ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время местообитания степных сурков в Украине приурочены к овражно-балочным системам. У большинства современных исследователей не вызывает сомнений тот факт, что плотность населения сурков зависит от режима хозяйственного использования территории и связана, в первую очередь, с различием в кормовых характеристиках этих территорий (Абеленцев, 1975; Абеленцев и др., 1961; Середнева 1978, 1985; Середнева, Незговоров, 1977а; Бибиков и др., 1990; Боровик, 1996; Колесников, 1997а, 19976; Токарский, 1997а). Как известно, в начале XX века степной сурок практически исчез в Украине. Затем, в 50-60-е гг., происходит его бурное "возрождение" (Бибиков, Дежкин, 1988; Токарский и др., 1990; Машкин, 1993; Кривицкий, Токарский, 1983; Кривицкий, 1997). Именно поэтому в настоящее время все большее значение приобретает анализ влияния антропогенных факторов, воздействующих на состояние и динамику кормовой базы данного вида (Зимина, 1980; Середнева, 1991а).
Актуальность работы
Обеспеченность пищей - важнейший фактор устойчивости и динамики популяций животных, поэтому детальное изучение закономерностей питания необходимо для оценки условий обитания животных в конкретных природных условиях, возможностей их расселения, акклиматизации и т.д. Между тем, детальные наблюдения за пищевыми предпочтениями в разных по степени антропогенного воздействия местообитаниях, проводящиеся в комплексе с изучением таких характеристик растительного покрова как видовой состав и доля каждого вида в общей фитомассе, отсутствуют, что затрудняет сравнение результатов, полученных для различных частей
5
обширного ареала степного сурка, и, как следствие, оценку пригодности местообитаний при расселении и реакклиматизации этого вида. Кроме того, для сурков в связи с актуальной в настоящее время проблемой их доместикации, знание закономерностей питания является необходимым условием успеха ее решения. Принимая во внимание, что степной сурок является, по мнению многих исследователей, ведущим звеном степных биогеоценозов (Токарский и др., 1988; Руди, 1993; Власов, 1997; Грамма, 1997; и др.), анализ качественной и количественной характеристик питания этого вида, проведенный и в природных, и в лабораторных условиях, представляет как научный, так и практический интерес. \$ Связь работы с научными программами, планами, темами
Работа выполнена согласно научной тематики кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина Министерства образования и науки Украины в рамках темы "Охрана и рациональное использование редких и исчезающих видов животных", № госрегистрации 01.9.1003 902.
Цель работы: на основании: 1)наблюдений за животными в естественных условиях; 2)анализа растительности местообитаний; 3)данных, полученных в эксперименте, - установить закономерности питания степного сурка и природу биотопических предпочтений данного вида.
Для достижения цели диссертационной работы были поставлены следующие задачи:
1.Изучить основные характеристики растительного покрова в современных природных поселениях степного сурка.
2. Определить кормовые предпочтения степного сурка в природных условиях.
ф 3. Оценить обеспеченность сурков пищей в зависимости от
характеристик растительного покрова.
6
4. Проанализировать пригодность местообитаний степного сурка в зависимости от структуры растительности.
5. Исследовать избирательность и интенсивность потребления различных кормов.
6. Изучить зависимость уровня потребления от качества кормов и сезона года в условиях неволи.
7. Разработать основные рекомендации по кормлению сурков в условиях клеточного содержания.
Научная новизна
Получены новые данные по кормовому поведению и питанию степных сурков в местообитаниях трех типов (северо-восток Украины), различающихся качественным и количественным составом растений (результат хозяйственной деятельности человека).
Определены основные виды растений на изучаемых участках. Выявлены кормовые предпочтения степного сурка. Выделены основные виды кормовых растений для различных фитоценозов. Проведен анализ фитоценозов с точки зрения их пригодности для жизнедеятельности степного сурка.
Впервые установлено, что для питания изучаемого вида имеет значение доступность кормовых растении, которая зависит от доли некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе. Основным критерием оценки доступности корма (и, следовательно, пригодности местообитаний) выбрана скорость потребления. Впервые описана зависимость скорости потребления зеленого корма степным сурком от доли некормовых видов и ветоши в общей наземной фитомассе. Отмечено, что за счет избирательности при питании зелеными травами даже в условиях клеточного содержания сурки существенно выигрывают в качестве потребленного сухого вещества. Установлено, что коэффициент переваримости изменяется от 70% для зеленых до 88% для концентрированных кормов. Показано значение
7
крупных травоядных как лимитирующего экологического фактора для популяции степных сурков.
Практическая ценность полученных результатов
Полученные результаты имеют практическую ценность для понимания закономерностей биотопического размещения степных сурков и оценки ресурсов данного вида в том или ином регионе.
Использование полученного материала позволяет давать обоснованное заключение о пригодности и потенциальной продуктивности степных участков, заселенных степным сурком или участков, планируемых для реакклиматизации этих ценных животных.
\Ф По итогам проведенных исследований составлен примерный рацион
для взрослых и годовалых животных, что может быть использовано в практике разведения и содержания в неволе этих грызунов.
Результаты исследований используются в дальнейшей научной работе биологической станции Харьковского национального университета им. В.Н.Каразина, а также в учебном процессе кафедры зоологии и экологии животных.
Личный вклад диссертанта
Непосредственное участие в планировании, подготовке и проведении всех экспериментальных исследований, математической обработке и анализе экспериментальных данных, подготовке материалов к публикации, формулировке основных положений и выводов работы. Диссертационная работа написана автором полностью самостоятельно.
Апробация работы
Материалы диссертации отражены в 6 докладах: Всесоюзного
Совещания "Биология, экология, охрана и рациональное использование
М сурков" (Россия, г.Суздаль, 1991г. ), Международного (V) Совещания по
суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары, 1993 г.), II Международного (VI)
совещании по суркам стран СНГ (Россия, г.Чебоксары, 1996 г.);
3
Международного семинара по суркам стран СНГ (Украина, с.Гайдары, 1997 г.); III Международной Конференции по суркам (Россия, г.Чебоксары, 1997), III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ (Россия, г.Бузулук, 1999 г.).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 22 печатных работы, из них 3 статьи в научных журналах, 6 - в материалах конференций и 13 тезисов.
Автор считает своим долгом выразить искреннюю благодарность д.б.н. Б.Д.Абатурову (Институт проблем экологии и эволюции РАН), чьи идеи легли в основу исследований, и своему научному руководителю, доценту кафедры зоологии и экологии животных Харьковского национального университета к.б.н. В.А.Токарскому за искреннюю поддержку на всех стадиях диссертационной работы. За помощь в определении растений и консультации по вопросам фитоценологии автор приносит благодарность к.б.н. Л.Н.Гореловой (Харьковский национальный госуниверситет). Автор искренне признателен руководству кафедры зоологии и экологии животных ХНУ и Комиссии по суркам (при РАН).
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Возросший в последние десятилетия интерес к изучению степного сурка (Marmota bobak Muller, 1776) обязан, в первую очередь, начавшейся в конце 70-х годов двадцатого века широкомасштабной работе по реакклиматизации этого вида. Поэтому подавляющее большинство публикаций, посвященных байбаку, направлены прежде на изучение таких хозяйственно важных аспектов как численность, воспроизводство, размещение и т.д. (Абрахина, 1983; Реут, 1983; Мерзликин и др., 1993; Генов, Сиренко, 1997; Димитриев, 2001 и др.) В ряде таких работ затронуты также некоторые вопросы, касающиеся кормовой базы и питания этого вида (Веденькоз, 1983; Горшков, 1996; Налимова, Димитриев, 1999; Леонтьева и др., 2000). Поскольку в настоящее время местообитания степных сурков, как правило, окружены посевными площадями, при изучении питания данного вида все большее внимание уделяется его воздействию на посевы культурных растений (Середнева, Абатуров, 1980а; Румянцев, 1988; Токарский, Брандлер, 1990; Токарский, 1997а; Машкин, 1997а, 19976). Многие авторы дают общую оценку воздействия и перспектив существования популяций степного сурка в условиях агроландшафтов (например, внутри пахотных массивов) (Румянцев, 1988, 1991; Токарский, 1997а; Руди; 1999) и техногенных ландшафтов в целом (Зимина, Бибиков, 1983; Токарский, Брандлер, 1990; Румянцев и др., 1993; Дмитриев, 1997а). Не последнее место занимает и оценка воздействия степного сурка на растительность (Исмагилов, 1961; Середнева, 1978; Абатуров, 1980а, 1984).
Необходимость прогнозирования колебаний численности и изменения структуры ареала значительно усиливают интерес к пониманию закономерностей распространения сурков как в историческом (Бибиков и
10
др., 1990; Токарский, 1997а, 19976; 2003; Ермаков, Андреева, 1997, 2002), так и в доисторическом прошлом (Динесман, 1971; Зимина, Герасимов, 1980; Бибиков, 1989; Румянцев, Маркова, 2000). Что касается современного распространения степного сурка, то здесь имеется весьма широкий спектр публикаций: от характеристики всего ареала в целом (Зарубин и др., 1996; Румянцев, 1997), республик и областей (Каверин, Грико, 1996; Брандлер, Токарский, 1996; Токарский, Брандлер, 1997; Бармин, 1999; Горшков, Павлов, 1999; Колесников, Машкин, 1999) до описания единичных колоний и поселений (Савинова, Хмельков, 1996; Васькин, Ермаков, 1999; Димитриев, 1999; Леонтьева и др., 2000).
Таким образом, значительная часть исследований посвящена изучению численности и структуры ареала М. ЪоЪак. Однако, по мнению В.Ю.Румянцева (1997), до сих пор не установлены ни причины быстрого сокращения ареала и численности сурка в первой половине XX в., ни причины столь же быстрого роста ряда сохранившихся популяций в последние десятилетия.
1.1. Питание различных видов сурков
В настоящее время подавляющее большинство авторов выделяют 14 видов сурков: 8 - для Евразии и 6 - для Северной Америки (Громов и др., 1965; Соколов, 1988). Изучение различных аспектов питания сурков интересно тем, что они являются зимоспящими животными, запасающими энергию пищи в виде жира. В течение сезона активности им необходимо накопить жир не только для того, чтобы перенести спячку, но и на период весенней бескормицы, так как в это время животные продолжают жить за счет жировых запасов, накопленных в предыдущем сезоне (Армитейдж, Блюмштайн, 1997; Snyder et al., 1961; Armitage et al., 1976; Arnold, 1990).
11
Наиболее полно изучено питание у желтобрюхого сурка (Marmota flaviventris Audubon et Bachman, 1841). Проведенные исследования касались состава рэдиона, содержания воды и калорий в кормовых растениях, эффективности переваривания корма животными в природных условиях и влияния высококалорийной подкормки на скорость роста малышей, а также количественной оценки бюджета поглощения и расходования энергии в зависимости от возраста, репродуктивного статуса и периода активности (Вудс, Армитейдж, 1997; Webb, 1984; Frase, Armitage, 1989; Kilgore, Armitage, 1978; Melcher et al., 1989). Детально изучено также пищевое поведение этого вида. При этом оценена роль родственных отношений, репродуктивного статуса, индивидуальной изменчивости и ресурсов участков фуражирования (Frase, Armitage, 1984).
Вторым по степени изученности питания является лесной сурок (М топах Linnaeus, 1758). Это связано как с его широким распространением на территории Северной Америки, так и с тем, что этот вид в некоторых районах США наносит значительный ущерб сельскому хозяйству. В целом, по сравнению с желтобрюхим сурком, питание других североамериканских видов: лесного, седого (М caligata Escholz, 1829), аляскинского (М broweri Hall et Gilmore, 1934), олимпского (M. olympus Merriam, 1898) и ванкуверского (М. vancouverensis Swarth, 1911) сурков изучено менее основательно. Публикации, посвященные этим животным, касаются, как .правило, влияния кормового поведения на растительный покров (Merriam, Merriam, 1965; Del Moral, 1984) и качественной стороны питания: состав поедаемых видов растений, предпочитаемость того или иного корма, фенологическая смена рациона и т.д. (Hansen, 1975; Thompson, 1979; Martell, Milko, 1986; Swihart, 1990; Swihart, Picone, 1991).
Альпийский, или европейский сурок (М marmota Linnaeus, 1758), -единственный вид, обитающий в Западной Европе, поэтому вопросам питания этого вида, описанию его местообитаний, анализу антропогенного
12
влияния на те или иные аспекты экологии, и т.д., посвящена серия публикаций (Эрреро и др., 2002; Chovankova, Soltesova, 1987; Massemin et al., 1993,1996; Herrero et al., 1994; Bassano et al., 1996; и др.). В последнее время появились работы, в которых обсуждается модифицирующее влияние альпийского сурка на флористическую структуру его местообитаний (Le Вегге et al., 1993; Semenov et al., 2002).
Среди евроазиатских видов практически неизученным остается гималайский сурок (М. himalayana Hodgson, 1841). Слабо изучено также питание монгольского сурка (М sibirica Radde, 1862). Общие сведения по этому вопросу содержатся лишь в работах Ю.Г.Швецова (1978), Н.В.Некипелова (1978) и Т.А.Середневой (1986).
Кроме монгольского и степного сурков, на территории СНГ обитают еще 4 Б:иа: серый (М baibacina Kastschenko, 1899), красный (М caudata Geoffroy, 1842-1843), черношапочный (М. camtschatica Pallas, 1811-1831) и сурок Мензбира (М menzbieri Kaschkarov, 1925). В отношении этих видов, в ряде исследований затронуты вопросы качественной и количественной оценки питания в природных условиях (Стогов 1956; Одинашоев, 1977, 1983; Середнева, 1978; Середнева, Незговоров, 19776; Машкин, Батурин, 1993). Попытки введения сурков в культуру звероводства поставили на повестку дня вопрос о питании этих животных в условиях клеточного содержания (Васильев, 1991; Плотников, Заболотских, 1991; Заболотских, Плотников, 1993; Газизов, Халпаев, 1996; Ронкин и др., 1996; Токарский и др., 1996; Федосеева и др., 1999). В связи с этим возникла необходимость в разработке оптимальных рационов питания для этих животных.
Кроме того, оценка уровня потребления питательных веществ и энергии необходима для определения обеспеченности кормами природных популяций сурков и оптимизации их использования.
13
1.2.Избирательность и интенсивность потребления пищи растительноядными млекопитающими
Интенсивность потребления пищи является одним из важных показателей жизнедеятельности того или иного вида животных. Среди растительноядных млекопитающих обычно выделяют: 1)зеленоядов, 2)семеноядов и 3)виды со смешанным типом питания. При этом ряд работ свидетельствует о том, что близкие виды могут иметь разные типы питания (Гладкина, Поляков, 1956; Шенброт, 1981; Магомедов, Субботин, 1985; Гасанова, 1999 и др.), а при смешанном питании соотношение кормов в рационе животных может варьировать в зависимости от сезона активности и типа мс- гообитаний (Rabiu, Rose, 1997).
Начиная с конца 60-х годов, ряд авторов предлагали прогнозировать пищевое поведение животных при помощи математических моделей (Emlen, 1966; MacArthur, Pianka, 1966 и др.). При этом производительность питания оценивалась в рамках некоторой "валюты" (Schoener, 1971), которой чаще всего служила энергия. Модели получили известность как "модели оптимального питания", а теория, которая их объединяла - как "теория оптимального питания" (Руке et al., 1977). Кроме энергии, были предложены и другие мотивы для потребления животными того или иного корма: содержание воды, переваримость, потребность в том или ином компоненте питания и др. (Schmidt-Nielsen et al., 1948; Smith, Follmer, 1972; Emlen, Emlen, 1975; Pulliam, 1975). Например, было показано, что предпочитаемость корма белками (Sciurus carolincnsis Gmelin и S.niger Linnaeus) основывается на комбинации двух факторов: скорости, с которой они могут поглотить корм, и переваримости съеденного корма (Smith, Follmer, 1972). Автор другого исследования пришел к выводу, что хотя рацион мешотчатых (Perognathns Wield-Neuwied) и кенгуровых (Dipodomys Gray) прыгунов базируется,
14
главным образом, на энергетических выгодах, в его состав одновременно входят и относительно низкокалорийные корма (Reichman, 1977). Эксперименты, проведенные на золотистых сусликах (Citellus lateralis Say), показали, что выбор пищи может быть основан на высоком содержании в растениях полинеиасыщенных жирных кислот, так как эти вещества влияют на продолжительность гибернации, однако, не могут синтезироваться в организме млекопитающих (Graig, 1994). Применительно к желтобрюхим суркам, линейная модель программирования рациона успешно предсказала выбор корма животными в течение почти всего периода активности, недооценив лишь количество злаков в рационе в конце активного сезона (Edwards, 1993).
Изучая те или иные аспекты питания, авторы пришли к следующим выводам 1) выбор травоядными животными корма должен обеспечить поступление оптимальной смеси питательных веществ при фиксированном (ограниченном) общем приеме пищи (Westoby, 1974); 2) наилучшей пищей для травоядным не обязательно является та, которая обеспечивает принятие максимального количества калорий (Pulliam, 1974); 3) выбор рациона определяется также наличием и доступностью корма в природных условиях (Pulliam, 1974).
Ведущее место в изучении интенсивности потребления пищи различными видами травоядных занимают работы Б.Д.Абатурова (1979, 1980а, 19806, 1984, 1999). На примере оценки питания (состава рациона, переваримости и суточного потребления корма) свободнопасущихся диких и домашних млекопитающих разработан комплекс методов количественного изучения питания млекопитающих на естественных пастбищах (Абатуров и др., 2003). Установлено, что в природных условиях, где запас корма часто ограничен, размер потребления животных устанавливается в зависимости от кормовых ресурсов (Абатуров, 1979; Абатуров, Магомедов, 1988). Вес потребленной пищи при ее избытке в окружающей среде является
15
относительно постоянной величиной (Абатуров, Магомедов, 1988). У грызунов "потребление и усвоение пищи ограничивается скоростью переработки пищи и всасывания питательных веществ в зоне контакта пищевой массы и поверхности пищеварительных органов, т.е. является функцией поверхности" (Абатуров, Лопатин, 1987, с.769). Т.е., при обилии кормов уровень потребления ограничивается объемом пищевой массы, которое способно съесть и переварить животное (Холодова, 1980; Абатуров, Холодова, 1989).
В свою очередь, поступление в организм питательных веществ и энергии зависит от их содержания в кормовых ресурсах (Sinclair et al., 1982). По мнению T.C.R.White (1978), травоядные животные должны приспосабливаться к фенологическим изменениям, меняющим качество и количество растительной пищи (White, 1978). Различные свойства растений, такие, например, как содержание в них протеина, вторичных соединений, калорий и минеральных веществ, обуславливают избирательность со стороны животных в отношении состава съедаемой ими пищи (Freeland, Janzen, 1974; Batzli, Sobaski, 1980; Owen-Smith, Novellie, 1982). Этот выбор может зависеть от наличия тех или иных растений (Petrides, 1975), а также от необходимости установления баланса менаду общим количеством поглощаемой энергии и потреблением определенных питательных веществ (Belovsky, 1978). Например, у лесного сурка описано поедание нетипичного корма - водных растений, богатых натрием (Fraser, 1979). Желтобрюхие сурки посещают стекающие со склонов гор ручьи, где они слизывают с поверхности грязь (Frase, Armitage, 1989), а лесные сурки лижут землю - -. поведение, также объясняющееся дефицитом натрия (Weeks, Kirkpatrick, 1978). Аналогичное поведение описано и у степных сурков В.И.Машкиным, (2000): если на участке имеются искусственные или естественные солонцы, то животные иногда лижут соль и грызут соленую землю.
16
Исследования W.Arnold с соавторами (Arnold et al., 2002) показали, что в период нажировки альпийские сурки определенно предпочитают растения с высокой концентрацией линолевой кислоты и, напротив, совершенно не едят растения с высокой концентрацией линоленовой кислоты. Авторы предполагают, что данное предпочтение связано с тем, что высокая концентрация линолевой кислоты в жировой ткани сурков способствует более глубокому оцепенению и, как следствие, меньшим потерям массы во время спячки (Arnold et al., 2002). Вовлечение в процессы обмена веществ линоленовой кислоты и удержание линолевой кислоты в мембранах сердца и печени во время гибернации, способствует сохранению высокой степени ненасыщенности мембран, сводя к минимуму риск перекисного окисления в этот период (Bruns et al., 2002).
В то же время отмечено, что соотношение видов кормовых растений в рационе того или иного вида может соответствовать их относительному обилию в местообитаниях животных (Reichman, 1975; Lernen, 1978). Установлено, что для желтобрюхих сурков выбор пищи является функцией фенологии, относительного обилия, отказа или малого потребления растений с защитными свойствами, и выбора растений для удовлетворения потребностей в белке и энергии (Frase, Armitage, 1989).
Избирательность и интенсивность потребления кормов сурками как в естественных условиях, так и в неволе, изучены в отношении различных видов очень неравномерно. Сурков называют типичными зеленоядами (Сунцов, 1986; Машкин, 19976), хотя показано, что в условиях клеточного содержания возможен переход на сухой тип кормления (Мухамедянов, . 1997). Известно, что сурки плохо пережевывают пищу, в их желудках можно обнаружить измятые побеги длиной 3-5, 10 и даже 15 см (Бибиков, 1967). В ряде работ имеются данные, что в природных условиях наряду с зеленым кормом, сурки употребляют в пищу и подземные части растений (луковицы и корневища), а в период весенней бескормицы - подстилку гнездовой
17
камеры (Исмагилов, 1956) и ветошь (Семихатова, 19686; Бибиков, 1989). В этой связи достаточно очевиден вывод о том, что присутствие в травостое зимне- и весеннезеленых видов растений очень важно для полноценного питания этих животных в первой половине активного периода (Середнева, 19916). По мнению Д.И.Бибикова и В.Ю.Румянцева (1993, с. 6) "роль сочных кормов уменьшается в ряду: сурок Мензбира, альпийский, чернотапочный, (вероятно, седой и аляскинский), красный, (вероятно, желтобрюхий), серый, тарбаган, байбак (казахстанский)".
Кормовая специализация сурков заключается в избирательном поедании сочных частей растений (Зимина, 1953; Стогов, 1956; Кизилов, Берендяев, 1978; Середнева, 1978; Одинашоев, 1986; Сунцов, 1986; Машкин, 19976). Т.А.Середнева (1983а) установила, что степные сурки при кормежке выбирают такие части растений, которые содержат не менее 20% "сырого" протеина, 3% жира, не более 26% клетчатки и имеют влажность не ниже 70%. Животные усваивают достаточно высокую долю потребленного корма - 70-76%, причем коэффициент переваримости у особей разного возраста практически одинаков (Середнева, 1983а).
Имеется ряд исследований, посвященных динамике потребления корма в течение сезона активности. В частности установлено, что у степных сурков суточная норма уменьшается в 2-4 раза в первый и последний месяц uiCTHBHOCTH, причем весной это вызвано недостатком корма в природе, осенью - снижением потребности в нем (Середнева, 1983 а). У желтобрюхих сурков в условиях эксперимента наибольший уровень потребления пищи наблюдался спустя около трех недель после весеннего пробуждения и оставался таким на протяжении более десяти недель (до начала июня), при этом удельное потребление самцов и самок отличалось незначительно (Zatzman et al., 1984). Сходные исследования были проведены еще ранее на лесных сурках. Они показали, что потребление корма взрослыми животными было самым низким в марте, достигало максимума в мае и затем
|
