5 ВВЕДЕНИЕ
Яблоня известна человечеству около 5000 лет, а на Руси первые яблоневые сады появились при монастырях в начале XI века. В настоящее время она является самой распространенной плодовой культурой Российской Федерации, а основными районами промышленного возделывания яблони в нашей стране являются Северо-Кавказский, Центрально-Черноземный, Центральный и Поволжский (Исачкин, Воробьев, 2001; Краюшкина, 2001; Раки-тин, 2001; Исачкин, Воробьев, Аладина, 2002). В Центральном регионе в основном районированы сорта столового назначения (Исачкин, Воробьев, 2001). По данным ФАО, в 2004 г. яблоневые сады в России занимали 450 тыс. га, а валовой сбор плодов составил 1900 тыс. т. Средняя урожайность яблони при этом составила 4,222 т/га, что в 5-6 раз меньше, чем в странах Европейского союза и США. В то же время в 2001 и 2002 годах объем импорта яблок в Российскую Федерацию составил 429201 и 661404 т соответственно (FAO, 2005).
Яблоки обладают ценными пищевыми и диетическими свойствами и играют важную роль для здоровья человека (Исачкин, Воробьев, 2001; Краюшкина, 2001; Егоров, Парамонов, Синяговская, 2005). В состав плодов входят многие витамины, органические кислоты и минеральные соли (Исачкин, Воробьев, Аладина, 2002). По состоянию на 2002 г. среднее потребление яблок в России находилось на уровне 15,4 кг на душу населения в год, что в 1,5 раза меньше чем в 1985 году в СССР ив 1,2-1,5 раза меньше чем в странах Европы и США в 2002 году (FAO, 2005). В целом же потребление фруктов находится в России на уровне 37 кг на душу населения в год, что составляет лишь 46 % от научно обоснованной нормы (Егоров, Парамонов, Синяговская, 2005).
Одним из главных резервов повышения продуктивности сельскохозяйственных культур является защита их от вредителей, значительно снижаю-
щих урожайность и качество получаемой продукции. Плодовые культуры являются одними из самых повреждаемых вредителями и болезнями, следствием чего является их интенсивная химическая защита (Гричанов, 1995). В разных зонах плодоводства существует риск потерять от 37 до 95 % урожая (Гричанов, 1995). Значительный урон урожаю яблони в Центральном регионе наносят яблонная плодожорка - Laspeyresia (Cydia, Carpocapsa) pomo-nella L. (Lepidoptera: Tortricidae) и яблонный цветоед — Anthonomus pomorum L. (Coleoptera: Curculionidae), а также комплекс садовых листоверток - Tortricidae (Lepidoptera). Поэтому защите яблоневых садов от этих вредителей в Центральном регионе России необходимо уделять особое внимание. Успех интегрированной защиты яблони во многом зависит от фитосанитарного мониторинга - системы наблюдений за динамикой численности вредителей. Фитосанитарный мониторинг является основой интегрированной защиты плодового сада от вредителей (Колесова, 2002). Надежный контроль возможен только при интеграции всех методов фитосанитарного мониторинга в единую систему, что позволяет наиболее точно определять вид и сроки проведения защитных мероприятий. Его можно определить как систему наблюдений за вредными организмами и влияющих на них факторов окружающей среды, которая объединяет методологию всех направлений диагностики, контроля и прогноза в единое целое и является составной частью интегрированной системы защиты растений (Гричанов, 1995). Построение и использование в системах управления фитосанитарным состоянием агроценозов прогнозов развития фитофагов имеет большое значение для своевременной организации защитных мероприятий (Матвейчик, Супранович, Колтун, 1998). В связи с этим становится крайне необходимой разработка простой и эффективной системы мониторинга вредителей яблони, которая могла бы использоваться не только специалистами по защите растений, но и мелкими землепользователями. Только в этом случае защитные мероприятия будут проводиться в необходимый момент, что позволит экономить время, затраты тру-
да, и, в конечном результате, снижать себестоимость продукции и будет благоприятным для окружающей среды (Mols, 1992).
Использование синтетических половых феромонов является одним из существенных компонентов экологически обоснованной защиты растений (Коваленков, Исмаилов, Тюрин, 2000; Suskling, 2000). Их широко применяют для мониторинга вредителей и защиты плодовых культур от вредителей различными методами (Suskling, 2000). Использование феромонных клеевых ловушек для мониторинга вредителей плодовых культур и сигнализации обработок имеет широкое распространение в России и мире. Так, их применение для определения численности только яблонной плодожорки в три раза повышает производительность труда по сравнению с использованием других методов учета, использование ловушек для двух видов вредителей - в шесть раз (Сазонов, 1988). В последние годы значительное число исследований, посвященных применению синтетических половых феромонов в интегрированной защите плодовых культур было проведено в Центрально-Черноземном, Северо-Кавказском и Северо-Западном регионах России, в основном с препаратами, изготовленными в Эстонии (Болдырев, 1981; Белоусова, 1987; Барабанов, 1992; Емельянов, Николаева, 2001; Махоткин, Павлюшин, 2002; Павлов, 2002; Агасьева, 2003; Николаева, 2003; Каширская, 2004). В то же время, в Центральном регионе такие исследования практически не проводились. В связи с этим нами предприняты исследования по применению синтетических половых феромонов яблонной плодожорки и садовых листоверток отечественного производства в условиях Центрального региона России.
Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось совершенствование мониторинга яблонной плодожорки и садовых листоверток с использованием синтетических половых феромонов, а также яблонного цветоеда в садах Центрального региона России.
Задачи исследований предусматривали:
8
1) уточнение биоэкологических особенностей развития основных вредителей яблони в условиях Центрального региона России;
2) изучение особенностей динамики сезонного лёта яблонной плодожорки и садовых листоверток в условиях Центрального региона России;
3) оценку вредоносности яблонной плодожорки и яблонного цветоеда на разных сортах яблони;
4) изучение аттрактивности и видоспецифичности различных феромонных препаратов отечественного производства для яблонной плодожорки и садовых листоверток;
5) разработку рекомендаций по совершенствованию мониторинга главнейших вредителей яблони в садах Центрального региона России.
Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность научному руководителю к.б.н., доценту H.H. Третьякову, заведующему кафедрой сельскохозяйственной энтомологии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева профессору В.В. Исаичеву, а также всем сотрудникам кафедры, заведующей лабораторией феромонов и аттрактантов ВНИИ химических средств защиты растений Н.В. Вендило и сотрудникам В.А. Плетнёву и Д.Б. Митрошину, ведущему научному сотруднику технологического отдела ЗАО «Щелково Агрохим» Ю.Б. Пятновой, начальнику станции защиты растений Всероссийского Выставочного Центра A.B. Белолипецкому, руководству и сотрудникам хозяйств ЗАО «Совхоз имени Ленина», ГУ ОС «Центральная» ВСТИСП, лаборатории защиты растений РГАУ-МСХА, Мичуринского сада РГАУ-МСХА и учхоза «Михайловское».
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЯБЛОНИ И МЕРЫ ЗАЩИТЫ ОТ НИХ
1.1. Биологические особенности яблонной плодожорки 1.1.1. Цикл развития яблонной плодожорки
Яблонная плодожорка — Laspeyresia pomonella L. является одним из самых распространенных и опасных вредителей яблони (Колесова, Чмырь, 2005). В зависимости от климатических условий яблонная плодожорка дает за вегетационный сезон 1-4 поколения. На территории всей Европейской части бывшего СССР (кроме самой северной части ареала яблони) одно поколение находит благоприятные условия для завершения развития (Васильев, Гродский, Омелюта, 1981). Возможность развития второго поколения определяется тепловыми ресурсами, выражающимися суммой эффективных температур (СЭТ) более 10 °С и характеризуется СЭТ на 1 августа не менее 900 °С (Васильев, Гродский, Омелюта, 1981). Если этот показатель менее 900 °С, то второе поколение факультативно, и оно тем меньше, чем меньше сумма СЭТ к 1 августа. Появление второго поколения возможно лишь при СЭТ к 1 августа не менее 500 °С. По данным М.И. Болдырева (1980) степень развития второго поколения (в процентах от гусениц первого поколения) составляет более 95 % при достижении СЭТ 500 °С ко второй пятидневке июня. Такая же величина СЭТ к концу июля обуславливает степень развития второго поколения лишь на 1-2 %. По данным В.А. Барабанова (1995) в условиях Ставропольского края два полных поколения развиваются при достижении к 30 сентября СЭТ более 1400 °С. В условиях Московской области развивается одно полное поколение плодожорки (Долженко, 2001), однако в отдельные годы существуют условия для развития неполного второго поколения (Ревя-кина, 1998).
10
Зимуют гусеницы последнего возраста в плотном паутинистом коконе, под корой, в почве и на растительных остатках, в хранилищах (рис. 1). Определенную роль в качестве мест зимовки играют также контейнеры для сбора плодов (Higbee, Calkins, Temple, 2001). По данным Д.А. Колесовой и П.Г. Чмыря (2005) гусеницы могут зимовать на глубине до 10 см, причем в условиях Украины от 43 до 57 % гусениц, зимующих в почве, обнаруживается в слое 1-3 см около корневой шейки и 26-29 % в радиусе до 0,5 метра от ствола (Руднев, Гродский, 1972). Весной гусеницы начинают окукливаться после перехода среднесуточной температуры через + 10 °С; в Центрально-Черноземном регионе массовое окукливание происходит при сумме эффективных температур (СЭТ> 10 °С) 48-65 °С (Болдырев, 1981). В условиях Узбекистана начало массового окукливания происходит в конце марта и обычно приурочено к фенофазе розовый бутон у яблони. Как правило, раньше окукливаются гусеницы, зимовавшие в наиболее прогреваемых местах, позже (при СЭТ 94-117 °С) - зимовавшие на поверхности почвы и растительных остатках, затем окукливаются гусеницы, зимовавшие в почве (СЭТ 147 -160°С). По данным М.И. Болдырева (1981), разница в сроках начала окукливания в условиях Центрально-Черноземного региона (ЦЧР) может составлять 18-25 дней. Такое недружное окукливание в дальнейшем обуславливает растянутость лёта. В зависимости от региона, окукливание растягивается на 20-30, в некоторых районах на 50-60 дней (Колесова, Чмырь, 2005). В.П. Васильев, В.А. Гродский и В.П. Омелюта (1981) указывают, что у яблонной плодожорки имеется две популяционные группы, первая из которых активизируется весной при повышении температуры, а вторая может находиться в диапаузе до конца июня. В условиях Северо-Запада России длительность развития куколки перезимовавшего поколения составляет 11-27 дней (Павлов, 2002), в условиях ЦЧР - 10-22 дня (Болдырев, 1981). Стадия куколки в
11
Рис. 1. Яблонная плодожорка - Laspeyresia pomonella L. (ориг.)
А - гусеница в коконе (кокон вскрыт); Б - имаго; В - яйцо; Г - гусеница внутри плода.
12
равнинной части Армении занимает 15-20 дней, в горной - 22-27 дней (Ако-пян, 1991), в условиях Узбекистана - 21-32 дня (Пак, 1985). Появление бабочек обычно приурочено к концу цветения яблони (рис. 1). Значение СЭТ к этому моменту в условиях Псковской области составляет 68,9-133,1 °С (Павлов, 2002). В Центрально-Черноземном регионе СЭТ на начало лёта составляет 89-170 °С, в среднем 126 °С (Болдырев, 1981) или 100 °С (Рябчинская, Харченко, 2000); в Крыму лёт перезимовавшего поколения начинается в конце апреля - начале мая при сумме эффективных температур 40-85 °С (Лебедев, 1985). В Краснодарском крае начало лёта наблюдалось при СЭТ 33,5 -112 °С (Белоусова, 1987). По данным Я.М. Джафарова и А.Ф. Ченкина (1990), в условиях горных районов начало лёта тесно связано с высотой расположения садов.
Температурный фактор не является монопольным в развитии яблонной плодожорки. На интенсивность лёта большое влияние оказывает поверхностное увлажнение почвы: при недостаточном увлажнении лёт отодвигается до выпадения осадков (Павлов, 2002).
Первыми вылетают самцы; самки обычно появляются на 2-3 дня позже (Колесова, Чмырь, 2005). Динамика лёта имеет свои особенности в разных климатических зонах (Павлов, 2002) и зависит от погодных условий (Бергер, Доронина, 1997). Длительность лёта первого поколения в условиях ЦЧР составляет 35-60 дней (Болдырев, 1981), в условиях Северо-Запада России длительность лёта самцов составляла 76-98 дней, длительность массового лёта 24-39 дней, количество пиков лёта 2-3 (Емельянов и др., 1998; Павлов, 2002). В этом регионе к середине июля вылетает 56-97% всех бабочек (Павлов, 2002). По данным Т.А. Рябчинской и Г.Л. Харченко (2000) в условиях ЦЧР первый пик лёта наблюдается при СЭТ 170 °С. Всего здесь за лето может отмечаться 4 пика лёта: в начале июня, середине июля, середине августа и середине сентября (Колесова, Чмырь, 2005). На севере регистрируются 1 -2 периода по 5-7 дней с максимальной численностью лёта (10-12 дней при мае-
13
совом развитии вредителя). В Ростовской области в годы с нормальной теп-лообеспеченностью пик лёта перезимовавшего поколения наблюдался в середине мая, при СЭТ 104 °С. В годы с недостаточной теплообеспеченностью в весенний период вылет перезимовавшего поколения происходит в два срока, с разницей в две недели (Бергер, Доронина, 1997). Нижний порог активности лёта на Северо-Западе России составляет 10,2-14,0 °С среднесуточной температуры. В США максимальный лёт наблюдается во время захода солнца при температуре 18-26 °С; ветер со скоростью более 5м/с и выпадение осадков 0,2 мм/ч приостанавливали лёт плодожорки (Riedl, Howell, 1986).
В Псковской области максимальная интенсивность лёта наблюдается при среднесуточной температуре 19,0-24,4 °С (Павлов, 2002). В условиях Воронежской и Липецкой областей массовый лёт начинается через полторы -две недели после цветения яблони (Колесова и др., 1983). В условиях Болгарии максимальная интенсивность лёта наблюдается при относительной влажности воздуха 55-60 %, при влажности менее 40 % и более 90 % лёт минимальный (Димитрова, 1994). В целом, активный лёт бабочек первого поколения наблюдался здесь при относительной влажности 69-81 %, бабочек второго поколения - при влажности 52-64 % (Димитрова, 1994). В условиях Азербайджана максимальный лёт наблюдается при 20-26 °С и относительной влажности воздуха 70-75 % (Самедов, 1987).
Максимальная подвижность бабочек плодожорки наблюдается в темное время суток, но сохраняется и при свете (Король, 1985).
Р. Андреев и др. (1994) приводят данные о динамике лёта яблонной плодожорки в течение суток. Согласно этим данным, в условиях Болгарии лёт бабочек первого поколения начинался в 16 часов, а к 23 часам практически заканчивался. Наблюдался ярко выраженный пик лёта в 18-19 часов. В тех же условиях лёт плодожорки наблюдался при температуре 14-34 °С (Андреев и др., 1994), а в предгорных садах Закарпатья пик лёта плодожорки наблюдается в 22-24 часа (Сафонкин, 1989). Д.А. Колесова и др. (1983) указы-
14
вают, что в условиях Липецкой и Воронежской областей лёт происходит в сумеречные часы, причем наибольшая активность бабочек фиксируется за 2-3 часа до заката и в течение 2-3 часов после; в начале и конце лёта - даже в дневные часы. Естественное распространение бабочек плодожорки, как правило, незначительно. Так, при закладке молодых садов на расстоянии 1,5-2 км от основных садовых массивов единичные особи плодожорки отлавливаются в них только на третий - четвертый год, а при больших расстояниях на пятый - шестой год (Белоусова, Исмаилов, Яковук, 1995).
В условиях Крыма откладка яиц начинается через 4-5 дней после окры-ления, и продолжается 6-8 дней (Лебедев, 1985). По данным М.А. Гонтаренко (1980), резкие колебания температуры в мае-июне приводят к задержке откладки яиц. В ЦЧР средняя плодовитость самок первого поколения составляет 44 яйца (Болдырев, 1981). Плодовитость самок в условиях Азербайджана составляет 120-130, максимально 190 яиц, причем реализуется лишь около 40 % всего запаса (Самедов, 1987). В степной зоне Украины около 30 % самок не оплодотворяется; здесь плодовитость самок первого и второго поколения составляет 55 и 68 яиц соответственно (Варченко, 1981). В Молдавии средняя плодовитость самок первого поколения составляет 36-82 яйца, второго -102 яйца (Гонтаренко, 1980). В условиях Крыма плодовитость самок перезимовавшего поколения составляет 21 яйцо, летнего — 58 яиц, средняя фер-тильность яиц - 73 % (Лебедев, 1985). В условиях Краснодарского края средняя плодовитость самок составляла 21-32 яйца для первого и 120 яиц для второго и третьего поколений; в жаркое лето плодовитость самок может увеличиваться (Белоусова, 1987).
Яйцо у плодожорки молочного или зеленовато-белого цвета, блестящее, плоское (рис. 1). Яйца откладываются самками по одному, сначала преимущественно на листья (Болдырев, 1981; Пак, 1985; Махоткин, Павлюшин, 2002). Затем, начиная с фазы «плод-лещина», самки начинают откладывать яйца на поверхность плодов. По данным N. Lombarkia и S. Derridj (2002) от-
15
кладку яиц стимулируют шесть веществ, обнаруживаемых на поверхности плодов и листьев яблони, такие как сорбитол, квебрахитол, мионозит, глюкоза, фруктоза и сахароза. В опытах Н.С. Reed и PJ. Landolt (2002), оплодотворенные самки плодожорки в полёте привлекались на вещества, выделямые яблоками.
По данным А.Г. Махоткина и В.А. Павлюшина (2002), в условиях Приазовья до 94-96 % всех яиц до самой уборки откладывается на листья. В ЦЧР и Приазовье начало массовой откладки яиц отмечается через 4 дня после начала массового лё'та, массовое отрождение гусениц - через 10-28 дней после вылета бабочек; в ЦЧР при СЭТ 195-279 °С (Болдырев, 1981; Махоткин, Пав-люшин, 2002). В ЦЧР большинство самок начинают откладывать яйца на 3-5 день после спаривания (Колесова и др., 1983).
Длительность эмбрионального развития в условиях Северо-Запада России составляет 7-11 дней (СЭТ 64-79 °С) (Павлов, 2002); здесь отрождение личинок происходит через 11-19 дней после окончания цветения яблони (СЭТ 172,3-276,6 °С). Т.А. Белоусова (1987) указывает, что в Краснодарском крае массовое отрождение гусениц первого поколения наблюдалось при СЭТ 167-255 °С. В условиях Воронежской и Липецкой областей массовое отрождение гусениц наблюдается через 8-12 дней после начала массового лёта. При выходе из яйца гусеница переходит с листьев на плоды, которые ищет в течение нескольких часов. Отродившаяся гусеница белая, с черной головой; она может находиться на листьях до 2 дней. При отрождении из яйца, отложенного на плод, она также никогда не внедряется в него непосредственно у яйца и ползает по плоду от нескольких минут до 1,5 часов (Болдырев, 1981; Махоткин, Павлюшин, 2002). Как правило, внедрение в плод происходит в местах повреждения кожуры или под прикрытием листа. Первые 2-3 дня гусеница живет непосредственно под кожицей в небольшой плоской камере, питаясь мякотью плода. Здесь же она линяет, и прогрызает ход к семенной камере, где линяет вторично и приступает к питанию семенами. На 9-10 день
16
гусеница линяет еще раз и покидает поврежденный плод, прогрызая ход к месту соприкосновения с другим плодом. Она может перейти в другой плод,
ф либо вернуться назад к центру яблока. Одна гусеница может переходить из
плода в плод от одного до трех раз, повреждая при этом 2-3, иногда 5 плодов (Махоткин, Павлюшин, 2002). Вместе с тем, М.А. Pszczolkowski et al. (2002)
^ экспериментально установили возможность питания гусениц первого возрас-
та листьями яблони. При этом они успешно превращались в гусениц второго возраста.
Период питания гусениц составляет 20-40 дней в ЦЧР и около 40 дней на Северо-Западе России. Завершившие питание гусеницы покидают
Ф плоды и плетут коконы, выбирая для этого трещины коры, поверхностный
слой почвы и т.п. В условиях Северо-Западного региона первые гусеницы обнаруживаются в ловчих поясах при СЭТ 520-840 °С в первой половине августа (Павлов, 2002). По всему ареалу плодожорки диапаузирующие гусеницы наблюдаются с первого поколения, однако их число увеличивается к ав-
IЬ густу. Так, в условиях Узбекистана в начале июня только 6,1 % гусениц впа-
дают в диапаузу, затем их число увеличивается до 27 % в конце июля и 69 и 90 % соответственно в начале и конце августа (Пак, 1985). В условиях Краснодарского края гусеницы впадают в диапаузу со второго поколения (Бело-усова, 1987). Число диапаузирующих гусениц находится в зависимости от длины светового дня. Долгота дня менее 14 часов является для плодожорки критической, предотвращающей окукливание гусениц (Васильев, Гродский, Омелюта, 1981). Фотопериод 15 часов индуцировал диапаузу 100 % гусениц
^ Новозеландской популяции (Singh, Ashby, 1986). В тех же условиях диапауза
индуцировалась температурой ниже 15 °С и продолжительным освещением (18 часов освещения : 6 часов темноты).
Сумма эффективных температур, необходимая для начала лёта бабочек второго поколения составляет 670 °С, для отрождения гусениц - 770 °С.
Ф Полностью гусеницы первой генерации завершают питание и уходят на зи-
17
мовку при СЭТ 960 °С, второй генерации - при СЭТ 1500 °С. При меньших значениях часть гусениц остается в плодах и выносится с урожаем (Рябчин-ская, Харченко, 2000). Потепление климата может приводить к увеличению доли гусениц, находящихся в диапаузе более одного года. Так, в Краснодарском крае число гусениц, находящихся в диапаузе два и три года выросло до 20 и 7% соответственно (Сторчевая, 1999). Вместе с тем, P. Singh и M.D. Asby (1986) указывают, что из гусениц, находившихся при температуре 25 °С и фотопериоде 18:6 более одного года лишь небольшое количество гусениц выживает и способно окуклиться. Т.А. Белоусова (1987) установила, что между среднесуточными температурами в июне и уходом гусениц второго поколения в диапаузу имеется обратная зависимость: чем выше среднесуточная температура, тем меньше гусениц впадает в диапаузу. В условиях ЦЧР почти все гусеницы, покидающие плоды после резкого похолодания в сентябре погибают. Замечено, что если в период коконирования жаркая и сухая погода, то гусеницы уходят на зимовку в почву и зону корневой шейки. Во влажную погоду гусеницы коконируются на штамбах, где гибель их в зимний период от поедания птицами и неблагоприятных условий более значительна (Болдырев, 1981).
1.1.2. Естественные факторы регуляции численности
яблонной плодожорки
По данным Т.А. Белоусовой (1987) смертность гусениц во время зимней диапаузы и после неё зависит от микроусловий, определяемых гидротермическим режимом и агротехническим состоянием сада. Так, в условиях Краснодарского края общая смертность гусениц и куколок зимующего поколения на равнинах составляет 17-43 %, тогда как в низинах - 53-92 % (Белоусова, 1987). Значительное понижение температуры зимой может вызвать |