Введение
Настоящая работа является результатом многолетних исследований почвенного газообмена, проведенных автором в естественных (природных), техногенных и агроэкосистемах в соответствии с научной тематикой Лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН (г.Новосибирск).
Актуальность проблемы. Почвенное дыхание (дыхание почвы, почвенный газообмен) представляет собой важный процесс в глобальном цикле углерода на нашей планете. В научной литературе еще недостаточно раскрыта суть этого исключительного природного явления, его роль в биосфере. Даже на уровне отдельных почв или почвенных типов эколого-функциональные связи почвенного дыхания с факторами среды не систематизированы. Нет обобщающих публикаций. Сложившееся положение становится более понятно, если принять во внимание, что мы имеем дело с многогранным, многокомпонентным процессом. Чисто практический интерес к почвенному дыханию как показателю, характеризующему в какой-то мере биологическую активность почвы, не способствовал развитию более глубоких научных знаний в этой области.
Почвенный покров планеты, «геодерма», выполняет множественные экологические функции в биосфере, поддерживая постоянное взаимодействие, обмен веществом и энергией между атмосферой, поверхностными водами и литосферой. Современные экологические проблемы, одна из которых накопление парниковых газов в атмосфере и связанные с этим изменения окружающей среды и климата, поставили перед обществом ряд практических и научных задач. Слабая изученность функции почвенного газообмена, как на уровне отдельных структурных элементов -биогеоценозов, так и на уровне биогеосферы делает совершенно необходимыми исследования в этой области.
5
Представленная работа является обобщением знаний по «дыханию» почвы в различных природных и антропогенных экосистемах, а также содержит новые экспериментальные данные и теоретические разработки, которые заставляют пересмотреть некоторые положения, уже устоявшиеся в сфере системной экологии и почвоведения.
Цель и задачи исследования. Основная цель, поставленная в работе, состояла:
в разработке методологических и методических принципов и подходов экологического (биогеоценологического) направления в изучении почвенного дыхания и их апробации, основываясь на систематическом и разностороннем изучении СОг- газообмена наиболее значимых в проблеме «парниковых газов» и углеродного баланса биосферы почвенных объектов.
В ходе исследований решались следующие задачи:
1. Выявить на основании анализа литературных данных наименее изученные аспекты газообмена целинных, техногенных и сельскохозяйственных земель;
2. Оценить существующие и разработать новые аналитические и полевые методики;
3. Оценить мощность биологического и биохимического источника углекислого газа в почвенном профиле;
4. Получить количественные характеристики потоков парниковых газов с поверхности почв в атмосферу;
5. Выявить специфику почвенного СОг- газообмена как фактора почвообразования;
6. Провести анализ состояния газовой фазы почв и выявить особенности профильного распределения углекислого газа и
6
кислорода, как основных продуктов метаболизма почвенной биоты;
7. Выявить географические закономерности почвенного дыхания;
8. Разработать количественные критерии (экологический стандарт) для сравнения динамических характеристик почвенного газообмена разных объектов.
Научная новизна. Новизна работы состоит в переходе на новый методологический уровень, в соответствии с которым, почва рассматривается не как самостоятельное, обособленное естественноисторическое природное тело, а как динамический компонент биосферы (биогеоценоза). Такой переход потребовал отказаться от узкоспециального понимания термина «дыхание почвы»; в широком экологическом смысле он употребляется для выражения сложной, многофункциональной природы взаимодействий (на уровне газообразной субстанции) между основными компонентами биогеосферы.
Разработаны новые инструментальные методы определения содержания карбонатов и уреазной активности почвы. Получен патент Российской Федерации на устройство для измерения газообмена почвенных образцов. Показан возможный вклад биохимической составляющей в суммарную эмиссию ССЬ с поверхности почвы. Использование тонких методов анализа и данных по газовому составу почвенного воздуха карбонатных почв позволили впервые показать почвообразующую роль карбонатной системы, рассчитать состояние основных ее компонентов для всего почвенного профиля. Таким образом, дискутирующийся долгое время вопрос о происхождении и динамике карбонатов в почвах субаридных территорий решен однозначно.
7
Впервые на основе единой полевой методики получены ¦> количественные оценки эмиссионных потоков парниковых газов в
различных болотных ландшафтах лесной зоны Западной Сибири. Получены балансовые характеристики накопления углерода в современных торфяных отложениях. Построена новая концептуальная и математическая модель круговорота углерода в болотных экосистемах, учитывающая особенности распределения потоков углерода в подземной сфере. Разработанная модель 0 применима для органических и минеральных почв. Новый аспект в
интерпретации биологического круговорота углерода позволит скорректировать глобальные модели динамики состава атмосферы, получить более адекватное представление о процессах происходящих в биогеосфере.
Защищаемые положения:
1. Дыхание почвы представляет собой сложное, многофункциональное природное явление, проявляющееся в процессах газообмена между основными компонентами биогеосферы, почвообразования, трансформации геологических пород, диссипации энергии, накопленной в почвенном органическом веществе и биомассе
ф почвообитающих организмов.
2. Почвенный СО2- газообмен является мощным, постоянно действующим фактором почвообразования; современные карбонатные почвы субаридных территорий необходимо рассматривать как источник углекислого газа, поступающего в атмосферу.
3. Чистая первичная продукция болотной растительности не *' определяет величину входного потока углерода в экосистему, как считалось
раньше; большая часть ее формируется за счет внутренних резервов углерода (торф, растительные остатки, углекислый газ, выделяющийся в
8
процессе дыхания подземных органов растений). Наличие внутреннего * цикла, сопряженного с процессами метаболизма растений, минерализации и
трансформации органического вещества в подземной сфере, обеспечивает высокую степень замкнутости (автономности) и устойчивости болотной формации к изменениям концентрации углекислого газа в атмосфере.
Теоретическое и прикладное значение. Проведенные исследования
вносят существенный вклад в теорию почвообразования, открывают новый
9
взгляд на соотношение внутрипочвенных и геологических процессов.
Выявленные пространственно-временные структуры газового профиля черноземных почв позволяют рассматривать почвенный покров как интегрированную, самоорганизующуюся систему. Предложенная концептуальная модель круговорота углерода является важной корректировкой фундаментального понятия системной экологии.
Разработанные инструментально-аналитические методы могут широко использоваться в лабораторной практике. Полученные оценки потоков парниковых газов и территориальные балансовые расчеты аккумуляции углерода в болотах Западной Сибири необходимы для составления карт размещения и мощности наземных источников и стоков ф наиболее активных загрязнителей атмосферы. Разделы диссертации,
посвященные экологическим взаимосвязям дыхательного газообмена болотных растений и дыхания торфяных почв с факторами окружающей среды, целесообразно использовать в лекционной работе и учебных курсах по экологии и почвоведению.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и были
щ обсуждены на экологическом семинаре Лаборатории биогеоценолопш ИПА
СО РАН, Пятом Уральском совещании «Биологическая рекультивация
нарушенных земель», Свердловск, ноябрь 1988 г.; Всесоюзном совещании
9
по проблеме «Временная организованность геосистем» - «Геосистема - 90», Звенигород, май 1990 г.; на заседании Международного общества математической экологии Восточной и Центральной Европы (ECESME), Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; на Первой международной научно-практической конференции «Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность», Днепропетровск, декабрь, 1995 г.; Второй международной конференции «Sustainable development: System analysis in ecology», Sevastopol, Ukraine, September, 1996; на Рабочем совещании по проблеме «Климаты и цикл углерода: прошлое и современность», Москва, 1998; Национальной конференции с международным участием «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, ноябрь 2000 г.; Международном полевом симпозиуме «West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: Past and Present», Noyabrsk, August 2001; Третьей Всероссийской научной экологической конференции с международным участием «Чтения памяти Ю.А.Львова», Томск, сентябрь 2002; расширенном заседании кафедры ботаники ТГУ, Томск, март 2003 г.; Второй Международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, июнь 2003 г.
Основные результаты исследований по теме диссертации отражены в 1 монографии, 23 статьях и 1 патенте Российской Федерации.
Вклад автора в разработку проблемы. Представленные в работе экспериментальные данные, идейные находки, методические и методологические разработки, теоретические обобщения принадлежат диссертанту.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, основных выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 317 страниц формата А4, включая 36
10
таблиц и 50 рисунков. Список использованной литературы насчитывает 398 работ, в том числе 100 на иностранных языках.
В работе используется биогеоценологический (экологический) подход к исследованию почвенного дыхания. Его суть, основные принципы, разработанные диссертантом, методологические подходы и перспективные направления рассматриваются в главе 1. В связи с относительной молодостью экологической парадигмы в почвоведении некоторые положения этого раздела могут показаться читателю дискуссионными. Автор не настаивает на абсолютном или категоричном восприятии формулировок (определений), а только предлагает, считая их весьма полезными. Практический опыт работы и полученные результаты позволяют высказаться с уверенностью в этом.
По традиции отдельный раздел диссертации (глава 2) посвящен описанию объектов исследования, полевых методов и лабораторных методик. Автором разработаны новые, оригинальные методы определения карбонатов и уреазной активности почвы с использованием инфракрасного газоанализатора, дается подробное описание лабораторной установки и хода анализа. Описаны процедуры статистической обработки данных.
В главе 3 диссертации рассматриваются особенности использования термина «дыхание почвы» для обозначения сложного, многофункционального природного явления. Показана роль разных составляющих почвенного газообмена в суммарной эмиссии. На примере уреазы анализируется возможный вклад ферментативных реакций. Делается вывод о субстратном лимитировании ферментативного гидролиза мочевины в реальных условиях; приводятся термодинамические характеристики образования фермент-субстратного комплекса.
11
Возрастающие масштабы нарушений естественного почвенного покрова в связи с открытыми разработками месторождений полезных ископаемых вызывают серьезную озабоченность почвоведов и экологов. В главе 4 рассматривается становление функции почвенного газообмена в ходе первичной и вторичной сукцессии на отвалах Канско-Ачинского угольного бассейна. Изучение темпов и направленности процесса почвообразования на нарушенных территориях необходимы, так как только на научной основе можно оптимальным образом организовать восстановительные мероприятия. Почвенное дыхание является чувствительным и информативным показателем функционального состояния экосистемы. Показан флуктуационный характер параметров СОг-газообмена так называемых «эмбриоземов». Для сравнения динамичных объектов разработан стандарт экологических условий, предложен критерий, позволяющий выявлять ведущий фактор окружающей среды.
Другим объектом, заслуживающим внимания в связи с накоплением углекислого газа в атмосфере, являются карбонатные почвы. В главе 5 на примере черноземов Приобья анализируется состояние почвенной карбонатной системы. Определен состав почвенного воздуха, особенности распределения СОг и О% в почвенном профиле, рассчитаны запасы углекислоты в жидкой и газовой фазе. Показано несоответствие широко использующегося с диагностической целью показателя рН реально складывающейся кислотно-основной обстановке. Обсуждается вопрос о педогенном и литогенном образовании карбонатов, происхождение лессовидных карбонатных пород.
В связи с необходимостью инвентаризации основных наземных источников углекислого газа и метана исследования газообмена торфяно-болотных почв представляются особенно актуальными. В главе 6 всесторонне рассматриваются проблемы углеродного баланса в слабо
12
изученных болотных экосистемах Западной Сибири. По единой полевой методике получены оценки потоков СНЦ и СО2 для лесоболотной зоны, охватывающей северную, среднюю и южную тайгу, рассчитаны основные балансовые характеристики торфонакопления. На основании разработанной математической модели делается прогноз развития торфяника. Предложена новая концептуальная модель круговорота в болотных экосистемах, учитывающая специфику распределения потоков углерода в подземной сфере. В новом аспекте рассматривается роль чистой первичной продукции в углеродном цикле.
Географические закономерности почвенного дыхания показаны в главе 7. При рассмотрении проблемы используется эколого-географический подход, в соответствии с которым выделены три иерархических уровня: экосистемный, региональный и планетарный (глобальный). На низшем уровне географические закономерности проявляются в характере сезонной динамики эмиссии СО2 в зависимости от гидротермических условий местообитания. Выявлено несколько типов сезонной динамики. На региональном уровне преобладает влияние температурного фактора, который определяет продолжительность периода биологической активности. Эта особенность отражена в зональном характере распределения основных типов почв, но завуалированном местными условиями. На планетарном уровне распределение почв по величине годовой эмиссии также определяется поступающим на поверхность тепловым потоком. Имеющиеся в сводках данные позволяют построить регрессионную параболическую зависимость дыхания почвы от географической широты. Лишь в регионах с исключительно засушливыми условиями в течение всего года общая закономерность плохо обусловлена.
Благодарности. Работы по изучению потоков парниковых газов в болотных экосистемах проводились при частичной финансовой поддержке
13
INTAS, проект № 99-01718 и Национального научного фонда Нидерландов (NWO). Выражаю организаторам фондов искреннюю признательность и благодарность.
Считаю своей приятной обязанностью поблагодарить коллег по Лаборатории биогеоценологии, сотрудников ИПА СО РАН, соавторов совместных публикаций за плодотворные научные дискуссии и неиссякаемый энтузиазм в полевых исследованиях. Особую признательность выражаю д.б.н., профессору А.А.Титляновой, «втянувшей» меня в круговорот научных исследований и преподавшей первые экологические уроки, чл.-корр. РАН И.М.Гаджиеву за проявленное внимание и поддержку разрабатываемого научного направления.
14
1 Принципы и методология почвенно-экологических исследований
Современные глобальные экологические проблемы прямо или косвенно связаны с состоянием естественного почвенного и растительного покровов планеты, их целостностью, уровнем антропогенной трансформации, условиями эксплуатации, динамикой климатических элементов и многих внутрипочвенных процессов. Взаимосвязь и взаимная обусловленность многих явлений на земной поверхности обеспечивает целостность и устойчивость (в определенных пределах) среды обитания человека и всего живого на планете - биосферы. Таким образом, экологическая направленность исследований в почвоведении является выражением общей тенденции в развитии естествознания, стремлением к познанию наиболее общих закономерностей распределения в географическом пространстве и функционирования природных биокосных систем, от биогеоценоза до биосферы.
Экология, как наука о взаимосвязях и взаимодействии организма с окружающей его средой, зародилась в 19 веке и бурно развивается, охватывая все более сложные природные образования: популяции, сообщества, биоценозы, биогеоценозы и биосферу в целом (Дажо, 1975; Одум, 1986; Бигон и др., 1989; Реймерс, 1990). Взаимодействие между элементами экологической (биоцентрической) системы и их связь с внешней средой осуществляется посредством реакций вещественно-энергетического обмена, являющегося необходимым условием существования многих природных тел, в том числе биокосных, к которым относятся также и почвы (Вернадский, 1944). Экологические взаимодействия, определяющие условия существования открытой системы, имеют место и на суборганизменном уровне. Эти факты послужили причиной развития
15
целого ряда "неклассических" направлений в экологии (Мамедов, 1986; Реймерс, 1994).
Экологическая сущность почвообразовательного процесса интуитивно правильно была понята основоположником учения о почвах В.В.Докучаевым, указавшим на всеобщую взаимосвязь явлений на земной поверхности. В результате анализа обширных материалов по изучению природных комплексов Нижегородской и Полтавской губерний он пришел к представлению о почве как особом природном теле, формирующемся в результате тесного взаимодействия биотических и абиотических факторов с дневными или близкими к ним горизонтами горных пород (Докучаев, 1950). Действительно, трудно представить почвообразование в отрыве от множества факторов окружающей среды. Существование закономерных связей между силами, телами и явлениями в ландшафтах приводит к формированию почвенного компонента более высокого (ландшафтного) уровня. Почвоведение, оформившееся в самостоятельное фундаментальное направление современного естествознания, изучающее почвенный покров планеты как особую оболочку, «педосферу», глубоко экологично по своему содержанию, так как в центре проблемы находится продукт взаимодействия живого и косного вещества, биосферы и литосферы (Ковда, 1973). Экологическая сущность почвообразования также отчетливо выражена в учении о географической зональности природы.
Почвенная наука в своем развитии прошла несколько этапов. В результате произошла смена парадигмы, выразившаяся в трансформации определения понятия «почва»: почва как объект труда и средство производства, как естественноисторическое биокосное тело, как динамический компонент биосферы (Керженцев, 1995). Наряду с этим происходило переосмысление роли основных факторов почвообразования,
16
среди которых явное предпочтение получили климат и почвенная биота. Начало представлениям о формировании почв как биологическом процессе было положено в дискуссии на заседании пятой комиссии Московского отделения ВОП (Роде, 1958; Завалишин, 1958; Пономарева, 1958). Однако широкого распространения идея о биологическом почвообразовании не получила. Тем не менее, на наш взгляд, именно в рамках почвенно-экологического (биогеоценологического) направления роль биоты в динамике почвенных процессов проявляется наиболее ярко, определяя его специфику.
Вторая половина двадцатого века ознаменовалась широкой популяризацией экологических знаний, экспоненциальным ростом научных публикаций экологического содержания, формированием ряда международных экологических программ и проектов, направленных на изучение структуры и функционирования экосистем в наиболее крупных биомах мира. В русле этого процесса оказались исследования почвенного покрова как динамического компонента биосферы (Ковда, 1973; Зонн, 1974; Сукачев, 1974). Переход к экологической (биогеоценологической) концепции (парадигме) потребовал более четкого представления методологических принципов и подходов к исследованию почв в свете нового направления. В связи с этим появились многочисленные разработки методологического характера (Роде, 1971, 1984; Эвальд, 1972; Никитин, 1977; Добровольский, Никитин, 1986, 1990; Соколов, 1985, 1989, 1990, 1993, 1997; Смагин, 1989, 1996; Таргульян, 1991; Трофимов, 1992; Карпачевский, 1993; Миньковский, 1995; и другие). Многообразие представленных подходов характеризует определенный этап развития экологического направления в почвоведении.
17
Множественность взглядов на проблемы, решаемые почвенной наукой, несет в себе как положительные, так и отрицательные черты. Прежде всего, терминология, привнесенная разными авторами, имеющая разное происхождение и, как правило, разное смысловое содержание, затрудняет понимание сути поставленных задач и поиск точек взаимодействия между исследователями. Например, в настоящее время в публикациях можно встретить, по крайней мере, три тер.мина почвенно-экологического содержания: экология почв, почвенная экология и экологическое почвоведение. Не углубляясь в смысловое содержание понятия «экологическое почвоведение», определение которого разными авторами формулируется по-разному, хочется обратить внимание на чрезмерное подчеркивание экологической сути почвоведения, которое уже по определению науки о почвах является таковым. Два других термина, на наш взгляд, эквивалентны и могут использоваться как синонимы. Несмотря на то, что термин "экология почв" был воспринят в среде почвоведов с некоторой долей критики, его содержание довольно четко определено (Волобуев, 1963; Соколов, 1985). Суть определения заключается в том, что под экологией почв надлежит понимать самостоятельный раздел генетического почвоведения, основной задачей которого .является изучение закономерных соотношений между почвой и средой её формирования в их взаимодействии и развитии. Таким образом, намечается переход на новый уровень исследований, от описания свойств почвенного тела к познанию процессов, формирующих эти свойства. На первый план выходит совокупность прямых и обратных связей вещественно-энергетического
обмена в системе почва (почвенный субстрат) «-»• биота (живое вещество) в различных климатических условиях при различном сочетании водного и теплового режимов. В этой системе биота выполняет функцию активного преобразователя почвенного субстрата и потребителя ресурсов окружающей |