I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. 1. Введение.
Актуальность темы.
Интенсивный и бесконтрольный промысел европейского бобра (Castor fiber L.) на протяжении веков привел к падению его численности, исуляризации ареала вида и прогрессирующему сокращению географически изолированных группировок. Таким образом, немногочисленные, насчитывающие по несколько сотен особей, колонии некогда многочисленного и процветающего вида, сохранились в 5-6 географически изолированных пунктах (Скалой, 1951; Лавров, 1981; Семенов, 1997; Акклиматизация и биотехния..., 2001). В начале XX столетия численность европейского бобра, по разным источникам, оценивалась от 1500-2000 (Дьяков, 1975) до 2500 - 3000 (Дежкин, 2001) особей, не принимая во внимание численность скандинавских популяций. Лишь строгий запрет на добычу, организация резерватов и масштабное расселение спасло вид от исчезновения (Жарков, 1969; Семенов, 1969).
В 30-х годах прошлого столетия во многих заповедниках России были выпущены бобры, отловленные в Воронежском заповеднике (Дежкин, Жарков, 1960; Жарков, 1969). Животные воронежского происхождения составляют 44% от общего числа расселенных бобров. В последующем, с 1948 года, наряду с воронежской популяцией для расселения стали активно использоваться белорусские аборигенные бобры из бассейна реки Березины (Абатурин, 1969; Жарков, 1969; Ставровский, Ватолин, 1979).
В результате реакклиматизационных работ появились жизнеспособные популяции речного бобра, генетически представляющие собой две относительно независимых линии. Транслокации бобров из Воронежского и Березинского заповедников можно рассматривать как уникальный по масштабам эксперимент по внедрению животных с условно тождественным генетическим материалом в разные экологические условия.
Фактически в результате вышеперечисленных событий за последние 70-80 лет бобр подвергся воздействию двух эволюционно значимых факторов: эффекту «бутылочного горлышка» и эффекту основателя, учитывая это, изучение европейского бобра с микроэволюционных позиций, несомненно, представляет интерес для широкого спектра исследований. Не смотря на большое количество
специальных публикаций, появлявшихся ранее (Кучерук, Бокштейн, 1987), интерес к вопросам последствий реинтродукции и восстановления численности бобра возник сравнительно недавно, и имеющиеся работы пока не восполнили существующих пробелов в этой области исследований (Савельев, 1989; Милишников и др., 1997; Ulevicius, 1997; Paulauskas, Ulevicius, 2001; Saveljev, Milishnikov, 2002; Савельев, 2002; Савельев и др., 2002; Савельев, 2003; Милишников, 2004; Горшков, 2004).
Спустя несколько десятилетий, когда появилась возможность оценить последствия реинтродукции, представляется возможным подытожить и проанализировать проведенную работу. Благодаря масштабным транслокациям статус европейского бобра, как неугрожаемого вида был восстановлен, однако пропагандируемая в 30-х годах идея реконструкции фауны, и недостаток эмпирических знаний зачастую не давали положительного результата при проведении подобных работ. В частности, на первых этапах акклиматизации не всегда уделяли достаточно внимания оптимальному числу и подбору основателей популяций. Большинство интродуцированных и реинтродуцированных колоний образовалось в результате неоднократного выпуска зверей, причем различного географического происхождения. Такие популяции имеют более богатый генофонд и обладают достаточной резистентностью к инбредным явлениям (Милишников и др., 1997; Ulevicius, 1997; Pa ulauskas, Ulevicius, 2001; Saveljev, Milishnikov, 2002). При этом основное внимание уделялось тем популяциям, которые имели большой годовой прирост численности и успешно расширяли свой ареал, позволяя начать их хозяйственное использование. Нередко именно туда доставлялся дополнительный племенной материал с целью увеличения охотничьих ресурсов. Подобные проекты имели место в середине 80 - 90-х годов XX столетия (Сафонов, Савельев, 2001). Те же популяции, которые в силу каких либо причин считались неперспективными, зачастую обходили вниманием. С полным правом, к последним можно причислить популяцию бобров Центрально-Лесного заповедника. Она начала свое существование в 1936 году с 8 особей, и история ее развития насчитывает около семи десятилетий. Это дает основания использовать популяцию бобров заповедника в качестве модельной для оценки жизнеспособности и вектора микроэволюционных изменений бобров в других регионах, в том числе со сходной историей формирования. Оценка морфо-генетического состояния популяций вместе с изучением средообразующей
деятельности бобров позволяет глубже понять последствия реинтродукции вида в заповедники, что является одним из проблемно тематических приоритетов научных исследований в системе ООПТ (Матюшкин, 2000). Актуальность изучения бобра с популяционно-фенетических позиций определяется еще и тем, что эти исследования надо рассматривать как звено в цепи стандартизированного изучения млекопитающих, представляющих различные уровни жизнеспособности, с целью получения фоновых и критических значений параметров для оперативного биотестирования популяций млекопитающих на фено-генетическом уровне in situ. Это, в свою очередь, является базой для разработки нормативных показателей состояния сообществ животных (Пузаченко, 1987).
Мероприятия по акклиматизации таких видов млекопитающих как енотовидная собака Nyctereutes procionoides, белка-телеутка Sciurus vulgaris exalbidus, ондатра Ondatra zibetica, американская норка Mustela vison, подтверждают, что микроэволюционные преобразования фенотипа во вновь созданных популяциях происходили быстро, в отдельных случаях по истечению 10-ти летнего периода (Повецкая, 1951; Сорокин, 1953; Цервитинов, 1951; Шапошников, 1958, 1963; Егоров, 1983). Таким образом, многочисленные примеры не оставляют сомнений, что вселение видов в новые места обитания является мощным фактором эволюции, ускоряющим морфологическую и генетическую дифференциацию популяций. Цели и задачи исследований.
Цель исследования - выявить микроэволюционные изменения, оценить их темпы и направленность по комплексу метрических и дискретных признаков черепа в популяциях европейского бобра воронежского и березинского происхождения.
Достижение цели предполагало последовательное решение ряда вопросов, которые можно свести к трем большим задачам:
1. сравнительное изучение выборок черепов из разных популяций;
2. оценка морфо- и фенотипического состояния популяций;
3. выявление и анализ популяционных параметров, позволяющих улавливать микроэволюционные тенденции.
Используя выборки черепов бобров коренных популяций Воронежского и Березинского заповедников как реперные точки, можно, во-первых, выявить вектор морфо-фенетических преобразований в популяции бобров. Во-вторых, оценить
состояние популяций с морфо-генетических и морфо-физиологических позиций. В третьих, дать прогноз в отношении перспектив их дальнейшего развития. В четвертых, приблизиться к пониманию механизмов микроэволюционных процессов. В пятых, оценить их темпы и направленность. Научная новизна.
Впервые опубликован каталог вариаций неметрических признаков черепа
f европейского бобра, с общепринятой системой кодировки признаков. Составлено
подробное анатомическое описание черепа европейского бобра. Детально рассмотрена история формирования некоторых реинтродуцированных популяций бобра. Впервые при проведении подобных исследований применен комплексный подход к изучению проблемы, осуществленный через реализацию краниометрических и краниоскопических методов работы с материалом и сопоставление их с эколого-демографическими процессами в популяциях. При исследовании краниометрической изменчивости, помимо общепринятых измерений, использовались размерные характеристики нижней челюсти. Подробно освещен феномен направленной асимметрии черепа европейского бобра и причинная
^ обусловленность этого явления. Предложено использовать направленную
асимметрию черепа как популяционную характеристику. Проведенные исследования охватывают широкий географический регион Европейской части России, включающий Воронежскую, Тверскую, Рязанскую, Псковскую, Брянскую области, республику Мордовию, и, кроме того, Витебскую область Республики Белоруссии. Показано, что выводы об успешности реинтродукционных работ должны быть подкреплены тщательными генетическими исследованиями и подтверждены более весомыми аргументами, чем простое увеличение численности составляющих популяции животных. Научное и практическое значение работы.
Составленный в ходе работы каталог неметрических признаков черепа бобра > может быть использован для последующих исследований, в том числе
систематически близких видов. Факт присутствия в популяциях направленной асимметрии черепа должен учитываться в методологии морфометрии. Результаты работы могут быть учтены при проведении транслокаций и разработке принципов сохранения биологического разнообразия в естественной среде, а также являются
реальным вкладом в теоретические основы ведения бобрового хозяйства. В соответствии с вышеизложенными аргументами изучение аборигенных и реинтродуцированных популяций на примере бобра, является перспективным направлением в изучении путей и механизмов эволюционной дивергенции видов. Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на XXXVII Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1999), VI съезде Териологического общества (Москва, 1999), III и IV Чтениях памяти проф. В.В. Станчинского (Смоленск, 2000, 2004), юбилейной конференции, посвященной 70-летию Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (2001), популяционном семинаре в Сыктывкаре (2004), региональной Общественно-научной конференции с международным участием «Северо-западная Россия: Проблемы экологии и социально-экономического развития» (Псков, 2004), Ученом Совете заповедника (2004) и межлабораторном коллоквиуме Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН. Публикации.
По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 2 научных статьи, 9 тезисов докладов, 3 статьи находятся в печати.
2. Материал и методика исследований.
В работе использованы черепа европейского бобра собранные на территориях государственных заповедников и прилегающих к ним районов, охотничьего хозяйства, находящегося в Стругокрасненском районе Псковской области и бассейна среднего течения Десны в Брянской области. Общее количество исследованных черепов 665 экз. Серии черепов, рассматриваемые в настоящей работе, получены от популяции бобров Воронежского заповедника и дочерних популяций. Они образовались в результате реинтродукционных работ (Центрально-Лесной заповедник, Окский заповедник, Мордовский заповедник). Кроме того, использованы выборки от аборигенной Березинской и ее производных популяций, населяющих Стругокрасненский район Псковской области и среднее течение реки Десны в Брянской области. Сведения об использованном материале представлены в таблицах 1, 2 и на рисунке 1.
Белоруссия
Рисунок 1. Карта-схема районов сбора черепов, используемых в работе. Примечание. Цифры внутри заштрихованных кружков показывают количество особей-основателей реинтродуцированных популяций.
8
Таблица 1. Оценочное расстояние по прямой между местами сбора черепов, км. ВЗ
вз шшшт ¦ ЦЛЗ
цлз 680 mi 1оз
03 360 480 mm Щ мз
мз 410 640 200 штт | ПО
по 1010 350 810 1000 ¦1
БЗ БО 800 380 350 400 760 450 950 620 420 710
430
Таблица 2. Краткое описание серий черепов, используемых в работе.
Выборки п Годы сбора Место хранения
ЦЛЗ 120 1982-1997 КЛЦЛЗ
031 130 1968-1972 ЗММУ
0311 125 1972-1987 КЛЦЛЗ
ВЗ 85 1975-1998 ВГПБЗ
МЗ 73 1963-1972 ЗММУ
по 71 1976-1989 КЛЦЛЗ
БЗ 49 1974-1975 БГБЗ
БО 12 1976 БГБЗ
КЛЦЛЗ - Краниологическая лаборатория Центрально-Лесного заповедника, 03 -выборка черепов из Окского заповедника (римскими цифрами обозначены серии, собранные в разный промежуток времени и хранящиеся в разных фондах), ВЗ -выборка черепов из Воронежского заповедника, ВГПБЗ - Воронежский государственный природный биосферный заповедник, МЗ - выборка черепов из Мордовского заповедника, ПО - выборка черепов из Псковской области - черепа собирались в Стругокрасненском районе на территории охотничьего хозяйства, принадлежащего Северо-западному отделению ВНИИОЗ, БЗ - выборка черепов из Березинского заповедника, БГБЗ - Березинский государственный биосферный заповедник, БО - выборка черепов из Брянской области, черепа собраны в средней части бассейна реки Десны, ЗММУ — Зоологический музей Московского Университета.
Коллекции черепов бобров формировались в заповедниках в результате проведения мероприятий по регулированию численности животных на охраняемых
территориях и прилегающих к ним районах. Часть черепов принадлежит животным, павшим по разным причинам и найденным сотрудниками заповедников. В коллекции Воронежского заповедника некоторые черепа получены от зверей, которые были отловлены в природе, а затем какое-то время передерживались на бобровой ферме заповедника. Коллекция черепов с территории Стругокрасненского района Псковской области сформирована черепами животных добытых охотниками, опромышлявшими
j угодья охотничьего хозяйства. Таким же образом материал получен в Брянской
области. В подавляющем большинстве случаев для добычи бобров на всех территориях применялся капканный отлов с использованием ногоудерживающих капканов № 3 и № 5.
При рассмотрении вопросов истории формирования и динамики численности популяций бобров в Окском и Центрально-Лесном заповедниках, данные были почерпнуты из ежегодно формируемых и издаваемых коллективами заповедников томов Летописи Природы, отчетов сотрудников, находящихся в архивах заповедников, а также опубликованных материалов. Информация о популяциях бобров Воронежского, Мордовского, Березинского заповедников, Брянской области и
} охотничьего хозяйства ВНИИОЗ, расположенном в Стругокрасненском районе была
взята из опубликованных в печати работ. Авторство собранных в заповедниках коллекций принадлежит: Воронежском - А.Г. Николаеву, Окском - B.C. Кудряшову, Мордовском - М.Н. Бородиной, Центрально-Лесном - П.Н. Кораблеву, Березинском и Брянской области - Д.Д. Ставровскому. Коллекция черепов, собранная на территории Стругокрасненского района находилась в г. Санкт-Петербурге, Северо-Западном отделении ВНИИОЗ и была любезно предоставлена О.С. Русаковым. Автор глубоко признателен И.Я. Павлинову и СВ. Крускопу, оказавшими помощь в работе с коллекциями Зоологического музея Московского Университета. Выражаю благодарность сотрудникам Воронежского и Березинского заповедников А.Г. Николаеву и А.П Каштальяну, предоставившим коллекции для изучения. t Конструктивные предложения и непосредственную помощь при обработке материала
оказали сотрудники ИПЭЭ им.А.Н.Северцова РАН: д.б.н. А.Б. Савинецкий, д.г.н. Ю.Г. Пузаченко, к.б.н. Б.И. Шефтель. Данная работа не могла быть выполнена без участия и поддержки близких, родственников, коллег, и в первую очередь отца - П.Н. Кораблева, которым автор выражает глубокую благодарность. За руководство
10
работой, во время обучения в аспирантуре, выражаю искреннюю признательность профессору кафедры Зоологии Тверского государственного университета, к.б.н.
Л.В. Викторову
При измерении серий черепов, за основу была взята схема, предложенная СИ. Огневым (1947) и используемая Л.С. Лавровым (1960). Нами были внесены в нее некоторые изменения и дополнения для лучшей адаптации к целям и задачам настоящего исследования. Так, в процессе работы с коллекциями пришлось отказаться от снятия параметров, точкой привязки в которых служат верхние резцы. Это объясняется тем, что на многих экземплярах, особенно ранних сборов, резцы отсутствовали или были сильно расшатаны и повреждены вследствие усыхания и растрескивания тканей зубов. Кроме того, система, предложенная вышеупомянутыми авторами, была дополнена измерениями нижней челюсти. Промеры билатеральных признаков, снимались с правой и левой сторон черепа. При сравнении популяций по морфометрическим признакам использовалось среднее значение промеров правой и левой сторон черепа.
Измерения производились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. При этом соблюдалось «правило одной руки» - все измерения сделаны автором работы. Использованная схема промеров приведена на рисунке 2.
Схема промеров.
1. Общая длина черепа (от переднего края резцовых костей до заднего выступа ламбдоидального гребня).
2. Длина лицевой части.
3. Длина носовых костей.
4. Длина верхнего ряда коренных зубов (у альвеол).
5. Длина верхней диастемы (от переднего края альвеолы премоляра до заднего
края альвеолы резца).
6. Ширина верхнечелюстной кости (выше подглазничных отверстий).
7. Ширина межглазничная (перед заглазничными отростками).
8. Ширина скуловая (в наиболее широком месте скуловых дуг).
9. Ширина мозговой капсулы (между боковыми частями височной кости).
11
10. Ширина мастоидная (между крайними точками костной трубки наружного слухового прохода).
11. Длина нижнего ряда коренных зубов (у альвеол).
12. Общая длина нижней челюсти (от угла нижней челюсти до наиболее выдающегося переднего края альвеолы резца).
13. Высота нижней челюсти (в наиболее выдающихся точках).
14. Длина верхней челюсти (от задней части суставной поверхности скулового отростка до переднего края резцовой кости).
15. Длина нижней челюсти (от заднего края суставного отростка до наиболее выдающегося переднего края альвеолы резца).
12
ik
10
Тж
V
8
Рисунок 2. Схема промеров.
13
Полученный цифровой материал обрабатывался с применением следующих биометрических констант (Зайцев, 1984):
- среднее арифметическое выражение выборок (М) вычислялось по формуле M=?x/N, где Zx - сумма всех вариант ряда, N - объем выборки
-ошибка среднего (тм) по формуле m = al JN где о - среднее квадратичное отклонение, N - объем выборки
- среднее квадратическое отклонение от среднего арифметического значения (су) по формуле о=+ ^(x-M)2fN-l, где Z - знак суммирования, х - варианты совокупности, М - средняя арифметическая, N - объем выборки
- коэффициент вариации (Су) для сравнения совокупностей признаков по их вариабельности по формуле Cv=cj/Mx 100%, где М - средняя арифметическая, а -среднее квадратическое отклонение
- ошибка среднего квадратичного отклонения (S^) по формуле SCT=a/ l2N .
- ошибка коэффициента вариации (SrJ по формуле Scv=Cv/ I2N .
- критерий Стьюдента (t) для оценки достоверности средней арифметической по формуле t=M/mM, где М - средняя арифметическая, гпщ - ошибка средней арифметической.
Помимо этого проведен анализ асимметрии метрических признаков черепа (Захаров, 1987). Для выявления асимметрии использовались значения среднего различия между сторонами тела (Md). Показатель вычислялся по формуле Md=?di-r /n, где d|.r различие между значениями признака на разных сторонах тела у отдельной особи, п - число особей в выборке. Для оценки статистической значимости отличия Md от 0 использовался t-критерий. При его вычислении применялась формула
tMd=Md/md, где md=cjd//rc, <5А= S^j(d,_r-Md)21п-\. Нами были добавлены
показатели, позволяющие получить дополнительных характеристики этого явления, среди них: lim - пределы значений асимметрии, var - дисперсия. Получив первичную информацию о проявлении асимметрии признаков и ее величины, проведена оценка статистической значимости различия между популяциям с использованием одномерного дисперсионного анализа (ANOVA). При сравнении выборок из
14
популяций между собой, также использован дисперсионный анализ с последующим попарным сравнением с помощью Newman's Keuls test&critical ranges. Целесообразность использования данных статистических процедур при изучении типов и направленности асимметрии неоднократно подчеркивалась в публикациях по этой теме (Moller, Swaddle, 1997; Van Dongen et al., 1999, Козлов, 2001) и применение которого детально описано в литературе (Ким, Мюллер, Клека, 1989; Пузаченко, 2004).
Краниометрические различия исследованы с помощью дисперсионного, дискриминантного, кластерного анализов и нелинейного моделирования, использован пакет статистических программ Statistica for Windows (версии 5.0, 6.0) и MS Excel'97; 2002. Применение и описание данных процедур вариационной статистики приведены Ю.Г. Пузаченко (2004). Особенности использования тех или иных подходов, при анализе цифрового материала, излагаются в результатах исследования.
Возраст зверей определялся на продольном зашлифованном спиле зуба (премоляр нижней челюсти) путем подсчета слоев цемента в отраженном свете под бинокуляром (Клевезаль, 1988). Возраст молодых особей (до трех лет) определялся по ^ характеру базального отверстия полости пульпы зуба (Рис. 6). В коллекции
Воронежского, Окского, Березинского, Мордовского заповедников возраст бобров был определен авторами коллекций: А.Г. Николаевым, B.C. Кудряшевым, Д.Д. Ставровским, М.Н. Бородиной.
Коренные зубы бобра складчатые, состоят из дентиноэмалевых петель. В ответ на стачивание коронки зуба происходит интенсивное отложение цемента, идущее практически параллельно жевательной поверхности зуба. У бобра к году полностью отрастает коронка зуба и на боковых стенках появляется цемент, в 3-4 года полость пульпы закрывается, и отложение цемента идет по всей нижней поверхности зуба. (Клевезаль, 1988). Для коренных зубов бобра-годовика характерно присутствие широкого базального отверстия, заметно суженного у 2-го и 3-го коренного зубов и i^ наиболее широкое у премоляра, появляющегося позднее. Отложений цемента у
бобров в возрасте до года, пойманных зимой, обнаружить не удалось. У двухлетка базальная полость зубов сильно сужена, отчетливо виден слой цемента. У трехлетка базальная полость 2-го и 3-го коренного закрывается. Заметны особенно на 3-м коренном зубе, три тонкие темные полоски.
15
Наибольшие трудности возникают при определении возраста взрослых особей. У грызунов имеющих коренные зубы с ограниченным ростом, ростовые слои могут формироваться в цементе, периостальной кости и дентине (Клевезаль, 1988). Исходя из имеющегося материала, возраст определялся на продольных аншлифах коренных зубов (Р4).
Последовательность операций для получения аншлифа корня изображена на рисунке 6. После замачивания нижней челюсти в горячей воде, первый предкоренной зуб (Р4) извлекался из альвеолы. Зуб зажимался в тиски, корень отпиливался ножовкой по металлу. Боковая поверхность корня стачивалась на грубой наждачной шкурке почти до полости пульпы, затем на мелкой шкурке шлифовалась до пульпы, после чего полировалась пастой. Слои подсчитывались под бинокуляром в отраженном свете. Угол падения света подбирался поворотом осветителя и наклоном аншлифа. Если слои были видны плохо, зуб слегка шлифовался мелкой шкуркой и полировался. Таким образом, подбиралась оптимальная зона подсчета слоев.
Подсчитывались узкие темные слои, соответствующие количеству зим, прожитых бобром. У старых особей слои вырисовываются контрастнее. Возможна ж ошибка в определении возраста старших особей на 1-2 года, так как первые слои
обычно заплывают темной массой вторичного дентина. (Дежкин, и др., 1986) Поскольку возраст бобров до 3-х лет легко определить по характеру базального отверстия, по слоям цемента обычно определяют возраст только взрослых бобров (Соловьев, 1984), прибавляя 2 к видимому в основании зуба числу годовых слоев цемента. Помимо этого принимались во внимание степень срастания швов, состояние зубной системы и общие размеры черепа (Лавров, 1953).
Для фенетического описания черепов использован каталог основных неметрических вариаций краниологических признаков, разработанный сотрудниками Краниологической лаборатории (Кораблев и др., 1997) с учетом описания фенов, сделанных А.С. Улявичюсом (1988), (Рис. 3-5). Схема описания и кодировка признаков на черепе заимствована у Н.И. Лариной и И.В. Ереминой (1988).
Неметрические вариации признаков (фены) снимались с правой и левой стороны каждого черепа, в тех случаях, когда фиксировались билатерально симметричные признаки.
16
Проверка гипотезы сопряженности фенетических признаков с полом, возрастом и географическим происхождением животных осуществлялась методом кросстабуляции. Оценка достоверности коэффициента сопряженности признаков производилась в таблице 2 х 2 по хи-квадрат с поправкой Йетса (для признаков с 2 вариациями), поскольку в данном случае было важно вывить лишь достоверность зависимости признаков от пола (См. Зайцев, 1984. с.278). При большем числе степеней свободы использовался хи-квадрат Пирсона (См. Зайцев, 1984, с. 282). За нулевую гипотезу принималось допущение, что проявление признаков не зависит от пола и возраста животных. Выводы делались при уровне значимости/? не ниже 0,05.
Для 65 используемых в фенетическом анализе признаков значение %2 составляло от 0,008 до 10,95, что не соответствовало статистически достоверному уровню значимости при соответствующем числе степеней свободы. Таким образом, зависимость частоты встречаемости вариаций признаков от пола выявить не удалось. Это дало основания использовать серии черепов без разделения по половому признаку.
v На следующем этапе была выполнена проверка зависимости проявления
вариаций признаков от возраста животных. Возраст бобров был округлен до целых значений года (лет). Проверка сопряженности с возрастом показала, что проявил зависимость от возраста лишь один признак - CIF (^2=52.647, df=32, p=.O1221), кодирующий конфигурацию резцово-лобного шва. Учитывая, что в каждой выборке представлены в различной степени бобры разных возрастных групп, данный признак используется в популяционном анализе.
Таблица 3. Описание неметрических вариаций краниологических признаков бобра.
№ № Код
приз- Описание признака вари- Описание вариации вариации
нака ации
Вид черепа сверху - Norma superior
1 Конфигурация лобно- 1 Шов в виде аборально CFNp
носового шва. Configuratio выпуклой параболы
suturae fronto nasal is. 2 (parabola) CFNh
Край в виде аборально выпуклой гиперболы
17 |
