована (Полтавская, Казадаев, 1980, 1984; Ядрицова, Казадаев, 1978).
М.П. Полтавской (1984, 1989) в почвах Ростовской области был собран 61 вид орибатид, причем было отмечено, что главным отличием фауны обработанных участков от степных является бедность видового состава и низкая численность. В то же время, все виды, найденные на полях, обитали также в почвах близлежащих степных участков.
На полях зерновых и пропашных культур Ростовской области обнаружены представители гамазовых, тарсонемоидных, эндеостигматических, простигматических, акароидных и панцирных клещей. В агроценозах наиболее хорошо изучена фауна орибатид (отмечено 34 вида из 16 семейств). Причем, наиболее бедными в видовом отношении были паровые участки (10 видов), на посевах кукурузы и подсолнечника количество видов повышалось до 17 и 23, соответственно, на посевах ячменя обнаружено 25 видов, озимой пшеницы - 30. Сходная закономерность отмечена и при анализе их численности (Казадаев, Пономаренко, 1975; Криволуцкий, Казадаев, 1976; Криво-луцкий и др. 1977; Казадаев, Пономаренко, 1979, 1997; Казадаев, 1995; Гришина, Добротворский, 1985).
Таким образом, исследователями было выявлено резкое сокращение численности всех групп почвообитающих клещей-сапрофагов на обрабатываемых землях по сравнению с целинными участками, что, несомненно, отражается на процессе восстановления плодородия почвы.
Ногохвостки (Collembola) - одна из немногих групп микроартропод, сохраняющих высокую численность и видовое разнообразие в пахотных почвах. В агроценозах для комплекса коллембол характерна резкая смена соста-
16
ва и численности под влиянием смены культур, вспашки, внесения удобрений и т. п. В оптимальных условиях обилие ногохвосток в порциях органических удобрений в пахотной почве может достигать предельных величин - до 1200 особей на 1 грамм сухого веса (Чернова, 1977). Минеральные удобрения вызывают меньшие сдвиги (Утробина, 1968; Артемьева, 1969а, б, 1970, 1980; Сукацкене, 1974; Алейникова, 1975,1976,1981; Алейникова, Утробина, 1966, 1979; Артемьева и др., 1975).
В целом общие закономерности и многие детали влияния химизации почвы на сообщества коллембол еще недостаточно ясны. Важно, что численность почвенных ногохвосток имеет те же тенденции изменения, что и урожайность сельскохозяйственных культур (Блинников, 1981а, б, 1982а, б, 1983а, б, 1985а, б, 1987а, б; Блинников и др., 1982, 1986; Капин, 1981, 1982а, б, 1983,1984).
Экологические ниши массовых видов ногохвосток в группировке достаточно четко разделены (Кузнецова, Бабенко, 1984). Такое разделение экологических ниш позволяет многовидовой группировке коллембол в течение года поддерживать определенный уровень численности и, следовательно, осуществлять важные функции в биоценозе, связанные с регуляцией численности почвенных микроорганизмов, деструкцией опада, и возможно гумусо-образования (Чернова, 1977, 1981, 1984, 1991; Стриганова, 1980; Nosek, 1981).
Изучению динамики численности ногохвосток в различных типах почв посвящено немало работ (Maisk, 1970; Jacot A.P., 1936; Mann L.K., 1986; Ponge J.F., 1983; Утробина, 1969, 1971, 1972, 1974, 1978; Ponge J.F., Plat В., 1982; Чернова, 1981; Прокопенко, 1987; Кузнецова, Бабенко, 1984). Основными факторами, влияющими на численность коллембол, являются влажность, температура, запас пищи, обилие питающихся ногохвостками членистоногих, конкурентного соотношения ногохвосток (Poole,1961; Uscher M., 1970; Pozo, 1986 и др.).
Известно, что для ногохвосток наиболее характерным является агреги-
17
рованный тип распределения, который определяется плотностью популяции в данный момент времени, почвенными микроклиматическими условиями, а также биологическими особенностями видов (Чернова, Чугунова, 1967; Чернова Н.М., Чернова А.И., 1975; Симонов, 1991; Christiansen, 1964, 1970).
Н.М. Черновой и М.Н. Чугуновой (1967) установлено, что с изменением плотности населения коллембол от низких значений к высоким их распределение смещается от случайного к агрегированному и при высокой численности может становиться равномерным.
Причиной концентрации ногохвосток, вероятно, является приуроченность их к местам, отличающимся повышенной влажностью, или наличие скопления пищи (Nosec J., Ambroz Z., 1964; Christiansen, 1970; Olivier P.G., Ryke P.A.G., 1969). В агрегациях может происходить линька коллембол, в процессе которой устойчивость их к высыханию падает особенно сильно (Murphy P.W., 1953; Mais К., 1979). Однако наличие во многих скоплениях разновозрастных особей указывает на то, что агрегированность ногохвосток в большей степени связана с пищей, чем с линькой (Trojanowski Н., Szeptycki А., 1985). Имеются данные о приуроченности мест скоплений коллембол к ризосфере возделываемых растений (Чернова, Чугунова, 1967; Цонев, 1981). Образование агрегаций поддерживается, вероятно, различными внутривидовыми механизмами, в частности у некоторых видов обнаружены «феромоны агрегации», выделяемые в основном самками (Farrar F., Crossley D., 1983).
Ногохвостки относятся к группе с высоким уровнем смертности и быстрым наращиванием численности. Регуляция численности популяций этих животных идет за счет видов потребителей, но вне внутривидовых механизмов. Внутри группы Collembola наблюдаются широкий спектр видовых различий по характеру структуры и динамики популяций, но в целом группа имеет довольно четкую экологическую специфику, несмотря на адаптивную реакцию и длительный путь исторического развития (Чернова, 1991).
В стабильных сообществах массовые виды коллембол составляют наибольшую долю общего видового разнообразия в биотопе, в изменчивой среде |
