3 ВВЕДЕНИЕ
История исследований ресурсов донных и придонных рыб в дальневосточных морях берет начало с японской экспедиции к западным берегам Камчатки под руководством профессора Марукавы (Дерюгин, 1928). Благодаря этой экспедиции, состоявшейся в 1915-1917 гг., были впервые получены данные по биологии и возможностям промысла целого ряда промысловых видов рыб, в том числе и тихоокеанской трески Gadus macrocephalus. Некоторые сведения о сезонном распределении и размерно-весовых характеристиках трески вод Западной Камчатки были получены на основании результатов опытного лова, организованного в 1926 г. фирмой Люри (Правдин, 1928). В 1927 и 1928 гг. отечественными исследователями был получен сравнительно обширный материал по биологии трески Карагинского залива и Командорских островов (Навозов-Лавров, 1928). В 1930 и 1931 гг. рейсы промысловых и поисковых траулеров к берегам Камчатки, в Японское и Берингово моря показали довольно широкое распределение трески на мелководьях северо-восточного побережья Азии. В то же время полученные данные указывали на ограниченность и рассредоточенность запасов тихоокеанской трески, что, по мнению части специалистов, ставило под сомнение целесообразность организации специализированного тралового промысла (Суворов, Щетинина, 1935). Решающими в разрешении этого важного вопроса стали результаты экспедиций 1934-1939 гг., а также успешный траловый лов трески зимой у восточных берегов Камчатки в 1940 и 1941 гг. Анализ данных, полученных за эти и последующие годы, показал, что начальные выводы о бесперспективности трескового промысла весьма поспешны и необоснованны (Моисеев, 1940, 1950; Гордеев, 1949). В конечном счете, возобладали взгляды о целесообразности, и даже необходимости организации тралового промысла на Дальнем Востоке, в уловах которого треска должна занять существенное место.
4
В целом, исследования тихоокеанской трески, проведенные до 1950-х годов, преимущественно, в водах Камчатки и западной части Берингова моря обобщены П. А. Моисеевым (1953). Результаты исследований, проведенных в водах восточной Камчатки и западной части Берингова моря в 1966-1980 гг., обобщены в диссертационной работе В. Г. Вершинина (1982).
В водах Сахалина в период владения южной частью острова Японией исследования были направлены на поиск районов скоплений трески (Поисковые исследования..., 1952а; Поисковые исследования..., 1952b; Опытные контрольно-поисковые ловы..., 1957). Кроме того, анализировалась динамика уловов данного вида. В частности был сделан вывод о том, что одной из причин снижения уловов трески в водах Сахалина является чрезмерный промысел (Рыбная промышленность..., 1947).
Отечественные исследования особенностей биологии трески в водах юго-западного побережья Сахалина были начаты Сахалинским отделением ТИНРО в 1947 г. Основное внимание в начальный период этих работ было обращено на питание и биологические показатели трески (Куличенко, 1954). Вместе с тем изучался вопрос о возможности тралового промысла данного вида. В частности было выяснено (Лестев, 1956), что при траловом лове трески целесообразно тралить со скоростью 3—4 узла. Дальнейшими исследованиями были выяснены особенности миграций и сезонного распределения, плодовитости и созревания трески данного района (Элькина, 1957, 1963). В последующие годы систематические исследования трески в Татарском проливе прекратились и были возобновлены Сахалинским филиалом ТИНРО лишь в 1983 г. А с 1985 г. стала изучаться и треска вод южных Курильских островов, информация по которой на тот период ограничивалась только данными вылова и районами промысла (Веденский, 1949; Кичагов, 1955). Результаты этих исследований нашли отражение в работах Ким Сен Тока (1988, 1993, 1999), обобщенных в диссертации и сводной статье (Ким, 1997, 1998).
Первый научно-поисковый рейс к северным Курильским островам был организован Сахалинским филиалом ТИНРО в 1957 г. Второй, ставший
5
началом планомерного изучения трески океанских вод островов Шумшу, Парамушир и Онекотан, - лишь в 1990 г. С 1992 г. район исследований расширился за счет вод юго-восточной Камчатки. Это было особенно важным, так как скопления трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки представляют собой единый запас.
Актуальность проблемы. Успешное решение задачи рационального использования биологических ресурсов находится в прямой зависимости от степени их изученности, в том числе изученности биологии слагающих их видов гидробионтов.
Треска различных дальневосточных районов, вследствие разнообразия в них физико-географических условий обитания, характеризуется особенностями биологии. Некоторые из этих особенностей во многих важных в промысловом отношении районах в настоящее время изучены удовлетворительно. Однако имеющиеся сведения о биологии северокурильской трески, несмотря на ведение промысла у островов с начала XX века, остаются весьма отрывочными. До наших исследований не было опубликовано ни одной работы, специально посвященной тому или иному вопросу ее биологии. Представления о ней ограничивались данными о сроках и районах промысла, известными еще со времени владения островами Японией (Богданов, 1946), и очень генерализованной схемой сезонных миграций (Моисеев, 1953), требующей, впрочем, серьезной корректировки. Информация о плодовитости северокурильской трески, полученная на основании ограниченного материала, была приведена в работе Ким Сен Тока (1998). Некоторые данные, касающиеся преимущественно промысла трески, рассмотрены в нескольких работах, опубликованных в последние годы (Дудник и др., 1995; Тарасюк и др., 2000а).
В настоящее время лов трески в рассматриваемом районе проводится недостаточно эффективно. Основной промысел здесь связан с другими видами рыб - минтаем, северным одноперым терпугом, тихоокеанским клювачом и длинноперым щипощеком. Уменьшение численности основных объектов промысла - минтая и северного одноперого терпуга (вследствие промысла или
6
естественных причин), может вызвать повышенный интерес рыбопромышленников к другим видам, в том числе и к треске. С другой стороны, минтай и северный одноперый терпуг - одни из основных объектов промысла, являются и главными объектами питания трески. Поэтому возможное уменьшение их численности может отразиться и на условиях обитания трески данного района - в частности, на сезонном распределении и численности, а значит, и на промысловой обстановке.
В связи с этим изучение особенностей биологии тихоокеанской трески, динамики ее запасов, также как и место в ихтиоцене тихоокеанских вод северных Курильских островов, является актуальной задачей.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биологии тихоокеанской трески и ее особенностей, обусловленных обитанием в водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки.
Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи:
- исследовать межгодовую изменчивость размерно-возрастной структуры трески;
- оценить ее воспроизводительную способность;
- выявить основные закономерности сезонного распределения;
- определить видовой состав кормовых объектов, выяснить особенности питания и установить основные трофические связи;
- определить современный статус запаса и направление многолетних тенденций в динамике численности трески.
Научная новизна. Впервые детально рассмотрены различные стороны биологии трески, обитающей в океанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки. На большом материале показано, что основу питания трески составляют рыбы и головоногие моллюски, а в отдельные годы большое значение в питании трески имеют нетрадиционные объекты питания - в частности, промысловые отходы. Полученные данные свидетельствуют об относительном постоянстве локализации наиболее плотных концентраций
7
трески в течение года. Сезонные отличия заключаются лишь в различии их плотностей. Впервые в отечественных исследованиях рассматриваются вопросы, связанные с поражением трески Х-клеточной болезнью, в частности, ее влияние на наступление половой зрелости и плодовитость рыб. Показано, что именно с данной болезнью, в основном, связана яловость отдельных взрослых особей трески.
Практическое значение. Полученные данные и результаты анализа различных сторон биологии трески, обитающей в водах рассматриваемого района, могут быть использованы в качестве основы для последующего мониторинга состояния ее запасов.
Обобщение и сравнительный анализ многолетних данных состояния запаса исследуемой группировки трески позволили оценить его современный уровень и определить тенденции дальнейших изменений.
Данные по многолетней динамике биомассы, размерного и возрастного состава, а также производительности промысла трески рассматриваемого района, отражающие тенденции изменений, происходящих в исследуемой группировке, используются, и будут использоваться в дальнейшем при разработке квартальных и годовых прогнозов вылова трески в тихоокеанских водах северных Курильских островов.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на заседаниях ученого совета СахНИРО (Южно-Сахалинск, 1999-2002 гг.), на отчетной сессии СахНИРО (2002 г.), на конференции молодых ученых (Владивосток, 1996) и на международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем работы. Структурно диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов, библиографического списка использованной литературы и приложения. Диссертация представлена на 210 страницах, проиллюстрирована 73 рисунками, 31 таблицей и 3 фотографиями. Список
цитируемой литературы включает 289 источников, в том числе 72 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность: научному руководителю доктору биологических наук профессору Шунтову В. П. - за веру, поддержку и заряд неуемной энергии, неизменно получаемый при каждом общении; сотрудникам КамчатНИРО, СахНИРО и ВНИРО, принимавшим участие в сборе биостатистического материала по треске на борту японских судов, проводивших промысел у северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки; сотрудникам СахНИРО Пузанкову К. Л., Частикову В. Н., Володину А. В. — за помощь в сборе материалов по питанию; Мухаметову И. Н. и сотруднику ВНИРО
Селютину А. Л.| - за помощь в сборе материалов по питанию и плодовитости;
Шелеповой О. П., Кручининой А. Ю. и Смолиной О. Н. - за помощь в обработке материала по плодовитости; Стоминку Д. Ю. - за помощь в обработке материалов по питанию; Шуняевой Т. В. - за помощь при выполнении отолитометрии; Немчиновой И. А., Лабаю В. С, Печеневой Н. В. и сотруднику ИБМ Озолиныпу А. В. — за участие в определении видового состава беспозвоночных - объектов питания трески; Виноградову С. А. - за извлечение из трески целого экземпляра паразитической копеподы Haemobaphes diceraus; сотруднику ИБМ Сясиной И. Г. - за помощь в ознакомлении с литературой по псевдобранхиальной опухоли; Ким Сен Току, Вяловой Г. П. и Каеву А. М., уделившим время для прочтения рукописи и высказавшим ряд замечаний.
ГЛАВА 1. Материал и методика
Материалом для настоящей диссертации послужили результаты рейсов, выполненных в тихоокеанских водах северных Курильских островов и южной части Камчатки (рис. 1.1) на российских НИСах и японских промысловых шхунах с 1990 по 2002 гг. В целом в работе были использованы данные 77 рейсов и 11617 донного траления. Глубины тралений варьировали в пределах 50-700 м. Список судов, сроки рейсов и количество тралений, результаты которых отражены в диссертации, приведены в приложении (табл. 1). Распределение тралений по годам и сезонам показано в таблице 1.1.
Таблица 1.1 Распределение тралений по годам и сезонам
4Sq3oh Год\ II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Всего
1990 52 13 65
1991 14 29 43
1992 53 103 111 10 66 103 91 47 584
1993 37 197 178 199 85 368 319 158 126 1667
1994 178 119 88 54 368 283 205 176 1471
1995 285 254 193 185 180 145 201 166 1609
1996 35 57 240 157 329 233 155 305 271 216 196 2194
1997 29 328 197 143 95 134 150 186 126 1388
1998 107 279 221 198 276 252 284 240 1857
1999 21 54 64 139
2000 65 55 120
2001 6 124 54 70 47 301
2002 11 63 105 179
Всего 46 239 556 1363 1366 1077 778 1821 1598 1530 1243 11617
Данные этих тралений послужили материалом для анализа особенностей сезонного распределения трески и оценки ее запаса. На российских научно-
10
Рис. 1.1. Схема района исследований
исследовательских и научно-поисковых судах траления выполнялись в светлое время суток, а их продолжительность не превышала 30 минут. Траления на японских промысловых шхунах выполнялись за пределами 12-мильной экономической зоны России, а их продолжительность варьировала в пределах 0,5-12 часов, в зависимости от направленности промысла и рельефа дна.
11
Сезонное распределение трески рассмотрено на примере 1996 г., наиболее полно охваченного исследованиями. Отсутствие данных за январь восполнили данными за аналогичный месяц 1997 г., полученными за период ведения ярусного промысла трески японскими шхунами (декабрь 1996 - март 1997 гг.).
Величину запаса трески по результатам донных тралений оценивали, применяя стандартный пакет программы «SURFER for Windows», позволяющей получить несмещенную оценку биомассы с минимальной дисперсией. Для этой цели данные интерполировали методом обратных расстояний без сглаживания. Сеточный файл строился с шагом между узлами решетки 0,02 широты. Максимальное и минимальное количество ближайших точек для интерполяции составляло, соответственно, 10 и 3; максимальный и минимальный радиусы поиска - 0,25° и 0,15° широты. Эллипс поиска точек располагался вдоль изобат под углом 315°. Исходным материалом служили данные по величине улова трески, отнесенного к кв. миле. Все приведенные параметры подобраны эмпирически и для исследований, рассматриваемых в настоящей работе, являются, по мнению разработчиков (Тарасюк и др., 20006), оптимальными.
Учитывая результаты предыдущих исследований трески (Борец, 1985, 1990; Ким, 1997), при расчете ее биомассы принимали коэффициент уловистости трала за 0,3» как величину, учитывающую скорость плавания трески средних размеров и уловистость донных тралов при промысле этого вида.
Материалом для изучения плодовитости послужили сборы яичников у самок трески, выловленных в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки в декабре 1996 и 1998 гг. (соответственно, 128 и 205 гонад) в период образования преднерестовых скоплений. Гонады, находящиеся на IV стадии зрелости, фиксировали в 4%-ном растворе формалина. Камеральную обработку проводили весовым методом (Анохина, 1969). Яичники освобождали из формалина и держали под струей или в сосудах со сменой воды через определенное время. После этого их
12
обсушивали на фильтровальной бумаге. Перед взвешиванием гонад удаляли все выступающие ткани оболочки. Массу гонад определяли на электронных весах с возможностью взвешивания до 310 г и с точностью до 0,001 г. Если масса гонад составляла более 310 г, ее разделяли на доли и взвешивали по частям. Величина навески икры для определения индивидуальной плодовитости составила 1,0 г в 1996 г. и 0,5 г в 1998 г. Икру брали из средней части яичника. У небольших яичников навеску брали с оболочкой, соответствующей площади навески. Подсчет икры вели вручную при помощи препаровальной иглы. Плодовитость самок размерных групп 46-50 и 51—55 см, по которым материал не был собран, но половозрелость которых отмечалась в биоанализе в 1996 г., была рассчитана по формулам, описывающим зависимость средних значений плодовитости от длины рыб: у=5,5211х3'0316 (для абсолютной плодовитости) и у=0,0974х2-16,48х+1273 (для относительной плодовитости), с величиной достоверности аппроксимации, соответственно, R2=0,972 и R2 =0,11.
Среднюю плодовитость самок трески района исследования находили на основании данных о средней плодовитости для каждого размерного класса, процента созревших особей, отношения самок к самцам, а также о вкладе самок в общую численность трески. Средний диаметр икринок определялся измерением 20 икринок с помощью окуляр-микрометра с последующим осреднением.
Гонадо-соматический индекс находили как отношение массы гонады, умноженной на 100, к массе всей рыбы (FCHi) или к массе рыбы без внутренностей (ГСИг).
Треска относится к рыбам, у которых основная масса жирового запаса организма сосредоточена в печени (Кизиветтер, 1971). В ихтиологических исследованиях упитанность рыб с подобным типом жиронакопления традиционно оценивается гепатосоматическим индексом (отношение массы печени к массе тела), а также коэффициентами упитанности Фультона и Кларк. Однако, по мнению некоторых авторов (Швыдкий и др., 1994), показателем, наиболее объективно отражающим упитанность таких рыб, является масса
13
депозитного жира. В связи с этим, упитанность находили по формуле, рекомендуемой Г. В. Швыдким и А. Н. Вдовиным (1994): С>отн=((3жира/13)х104, где Qoth - относительная масса депозитного жира, С)жира - масса депозитного жира в г, 1 - длина АС (по Смиту) в сантиметрах. C^Hpa=8,42xQliv0'5, где Qliv -масса печени в г.
Материал на пораженность трески Х-клеточной болезнью, или псевдобранхиальной опухолью (ПБО), был собран в сентябре-октябре 1977 г. и ноябре-декабре 1998 и 1999 гг. Треску считали больной, если в ее ротовой полости отмечали опухолевидные образования. Пораженность различных размерных групп трески ПБО оценивалась в 1997-1998 гг. по данным биоанализа, а в 1999 г. - по данным массовых промеров. Оценка уровня поражения трески давалась на основании поражения рыб в каждой размерной группе и вклада этой группы в общую численность. Для этого в 1997—1998 гг. использовались данные массовых промеров как более достоверно отражающие значение отдельных размерных групп, чем данные биоанализа. Всего при выявлении пораженности трески Х-клеточной болезнью было промерено 22806 экз. (5929, 9416 и 7461 экз., соответственно, в 1997, 1998 и 1999 гг.) и проанализировано 5657 экз. (1353, 3434 и 870 экз. - в 1997, 1998 и 1999 гг.) трески.
Материал по зараженности трески паразитической копеподой Haemobaphes diceraus был собран в сентябре—октябре 1977 г., ноябре-декабре 1998 и 1999 гг. и в феврале—марте 2002 г. Инвазированными считались особи, у которых при поднятии жаберной крышки на жаберных дугах визуально видны взрослые копеподы. В целом, на зараженность трески паразитической копеподой было проанализировано 6176 экз. (1997 г. - 1353 экз., 1998 г. - 3434 экз., 1999 г. - 870 экз., 2002 г. - 519 экз.) трески.
Основой для изучения возраста трески послужили сборы отолитов, выполненные автором, как в период проведения учетных траловых съемок на НИС «Тамга» (1991 г.) и «Гидронавт» (1992 г.), так и в период промысла на борту японской промысловой шхуны «Томи-Мару № 82» (1994 и 1998 гг.).
14
Всего был определен возраст у 2293 особей трески, в том числе у 868 особей в
1991 г., 531-в 1992 г., 292-в 1994 г. и 602 - в 1998 г.
Отолиты извлекали из трески при проведении биоанализа на борту судна и в дальнейшем хранили в сухом виде. Измерения на отолитах проводили по методике, применявшейся ранее для трески прикамчатских и сопредельных с ними вод (Винников, Давыденко, 1998). С помощью штангенциркуля измеряли длину и ширину отолита до десятых долей миллиметра. Массу отолитов определяли на электронных весах с возможностью взвешивания до 310 г и с точностью взвешивания до 0,001 г. В дальнейшем на бинокулярном микроскопе МБС-3 при 2-кратном увеличении объектива и 8-кратном увеличении окуляра определяли возраст трески. Причем для данной цели использовались отолиты как правой, так и левой сторон. Выбор отолита предопределялся наиболее четко выраженной структурой годовых колец. При этом отолит старались разламывать в поперечном сечении так, чтобы линия разлома проходила через его ядро, и рассматривали в отраженном свете. Расстояние от центра до годовых колец, расположенных с выпуклой стороны отолита измеряли в делениях окуляр-микрометра по линии, направленной примерно под прямым углом. Годовым кольцом считалось темное кольцо, следующее после светлого кольца. Днем рождения трески считалось 1 апреля.
Для аналитического исследования линейного и весового роста трески было использовано уравнение Берталанфи (Beverton, Holt, 1957):
где Lt - длина в возрасте t, Wt - масса в возрасте t, L^ - теоретическая предельная длина, Woo - теоретическая предельная масса, к - коэффициент замедления скорости роста, t0 - теоретический возраст, при котором длина (масса) равна нулю, если рост рыбы происходит в соответствии с уравнением Берталанфи, е - основание натуральных логарифмов.
Параметры уравнения определялись с использованием компьютерной программы «Berta», в основе которой лежит метод наименьших квадратов.
15
Исходными материалами послужили средние размеры и масса трески по возрастным группам за 1998 г.
Обратный расчет роста трески провели, используя данные за 1998 г. Основной причиной такого выбора было то, что средние значения длины тела возрастных групп трески за данный год и в среднем за все года были схожими.
Видовой состав пищи трески определили на основании вскрытий 11277 ее желудков за период 1990-2001 гг. Особенности сезонного питания рассмотрели на данных анализа пищи 5125 особей, добытых в 1994-1998 гг. Анализ 1244 желудков мелкой трески (330 - ноябрь-декабрь 1994 г., 325 -апрель 1996 г., 589 - ноябрь-декабрь 1996 г.), зафиксированных в 4%=ном растворе формалина, провели в лабораторных условиях, согласно методике (Методическое пособие..., 1974). Анализ желудков 2758 особей средней и крупной трески (359 - ноябрь-декабрь 1994 г., 100 - апрель 1996 г., 1299 -ноябрь-декабрь 1996 г.) провели на борту судна при выполнении биоанализа. Анализ включал определение видового, размерного, весового (по возможности) и количественного состава, а также стадий перевариваемости объектов питания трески. Анализ 1610 желудков трески в сентябре-октябре 1997 г. также провели на борту судна при выполнении биоанализов. По возможности фиксировали общую массу пищи каждого анализируемого желудка трески. Значение пищевых объектов, массу которых невозможно было определить, находили визуально в процентах от пищевого комка. Позже их массу восстанавливали, используя процентно-весовой ключ, полученный путем осреднения массы пищи трески различных размерных групп при разной степени наполнения желудков. Используя процентно-весовой ключ, находили массу пищевого комка и объектов питания трески, представленных в анализе июля-августа 1998 г. (568 желудков) в процентах, определенных визуально. Данный метод, несмотря на ряд недостатков — в частности, субъективизм в определении процентного соотношения кормовых объектов, по нашему мнению, является наиболее приемлемым для анализа питания рыб в условиях невозможности
16
сбора питания для лабораторного анализа, штормовой погоды, лимита времени, отсутствия на борту судна измерительных приборов и т. д.
Значение отдельных компонентов питания тихоокеанской трески определяли в процентах к массе всей фактической пищи. Массу отдельных компонентов получали, исходя из их средней массы в каждой размерной группе трески и количественного состава этих групп, определенного на основании данных массовых промеров трески. Всего за рассматриваемый период исследований было промерено 27874 особи трески, из которых 11593 особи промерены в 1994 г., 6219 - в 1996 г., 5929 - в 1997 г., 4133 - в 1998 г.
Питание других видов рыб, приводимое в настоящей статье, обрабатывали путем модификации объемного метода (Руководство..., 1961) определения пищевых компонентов, учитывающей их долю (%) от объема пищи (100%), определяемой визуально, степени наполнения желудка и массы рыбы. При этом исходили из предположения, что масса пищи рыб с одинаковым наполнением желудка изменяется пропорционально изменению массы рыб. Значения отдельного кормового объекта, отмеченного в желудках анализируемых рыб, суммировали. Полученную величину принимали как значение этого объекта в питании рыб в целом и выражали в % от суммы величин всех объектов питания (100%). Полученные таким образом значения кормовых объектов в питании рыб, выраженные в относительных единицах, по нашему мнению, довольно точно отражают место кормовых объектов в питании рыб. Для примера приводим сравнительные данные по питанию белокорого палтуса за один и тот же сезон, обработанного весовым методом сотрудником СахНИРО И. Н. Мухаметовым (Питание палтусов..., 2001) и по методу автора (табл. 1.2). При этом можно добавить, что различия по видам будут менее значительными.
Индексы наполнения, отражающие накормленность рыб в момент вылова, вычисляли как отношение фактического веса отдельных компонентов и общего веса пищевого комка к весу рыб, выраженное в продецимилле (Методическое пособие..., 1974).
17
Таблица 1.2
Питание белокорого палтуса в водах восточного побережья северных Курильских островов и южной части Камчатки в сентябре—октябре 1997 г.
Основные группы кормовых объектов % по массе % по объему
Десятиногие ракообразные 13,5 13,5
Головоногие моллюски 37,3 32,5
Рыбы 38,9 42,2
Выбросы с судов 9,3 10,3
Сумма 99,0 98,5
Индексы пищевого сходства (СП), или «объема конкуренции», рассчитывали по А. А. Шорыгину (1952). Относительную стабильность питания между разными размерными группами находили как обратную величину, дополняющую СП до 100%.
Имеющийся в нашем распоряжении материал позволяет судить о характере питания трески длиной 10-105 см. Под мелкой, средней и крупной треской подразумеваются особи с длиной тела до 60, 61-80, и более 80 см, соответственно.
В целом, объем материала, используемого для написания настоящей диссертации, показан в таблице 1.3.
Для литературной, графической и математической обработки материалов использованы программы для PC: «WinWord 7.0», «Excell», «SURFER for Windows».
Таблица 1.3 Объем материала, используемого в настоящей работе
Сезонное распределение 11620 тралений
Возраст 2290 экз.
Отолитометрия 602 экз.
Массовые промеры 61146 экз.

Получить работу