Введение
Актуальность темы. Большой интерес ученых к проблеме углеродного ¦ф цикла в биосфере связан прежде всего с тем, что антропогенная нагрузка в
экосистемах способна нарушить соотношение между стоком ССЬ и его эмиссией в атмосферу. В свою очередь, увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере может быть связано с «парниковым эффектом» и глобальным потеплением климата (Wang W.C. et al., 1976; Бирюкова О.Н., Орлов Д.С., 2001; Глобальные проблемы биосферы, 2001). При увеличении • антропогенных воздействий на природу особенно актуальны сравнительные
исследования цикла углерода в разных экосистемах, для выявления их роли в поддержании режима СОг в системе «атмосфера - растительность — почва» (Титлянова А.А., Косых Н.П., 1999; Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С., Стаканов В.Д., 2002; Титлянова А.А., Чупрова В.В., 2003).
Тема, которой посвящена данная работа, позволяет сконцентрировать внимание на системном подходе к проблеме изучения биологического круговорота. Этот подход включает подробное количественное и качественное описание запасов и продукционно-деструкционных процессов углерода в растительном и почвенном блоках экосистем, также позволяет выявить факторы, влияющие на эти процессы.
Структура запасов и состав компонентов органического вещества, а также процессы его трансформации при усилении антропогенной нагрузки в травяных экосистемах Красноярской лесостепи изучены довольно слабо. Совсем не изучены в этом отношении естественные травяные экосистемы и овощные агроэкосистемы на лугово-черноземных почвах, хотя их площадь составляет 38,9 тыс. га, или 5% от всего почвенного покрова исследованной территории Красноярской лесостепи. В целом по краю площадь лугово-черноземных почв составляет в среднем 6% и колеблется в разных округах Красноярского края от 3 до 12% (Крупкин П.И., Топтыгин В.В., Пахтаев ГЛ., 1999; Ершов Ю.И., 2001).
3
Цель — количественная характеристика структуры, запасов, динамики, продукционно-деструкционных процессов и баланса органического вещества в травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи.
Основные задачи:
1. Определить структуру, запасы и динамику надземного и подземного растительного вещества.
2. Количественно оценить продукционно-деструкционные процессы и описать баланс углерода в подсистеме растительное вещество.
3. Изучить структуру, запасы и динамику компонентов органического вещества в почвах.
4. Определить минерализационный поток углерода в атмосферу из травяных экосистем и овощной агроэкосистемы и оценить баланс углерода в этих экосистемах.
Научная новизна. Впервые дана количественная оценка структуры, запасов, динамики и баланса органического вещества в растительном и почвенном блоках естественных травяных экосистем с сенокошением и без сенокошения, а также в орошаемом овощном агроценозе на лугово-черноземных почвах Красноярской лесостепи. Получены новые материалы, выявившие особенности круговорота углерода в овощных агроэкосистемах, а также особенности превращений лабильного и подвижного органического вещества лугово-черноземных почв и характер их изменений под влиянием агрогенных воздействий.
Практическая значимость работы состоит в возможности использования полученных данных для оценки стока СО2 атмосферы травяными экосистемами и агроэкосистемами лесостепной зоны Красноярского края, для моделирования динамики цикла углерода в связи с хозяйственными воздействиями и изменениями экологических условий. Результаты исследований можно использовать при контроле и мониторинге гумусного состояния почв, а также при проведении качественной оценки земель.
4
На защиту выносятся:
1. Количественные оценки продукционно-деструкционных процессов в естественных травяных экосистемах и в овощной агроэкосистеме.
2. Фракция СЛМов в травяных экосистемах с сенокошением составляет 46,6 %, без сенокошения - 47,4 %, в овощном агроценозе - 30,5 % от Сорг в слое 0-20 см. В составе Сдмов во всех экосистемах преобладают подвижные гумусовые вещества.
3. Естественная травяная экосистема Красноярской лесостепи является нетто-стоком углерода атмосферы. Сенокос и овощной агроценоз — это нетто-источники углерода. Минерализационный поток в изученных экосистемах формируется в основном за счет разложения лабильного ОВ.
Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Южно Сибирской международной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001); шестой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука 21 века» (Москва, 2002); Региональной студенческой научной конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); IV Съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004); Всероссийской студенческой научной конференции «Студенческая наука — взгляд в будущее» (Красноярск, 2005); на семинарах кафедры почвоведения и агрохимии КрасГАУ (2002, 2003, 2004); на заседании Красноярского отделения Докучаевского общества почвоведов (Красноярск, 2005).
5
Глава 1. Теоретические основы изучения биологического круговорота
углерода в экосистемах
1.1. Биологический круговорот углерода (общие понятия)
Малый биологический круговорот углерода, связанный с деятельностью высших растений, представляет собой совокупность продукционных, деструкционных процессов и процессов ресинтеза органических соединений. В результате продукционного процесса углерод из атмосферы за счет фотосинтеза ассимилирующих органов растений закрепляется в телах растительных организмов с образованием сложных соединений. В течение жизни растения расходуют часть ассимилированного углерода на дыхание и различные выделения (фитонциды, прикорневые выделения), возвращая его в атмосферу или в почву. Другая часть углерода транслоцируется из зеленых органов растений в многолетние надземные и подземные органы, живые корни, обеспечивая их рост и развитие.
Деструкционные процессы включают в себя процессы отмирания растений и их отдельных частей, образования мортмассы и разложения последней до простых минеральных веществ. Отмершее растительное вещество формирует на поверхности почвы подстилку, а в почве запас мортмассы. Изучение этой составляющей биологического круговорота проводится обычно параллельно с изучением первичной продукции. Разложение мортмассы, а также ресинтезированного органического вещества происходит под воздействием почвенных беспозвоночных и микроорганизмов с выделением химических элементов (углерода) в атмосферу и в почву (Гришина Л.А., 1976, Гришина Л.А. и др., 1990). По Л.Н. Александровой (1958, 1980), разложение растительного вещества в почве включает два основных потока: минерализационный и гумификационный.
Минерализационный поток обеспечивает возврат углерода в атмосферу, то есть окисление органического вещества до СОг- Этот процесс
6
обеспечивается микроорганизмами. Частично в процессе малого биологического круговорота углерода имеет место абиотическое окисление органического вещества (фотохимические и различные химические реакции) до СО2 и других конечных продуктов, возвращающихся в атмосферу и почву (Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А., 1986). Образование углекислого газа в результате биогенных и абиогенных процессов в почве принято называть продукцией СО2. Кроме этого, выделение углекислого газа может происходить за счет дыхания почвы — суммарная продукция углекислого газа в результате дыхания корней растений, почвенных микроорганизмов и животных. Эмиссия углекислого газа - это процесс, характеризующий общее выделение СОг с поверхности почвы в атмосферу. Углекислый газ атмосферы связывается биологическим (преимущественно фотосинтез) или химическим (образование карбонатов) путем — это сток СО2 атмосферы (Кудеяров В.Н., 1999).
Процесс ресинтеза — это совокупность процессов, приводящих к образованию новых органических соединений из продуктов переработки растительного вещества. К ним относятся соединения, строящие ткани гетеротрофов и органическое вещество почвы. К процессам ресинтеза можно отнести процесс гумификации. Этот процесс способствует накоплению и консервированию органического вещества в почве. Это, так называемый, сток углерода в почву. Конечно, не все соединения, прошедшие стадию гумификации, долго сохраняются в почве. Половина или даже большая часть (подвижный гумус) вновь вовлекается в биологические процессы (Ганжара Н.Ф., Борисов Б.А., 1989). Другая часть формирует стабильный гумусовый резервуар (Орлов Д.С., 1974; Глазовская М.А., 1974; Орлов Д.С., 1977; Орлов Д.С., 1985; Тейт Р., 1991; Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., 1998).
Таким образом, малый биологический круговорот углерода представляет собой непрерывный процесс созидания (аккумуляции и продукции) и превращения (деструкции) органического вещества с высвобождением энергии и
7
Количественные оценки и сравнительное описание продукционно-деструкционных процессов в агроценозах и в естественных экосистемах в настоящее время отражены в работах не многих авторов (Титлянова А.А., 1977; Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., 1977; Титлянова А.А., Базилевич Н.И., 1976; Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., Шатохина Н.Г., 1982; Титлянова А.А., 1987; Базилевич Н.И. и др., 1993; Чупрова В.В., 1997; Титлянова А.А., Булавко Г.И. и др., 1998; Ведрова Э.Ф., Спиридонова Л.В., Стаканов В.Д., 2000; Ведрова Э.Ф., Шугалей Л.С., Стаканов В.Д., 2002; Ларионова А.А. и др., 2002; Титлянова А.А., Чупрова В.В., 2003; Шугалей Л.С., Чупрова В.В., 2003). Различное использование земель человеком, развитие сельского хозяйства привели к определенным изменениям в продукционном и деструкционном звеньях биологического круговорота углерода травяных экосистем. Эти изменения повлекли за собой полное исчезновение природных экосистем на пашне, их глубокую или частичную трансформацию при пастбищной нагрузке, изменение продуктивности при сохранении типа растительности в результате сенокошения. Общим для всех типов использования земель является отчуждение некоторой доли продукции и вынос ее за пределы экосистемы. Это влияет на изменения запасов углерода в компонентах ландшафта (в биомассе и гумусе), а, следовательно, и на интенсивность обменных процессов между ними. В конечном итоге подобное приводит к изменению величин чистой первичной продукции (NPP) и эмиссии СО2 в атмосферу (Органическое вещество..., 1972; Базилевич Н.И., Семенюк Н.В., 1984; Титлянова А.А. и др., 1984; Ганжара Н.Ф., Солодова Ж.А., 1985; Титлянова А.А., Наумов А.В., 1995; Титлянова А.А., Косых Н.П., 1999; Титлянова А.А. и др., 2001; Титлянова А.А., Чупрова В.В., 2003). Агроценозы традиционно рассматриваются как один из основных источников СО2 и других парниковых газов в атмосфере из-за нарушений круговорота углерода в экосистеме, приводящих к усилению минерализации органического вещества почвы (Schlesinger W. Н., 1977, 1984; Arnold R. W. et al., 1990; Ларионова А.А., Розанова Л.Н. и др., 2002).
Поскольку количество углекислоты в атмосфере тесно связано с так называемым «парниковым эффектом» и глобальным потеплением климата, то важно не только качественно, но и количественно охарактеризовать любые изменения в углеродном цикле, связанные с деятельностью людей (Wang W.C. et al., 1976; Костина Е.Е., 1997; Бирюкова О.Н., Орлов Д.С., 2001; Глобальные проблемы биосферы, 2001; Моисеев Б.Н., Алябина И.О., 2002).
Существуют определенные характеристики экосистемы, с помощью которых описывается круговорот углерода (по Титляновой А.А., Базилевич Н.И. и др., 1988):
1. Запас вещества Q = г/м2;
2. Интенсивность процесса I = г/(м2 ¦ год);
3. Удельная скорость процесса f = I/Q. Показывает, как быстро работает или превращается 1 г вещества; измеряется в единицах обратных времени -год'1;
4. Время оборота вещества т = Q/I. Показывает, как долго происходит оборот элемента (углерода) в выделенном компоненте (фитомасса, мортмасса, гумус и т.д.); измеряется в единицах времени.
Кроме обменных процессов, касающихся круговорота вещества и потока энергии, в экосистемах есть регуляторные механизмы, характеризующиеся тем, что малыми порциями вещества и энергии, поданными в нужное время и в нужном месте, приводятся в движение большие количества вещества и энергии. Вполне возможно, что регуляторные процессы играют главную роль в поддержании устойчивости природных экосистем.
Если на первом этапе изучения круговорота вещества в экосистеме важно знание структурных единиц (блоков) и связанных с ними потоков вещества и энергии (их направления и скорости), то далее необходимо выяснить те процессы, которые управляют этими потоками (Заварзин Г.А., 1999).
1.2. Продукционные процессы
Независимо от того, где описывается биологический круговорот углерода, в нарушенных или естественных экосистемах, необходимо четко выделить качественные и количественные характеристики, справедливые для любой экосистемы. Из описания малого биологического круговорота следует, что важнейшим параметром функционирования экосистемы и ее качественной характеристикой является величина нетто-продукции (Храмов А.А., 1970). В зависимости от времени, в течение которого устанавливается баланс органического вещества, в литературе предложены следующие определения:
Первичная продукция соответствует всему углероду, ассимилированному растением, и обозначается как валовая первичная продукция или GPP.
Нетто-первичная продукция (net primary production) - NPP, соответствует разности между первичной продукцией и дыханием растения, то есть количеству углерода, перешедшего в биомассу растений:
NPP = GPP - RA,
где: Ra - суммарное автотрофное дыхание.
Нетто-экосистемная продукция (net ecosystem production) - NEP представляет разность между NPP и потерей углерода в деструкционных процессах, прежде всего на дыхание микроорганизмов-деструкторов в течение одного года (RH) и абиотическое окисление органического вещества (RAb)- Развивая и дополняя эти представления, Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщиков, А. А. Тишков (1986) предложили нетто-экосистемную продукцию уменьшать на величину интенсивности всех выходных абиотических или биотических потоков (Iout) и увеличивать на величину интенсивности всех входных абиотических и биотических потоков (Iin):
NEP- NPP - (RH + RAb - Iout + 1щ)
Выходные потоки обусловливают исключение из цикла разложения разного количества органического вещества (ОВ), например в связи с его закреплением в истинном приросте и накапливающейся подстилке растущих
10
лесов, при удалении его водами поверхностного стока, дефляции и т.п. Входные потоки, наоборот, сопровождаются увеличением гетеротрофного дыхания, например, при активизации разложения подстилки, торфа, минерализации гумуса, а также в связи с приносом органического вещества извне с ветром, водой и т.д.
Поскольку в квазиравновесных системах в многолетнем цикле продукционный и деструкционный процессы сбалансированы, то:
= I0Ut-Iin
NEP — является очень важной характеристикой экосистемы, так как на основе этой величины можно определить характер функционирования экосистемы (например, доминируют ли в ней процессы синтеза или деструкции) за определенный промежуток времени. Если фотосинтетическая ассимиляция (NPP) больше трат на общее дыхание (Resp), то в экосистеме идет накопление углерода и NEP - положительная величина. Такая экосистема является нетто-стоком углерода из атмосферы. Если NEP отрицательная величина, то экосистема является нетто-источником углерода атмосферы. Когда в многолетнем разрезе выполняются равенства NPP = ReSp и lout = Iin , то функционирование экосистемы рассматривается как стационарное. Термины нетто-сток и нетто-источник - это дословный перевод с английского языка (net sink and net source), в настоящее время получили широкое распространение в литературе, описывающей потоки углерода в экосистемах (Кобак К.И., 1988; Ефремова Т.Т., Ефремов СП., 1997; Глобальные изменения природной среды и климата, 1999).
Нетто-биомная продукция (NBP) соответствует образованию устойчивого углерода с длительным временем пребывания в резервуаре.
Термин нетто-геосферной продукции, предложенный Г.А. Заварзиным (1999), характеризует очень длительные геологические промежутки времени, к ней относится устойчивый углерод осадочных горных пород, который создает основной резервуар органического углерода на Земле. Ему
11 соответствует резервуар кислорода атмосферы и окисленных соединений.
В рамках данной работы мы будем рассматривать нетто-первичную продукцию (NPP), которая состоит из нетто-продукции надземных органов (ANP) и нетто-продукции подземных органов (BNP). Далее на основе изучения и количественной характеристики деструкционных процессов и превращений органического вещества в почве мы сможем приблизительно оценить нетто-экосистемную продукцию (NEP).
1.3. Деструкционные процессы
Деструкция и синтез органического вещества (ОВ) являются важными функциональными характеристиками природных самоорганизующихся систем, определяя такие фундаментальные свойства, как устойчивость, саморегуляция и продуктивность (Тюрин И.В., 1965; Кононова М.М., 1966; Александрова Л.Н., 1980; Гришина Л.А., 1986; Карпачевский Л.О., 1993; Наумов А.В., Наумова Е.Н., 1993; Добровольский Г.В., 1996;). Любые органические остатки подвергаются процессам деструкции, которые носят биокаталитический характер и протекают при участии ферментов мезофауны и микроорганизмов (как вне живых клеток, так и внутри них). Изучение трансформации растительного вещества в экосистемах служит отправной точкой для исследований, связанных с круговоротом углерода.
1.3.1. Трансформация растительного вещества
Благодаря растениям, фиксированные в процессе фотосинтеза углерод и энергия, поступают в большинство почвенных экосистем. Переход углерода растительного вещества в почву осуществляется за счет огромного многообразия деструкционных процессов. Все эти процессы условно можно разделить на две составляющие:
1) отмирание органов и тканей растений, за счет которых в экосистемах формируются запасы надземной и подземной мортмассы;
2) разложение мортмассы.
12
Все компоненты растительного вещества биоценозов рано или поздно попадают на поверхность почвы или внутрь почвенного профиля и участвуют в процессе почвообразования (Кононова М.М., 1980). В травяных и агроэкосистемах органические остатки растительного происхождения (мортмасса) накапливаются на поверхности и в толще почвы. На поверхности мортмасса представлена неразложившимся или полуразложившимся материалом из растительных остатков, попавших на почву за текущий сезон и в течение прошлых лет; сюда можно отнести также и запасы ветоши (отмершие пожелтевшие части растений, но сохранившие с ними связь) (Чупрова В.В., 2001).
Все это многообразие отмершего растительного вещества на поверхности почвы в травяных экосистемах формирует подстилку. Подстилка представляет собой продукт взаимодействия надземного растительного вещества и почвы. Она активно участвует в процессах почвообразования, способствуя накоплению в почве органических и минеральных веществ. Изменяет кислотность почв, оказывая большое влияние на водный, тепловой и микробиологический режимы верхних корнеобитаемых слоев почвы. Выполняет почвозащитную и противоэрозионную функцию, является местообитанием микроорганизмов и животных. Накопление и запас подстилки тесно связаны с количеством опада, его фракционным составом и интенсивностью разложения, которые в свою очередь зависят от типа фитоценоза, его структуры и видового состава. Разложение слоя подстилки происходит в любое время года, когда уровни температуры и влажности благоприятны для разлагающей деятельности микроорганизмов (Титлянова А.А., Тихомирова Н.А., 1977; Кулагина М.А., 1977; Всеволодова-Перель Т.С., Карпачевский Л.О., 1987; Микробиологическая деструкция..., 1987; Ведрова Э.Ф., 1997; Безкоровайная И.Н., Вишнякова З.В., 1996; Христенко СИ., Шатохина С. Ф., 2002; Титлянова А.А., Шибарева СВ., Самбуу А.Д., 2004).
13
При сельскохозяйственном освоении земель нарушается физическая структура поверхностных горизонтов из-за применения агротехники, • происходит резкое снижение поступления растительного материала в почву, так как ежегодно часть надземной или подземной (в случае овощных севооборотов) фитомассы отчуждается с урожаем. Лишь небольшое количество отмершего растительного вещества вовлекается в биологический круговорот. Таким образом, агроэкосистемы изначально обеднены запасами мортмассы, что влечет снижение содержания органического вещества и его • глубокое разложение за счет дополнительной механической обработки и
аэрации. Обогащение почвы связанным углеродом в виде навоза и т.п., использование приемов обработки, стимулирующих накопление биомассы, и другие адекватные конкретным абиотическим условиям экосистемы меры, способствуют накоплению органического вещества в пахотных почвах (Иванов Д.А., 1975; Почвоведение, 1982; Кылли Р.К., 1987; Почвенно-,__.,_. агрохимические..., 1988; Почвоведение и агрохимия, 1990; Розанов А.Б., Розанов Б.Г., 1990; Тейт Р., 1991; Кирюшин В.И., 1996; Войтович Н.В., 1997; Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., 1990).
Подземная мортмасса (мертвые целые и полуразложившиеся подземные органы, а также надземные части растений, попавшие в почву) очень гетерогенна и специфична по своему составу. Ее функции в почве многообразны. Прежде всего, — это хранилище питательных элементов, которые освобождаются при разложении.
В составе подземного растительного вещества особенно важна роль тонких корней < 1мм (Орлов А.Я., 1966; Титлянова А.А. и др., 1994, 1996). Их ткани легче подвергаются биоразложению, чем органы надземной фитомассы и они находятся в непосредственной близи к почвенным животным и микроорганизмам, участвующим в процессах разложения (Наумов А.В., Наумова Е.Н., 1993). Кроме этого, являясь конкурентами микроорганизмов в потреблении элементов питания, они регулируют их деятельность, выделяя специфические вещества (эксудаты), в состав которых входят аминокислоты,
14
простые сахара и полисахариды, ферменты и т.д.
Кроме непосредственно отмирающих корней в состав подземной мортмассы могут входить корневые чехлики, чешуйки корковой ткани, фрагменты тканей и клетки, отделяющиеся от корней (Титлянова А.А., Тесаржева М., 1991; Тейт Р., 1991; Титлянова А.А. и др., 1994). Корневые остатки всегда разлагаются медленнее наземного опада вследствие значительного содержания одревесневших тканей. В то же время включение продуктов разложения корневого опада в гумусовые вещества значительно выше, чем наземного, что связано с характером локализации опада и дальнейшими условиями его разложения. В случае наземного опада полный цикл гумусообразования включает, наряду с процессом трансформации, транспорт промежуточных органических соединений в толщу почвы. При разложении подземного опада миграционные процессы не являются обязательными. Формирующиеся в этих условиях гумусовые соединения имеют более высокие молекулярные массы, менее лабильны и^окислены (Орлов А.Я., 1966; Дергачева М.И., 1984; Ведрова Э.Ф., Мухортова Л.В. и др., 2002). Особенно велика роль ризосферы в круговороте углерода в почвах травяных экосистем, так как там корневая масса может превышать надземную фитомассу в 1,5 - 2 раза и более (Тейт Р., 1991; Титлянова А.А., Тихомирова Н.Г., 1977; Grassland ecosystems..., 1979;).
Серию сложных функций в разложении ОВ выполняют почвенные , беспозвоночные. Они измельчают растительные остатки, увеличивая площадь их поверхности, тем самым, способствуя дальнейшему разрушению их микроорганизмами. В ротовой полости беспозвоночных животных происходит разрушение клеточных структур растительных тканей. Представители мезофауны способствуют миграции растительных остатков по почвенному профилю. Они разлагают почти все химические компоненты растительных остатков благодаря симбиозу с микроорганизмами и широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте. Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышенной биологической активности в
15
почве, где процессы идут быстрее благодаря присутствию бактерий, грибов, актиномицетов. Основные представители беспозвоночных: Lumbricidae, Enchytraeidae, личинки двукрылых, сосредоточены в почве (Гиляров М.С., 1968; Курчева Г.Ф., 1971; Гиляров М.С., Бабьева И.П., Зенова Г.М., 1983; Пономаренко А.Г., 1989; Безкаровайная И.Н., 1994; Стриганова Б. Р., 1996; Битюцкий Н.П. и др., 2005).
Разложение мортмассы, а так же синтез ОВ почвы невозможен без наличия микробной биомассы. Это, так называемая, активная фракция ОВ почвы. Комплекс микроорганизмов состоит из бактерий, грибов, актиномицетов, дрожжей (Бабьева И.П., Зенова Г.М., 1983; Кирюшин, В.И. и др., 1993;). Активная роль микроорганизмов в разрушении сложных органических соединений обусловлена особенностями их метаболизма и сменой микробных сукцессии при трансформации органического вещества (Микроорганизмы как..., 1984; Микробиологическая деструкция..., 1987; Щапова Л.Н., 2004). В микробную клетку могут поступать только относительно простые органические соединения. Поэтому высокомолекулярные соединения микробы разлагают вне клетки, выделяя в среду ферменты. Почвенные ферменты активно участвуют в трансформации органических остатков как в процессе жизни, так и после отмирания создавших их организмов. Действие экологических факторов на ферментативную активность зависит от физико-географических условий формирования почв. Поступив в почву, часть ферментов разрушается, часть связывается с почвенными минералами и ОВ путем образования ионных, водородных и ковалентных связей (Аристовская Т.В., 1975, 1980; Звягинцев Д.Г., 1987; Paul E.A., Clark F.E., 1989; Хазиев Ф.А., 1991; Галстян А.Ш., 1974).
Основу микробного сообщества почвы составляют гетеротрофные микроорганизмы. В разложении ОВ основные биологические функции принадлежат хемоорганотрофам (псевдомонады, бациллы,
нитратредуцирующие и сульфатредуцирующие бактерии (Туев Н.А., 1989)).
16
В первую очередь разложению подвергаются вещества, входящие в состав цитоплазмы клеток растений: глюкоза, полисахара и аминокислоты и т.п., затем - компоненты клеточных стенок: гемицеллюлоза, целлюлоза и другие углеводы. По мере истощения запаса легкодоступных веществ, разложению подвергаются лигнины, танины и остальные соединения, имеющие сложную химическую природу (Александрова Л.А. 1980; Тейт Р., 1991; Семенов В. М. и др., 2001). При постоянном поступлении растительных остатков, пул легкодоступных веществ поддерживается на высоком уровне и деятельность микрофлоры довольно активна - это так называемый «затравочный эффект». Кроме того, почвенные микроорганизмы выполняют ряд следующих функций (Гришина Л.А., 1986; Туев Н.А., 1989):
1) минерализацию органических остатков растительного и животного происхождения;
2) вовлечение химических элементов в круговорот из литосферы;
3) фиксацию азота;
4) участие в формировании структурных агрегатов.
Самое большое число и биомасса микроорганизмов обнаруживается в подстилке. В почвенном профиле наибольшая бактериальная масса сосредоточена в верхнем слое 0-20 см. Это связано с наибольшим распространением здесь растительного вещества (Тейт Р., 1991; Чупрова В.В., 1997).
Все растительные остатки по степени разложенности Л.А.Гришина (1986) классифицирует на пять групп:
- очень слаборазложившиеся,
- слаборазложившиеся,
- полуразложившиеся,
- сильноразложившиеся,
- углеподобные.
Структура, состав и количество органического вещества почвы позволяет оценить степень трансформации растительного вещества, дает возможность |
