ВВЕДЕНИЕ
В последние годы наблюдается резкое возрастание интереса к изучению биологического разнообразия и оценке биоресурсов. Происходит заметное оживление исследований многих групп животных, в том числе и двукрылых, в частности, представителей семейства журчалок или цветочных мух. Будучи достаточно многочисленными элементами мезофауны, мухи-журчалки являются активными и эффективными опылителями различных растений — розоцветных, зонтичных. Их хищные личинки имеют важное значение в сокращении численности тлей, листоблошек, реже - гусениц и других насекомых. Личинки некоторых видов мух-журчалок Neoascia podagrica, N. dispar и др. живут в воде, где питаются детритом и другими органическими веществами. Личинки, относящиеся к родам Mallota, Xylota живут под корой, в дуплах, в древесине гниющих деревьев. У Rhingia campestris личинки развиваются в навозе.
Изучение и сохранение биологического разнообразия, в условиях усиливающегося антропогенного пресса на биогеоценозы является в настоящее время актуальной проблемой.
Первоочередной задачей выявления биооразнообразия в применении к животному миру является инвентаризация региональных фаун различных групп животных, прежде всего беспозвоночных, изученность которых неизмеримо ниже, чем позвоночных. Вместе с тем, сформировалось представление о том, что именно беспозвоночные проделывают основную биоценотическую работу, обеспечивая через трофические связи круговорот вещества и энергии в экосистемах.
В отечественной литературе имеется много данных о том, что именно беспозвоночным, особенно наземным членистоногим, принадлежит главенствующая роль в трансформации веществ и энергии. К их числу относятся и мухи-журчалки.
Сирфиды (Syrphidae) - одно из крупнейших семейств двукрылых; в мировой фауне известно более 5000 видов, из них около 1100 видов обитают на тер-
4
ритории России. Для большинства представителей семейства характерна мимикрия - внешне они напоминают ос, шмелей и пчел. Имаго сирфид отличаются от других мух наличием на крыльях ложной дополнительной жилки (vena spuria), исключение составляют виды рода Graptomyza. Распространены журчалки повсеместно от экваториальных лесов до арктических тундр.
Сирфиды - довольно молодое с филогенетической точки зрения семейство: древнейшие находки этих мух относятся к верхнему мелу (Жерихин, 1980). В эоцене-миоцене появились многие, богато представленные ныне роды (Hull, 1945, 1949), некоторые виды которых уже тогда были близки к современным (Штакельберг,1925). Эволюция сирфид была, неразрывно связана с эволюцией цветковых растений, так как эти мухи являются антофильными насекомыми и питаются главным образом пыльцой и нектаром цветковых растений (Грин-фельд, 1955). Они принадлежат к числу массовых посетителей многих энтомо-фильных растений и имеют огромное значение в их опылении.
Личинки сирфид, в отличие от имаго, имеют более широкий спектр трофических связей, вследствие чего они занимают разнообразные экологические ниши. Морфология личинок довольно изменчива, но для всех видов характерно наличие двойной дыхательной трубочки на заднем конце тела. Большинство Syrphinae на стадии личинки - энтомофаги; они питаются тлями, мелкими гусеницами, личинками жуков-листоедов и другими мелкими насекомыми с мягкими покровами и существенно регулируют их численность в природе. Личинки многих видов подсемейства Milesnnae - сапрофаги и ксилофаги. Ускоряя процесс разложения сложных органических соединений, они играют важную роль в круговороте веществ. Личинки Microdontinae и Volucella обитают в гнездах общественных перепончатокрылых: муравьев, шмелей и ос, где питаются отходами их жизнедеятельности (Herman, 1982). Среди сирфид мало вредных видов, лишь некоторые журчалки рода Eristalis случайно оказываются причиной миазов у человека (Leclercq, 1981), а ряд представителей рода Еитегш, чьи личинки развиваются в луковицах и корнеплодах культурных растений, могут причинять определенный ущерб сельскому хозяйству и цветоводству (Бес-
5
смертная, 1954).
До настоящего времени сирфиды Кавказа изучены недостаточно: нет фаунистического списка сирфид и их экологических характеристик. Вследствие этого,литературных данных по сирфидам Кавказа мало. Имеющиеся работы не дают представления о видовом составе, экологии и биологии сирфид Кабардино-Балкарии. Такое положение неудовлетворительно потому, что фауна сирфид Кавказа представляет исключительный интерес прежде всего вследствие видового многообразия, мозаичности размещения по территории, и сложности составляющих ее элементов. Большинство работ по мухам-журчалкам до настоящего времени было посвящено описанию новых для науки видов и переописанию ранее известных.
Выше названные проблемы явились предпосылками для исследований, составивших научный материал настоящей работы.
Цель диссертационной работы - собрать, проанализировать и обобщить сведения о фауне, распределении и основных чертах экологии сирфид Кабардино-Балкарии.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Провести детальное исследования фауны мух-журчалок Кабардино-Балкарии, как наименее изученного прежде в диптерологическом отношении.
2. Проанализировать распределение сирфид Кабардино-Балкарии по высотным поясам.
3. Установить трофические связи сирфид Кабардино-Балкарии.
4. Осуществить зоогеографический анализ сирфид Кабардино-Балкарии.
5. Изучить роль мух - журчалок в естественных и антропогенных экосистемах.
Научная новизна. Впервые для Кабардино-Балкарии выявлено биоразнообразие на примере сирфид, представленных в исследуемом регионе 130 видами из 44 родов. Описан новый для науки вид. Два вида являются новыми для фауны России еще два - для фауны Центрального Кавказа. Систематический список из 130 видов приводится для Кабардино-Балкарии впервые.
б
Проведен зоогеографический анализ сирфид исследуемого района. В ре-зультате анализа установлены трофические связи этих насекомых с местными цветковыми растениями, изучена структура антофильных комплексов для 24 видов растений. Выявлены особенности экологии мух-журчалок, дана оценка состояния их распределения в разных ландшафтных зонах.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные сведения по фауне, распространению и экологии сирфид создадут основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира, проведения мониторинга состояния сирфидофауны и связанных с ней природных комплексов, использования имаго в качестве биоиндикации состояния высокогорных экосистем, обоснования необходимости создания охраняемых территорий и проведения других природноохранных мероприятий, а также могут быть использованы как эффективный учебный материал при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов биогеографии, зоологии, экологии.
Апробация результатов. Материалы диссертации доложены на XV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар 2002) и на IV Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002), на теоретических семинарах биологического факультета КБГУ (2000 — 2002 гг.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе одно учебное пособие.
Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 143 страниц текста, 11 таблиц и 16 рисунков. Общий объем работы - 172 страниц. Список литературы включает 177 наименований, в том числе - 38 на иностранных языках. В приложении, объемом 28 страниц имеется аннотированный список видов с указанием объема материала, сгруппированного по районам и даты их находок.
Автор искренне признателен своему научному руководителю д.б.н. про-
7
фессору Х.А. Кетенчиеву, научному консультанту д.б.н. A.B. Баркалову и всем сотрудникам кафедры зоологии КБГУ за оказанные консультации и помощь в выполнении диссертационного исследования.
8
ГЛАВА I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) РОССИИ И КАВКАЗА
Начало изучению мух-журчалок России было положено работами A.A. Штакельберга в 20-х годах нашего столетия. При обработке коллекционного материала, собранного А.И. Черским, A.M. Дьяконовым, H.H. Филипьевым и др., а также собственных сборов из Южного Приморья, в 20-30-х годах A.A. Штакельберг описал несколько новых видов и ряд известных впервые указал для Уссурийского края (Штакельберг, 1929: Stackeiberg, 1928, 1930 а, Ь). В 50-х годах им проведены ревизии некоторых родов, где были описаны новые дальневосточные виды и указано в пределах Дальнего Востока распространение многих ранее описанных сирфид (Штакельберг, 1950, 1952, 1955, 1956, 1958, 1959). В это же время дальневосточную фауну сирфид изучали Виолович (1952, 1955, 1956 а, б, 1957, 1960), Зимина (1961).В последующие годы продолжала накапливаться информация о видовом составе журчалок материковой части Дальнего Востока (Зимина, 1968; Штакельберг, 1961, 1964, 1965; Stackeiberg, 1963 а).
В начале 70-х годов прошлого века появились первые сообщения о фауне мух-журчалок отдельных районов Южного Приморья (Зимина, 1972, Черкаши-на, 1973). В этот период в процессе изучения преимагинального развития мух-ксилофагов получены интересные сведения о дальневосточных сирфидах (Кри-вошеина, 1972, 1974 а, б, в; Мамаев, 1972 а, б, 1974).
H.A. Виоловичем активно проводилась инвентаризация сибирской и дальневосточной фауны, в ходе которой были описаны новые виды и уточнено распространение уже известных (Виолович, 1974 а, б, 1975 а, б, в, 1976 а, б, г, 1977, 1979, 1980, 1981, 1982). Автором опубликован первый список сирфид Северной Азии (Виолович, 1976), в который было включено 327 видов, известных с Дальнего Востока, в том числе 216 отмечено для Приамурья и Приморья. В дальнейшем список был дополнен с учетом новых сведений переиздан вновь (Виолович, 1980 а), вследствие чего число видов, отмеченных в этом регионе
9
возросло до 285. Заключительным этапом изучения дальневосточной фауны следует считать монографию H.A. Виоловича «Сирфиды Сибири» (1983), в которой обобщены результаты последних исследований, включая работы A.B. Баркалова (1980 а, 1981 а, б, в, 1982, 1983 а). В этой монографии для всего Дальнего Востока приводится 390 видов мух-журчалок.
Каждый год с территории Приморья и Приамурья описываются все новые виды журчалок, указываются ранее неизвестные виды (Баркалов, 1984; Зимина, 1981;Мутин, 1984 а, б, в).
Большой вклад в развитие фаунистических исследований на Дальнем Востоке внес В.А. Мутин (1983 а б, 1984, 1985, 1987). Его работы посвящены описанию новых для науки видов, уточнению таксономического положения некоторых родов и видов, синонимии внутри семейства сирфид. В 1990г. проведена работа по обзору палеарктических видов мух-журчалок рода Parasyrphus Matsumura.
В 1995 году A.B. Баркалов совместно с В.А. Мутиным выделили новый восточно-палеарктический род мух-журчалок - Psevdopocota, привели его описание и рисунки. Эти же авторы в 1990 г. приводят новые сведения по синонимике мух-журчалок Палеарктики, в результате чего сведены в синонимы 12 видов.
Интересным фактом явилось определение 2 новых видов Cheilosia с Тибета, открытых и описанных A.B. Баркаловым (1994). На территории Южного Приморья им описаны (1990) 2 новых вида мух-журчалок рода Cheilosia Mg. Это Ch. paratasciata и Ch. polja.
Историю изучения рода Cheilosia за последние 180 лет, со времени появления работы Д. В. Майгена (Meigen, 1822) можно разделить на 4 большие этапа: 1-й "майгеновский", 2-й "беккеровский", 3-й "сиракиевский" и 4-й современный.
1-й этап начался со времени предложения Майгеном (Meigen, 1822) выделить группу видов рода Syrphus в самостоятельный таксон. Были даны признаки этой группы и перечислены входящие в нее виды. Однако, для этого так-
10
сона Майген предложил название - Cheilosia, которое уже было использовано Д. В. Панзером (Panzer, 1809), для обозначения другого рода. В этой же работе, было описано 20 новых видов (Meigen, 1822). Позже, Майген к уже имевшимся добавил еще 8 новых хейлозий (Meigen, 1930, 1938). До этого несколько видов, позже включенных в род хейлозия, были описаны Панзером (Panzer, 1798, 1801) и Д. К. Фабрициусом (Fabricius, 1805). Интенсивно род Cheilosia изучал на севере Европы с 1838 по 1855 гг. Д. В. Цеттерстедт (Zetterstedt, 1838, 1843, 1849, 1855). Он описал 24 новых вида, большая часть которых, однако, впоследствии попала в синонимы. В общей сложности к концу 19 столетия разными авторами было описано 102 вида, часть из которых была сведена в синонимы.
"Беккеровский" этап начался с момента выхода в свет монографии "Revision der Gattung Cheilosia Meigen" (Becker, 1894), в которой он тщательно переопределил все имевшиеся в Европе коллекции хейлозий, в результате чего выявил синонимию описанных ранее видов и 80 видов описал как новые для науки. Чрезвычайно тщательно по тем временам была изучена фауна гор Европы, так что в последующие десятилетия лишь единичные виды были добавлены к его спискам.
В конце 19-го столетия началось изучение хейлозий в восточной части Евразии. Д. М. Биго в серии работ описал 5 новых видов (Bigot, 1883 а, 1884), позже Э. Брунетти в двух работах (Brunetti, 1913, 1915), посвященных фауне Индии добавил еще 5 новых видов. С 1905 по 1916 гг. вышли в свет четыре работы С. Матсумуры (Matsumura, 1905, 1911, 1916), в которых он описал из Японии 9 новых видов. В 1930 году вышла монография крупного японского диптеролога - Т. Сираки (Shiraki, 1930), в которой он для территории Японской империи привел 35 видов хейлозий, описав 17 как новые для науки. В это же время появилась работа К. X. Каррена (Curran, 1928) с описанием двух новых видов из Малайзии.
С 1930 года начал изучение рода Cheilosia А. А. Штакельберг. В серии его работ (Stackeiberg, 1930, 1963 а, Штакельберг, 1952, 1958, 1960, 1968) дано опи-
11
саиие 20 новых видов из различных частей бывшего Советского Союза. Он впервые начал изучение сирфид Средней Азии, Кавказа, Сибири и Дальнего Востока. Большую пользу сирфидологам оказал определитель сирфид Европейской части бывшего Советского Союза (Штакельберг, 1969, 1970), благодаря которому на всей территории стало возможным проведение фаунистических исследований, что привлекло к изучению систематики мух-журчалок новых исследователей. Учениками Штакельберга и его последователями в изучении хейлозий были Н. А. Виолович (1956, 1960, 1966), Л. В. Пэк (1969, 1971, 1979, 1985) и К. В. Скуфьин (1979).
Они из разных районов Палеарктики описали 23 новых вида и один подвид.
Венгерский ученый 3. Сциладь в двух публикациях (Szilady, 1936, 1938) описал из горных районов Европы 9 новых видов.
Серия работ В.А. Баркалова посвящена новоописаниям (Баркалов, 1979, 1980 б, 1981а, 1982, 1984, 1985, 1988, 1990а, 1999; Barkalov, Peck, 1995) и таксономии отдельных видов сирфид (Баркалов, 1981 в, г, 19836, 1987а, 2001; Barkalov, 1993a, б; Barkalov, 1998). В 1983 году сибирские виды Cheilosia были представлены в определителе, опубликованном в монографии H.A. Виоловича (1983). Изучению фауны журчалок Якутии посвящены работы (Баркалов, Бага-чанова, 1985), Монголии (Баркалов, Пэк, 1989), Кавказу (Баркалов, 1993а) и Средней Азии (Баркалов, Пэк, 1994, 1997а, б). По Сахалину и Курильским островам опубликован фаунистический список (Mutin, Barkalov, 1997), а по всему дальневосточному региону подготовлен определитель (Мутин, Баркалов, 1999). В процессе изучения таксономии палеарктических видов часть из них была си-нонимизирована с ранее описанными (Баркалов, 1993г, 1998; Barkalov, 19936, в,
г).
Совместная с Г. К. Столе работа (Barkalov, Stahls, 1997) посвящена анализу одного из самых больших в Европе подродов - Taeniochilosia. По материалам из Смитсоновского института (США) и Института биологии Китайской АН с территории Китая подготовлено две публикации с описаниями 13 новых видов
12
(Barkalov, Cheng, 1998; Barkalov, 1999). Еще одна статья написана с использованием материалов, хранящихся в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) (Баркалов, 2001). Завершающая изучение фауны Китая работа подготовлена после посещения В.А. Баркаловым Пекина в 2000 году. В монографии дано описание 35 новых для науки видов и 24 вида указаны для территории Китая впервые (Barkalov, Cheng, in litt.).
В работе 1993 года Баркалов на основе анализа коллекционного материала зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и Биологического института РАН (Новосибирск) установил, что Cheilosia sachtlebeni Stack, является синонимом Ch. bornbiformis Mats., a Ch moneranica Viol. - синонимом Ch. matsumurana Shir. В 1999 им описан новый подвид Ch balu jugorica с Югорского полуострова.
В работах СЮ. Кузнецова (1989а, 19896) представлен обзор палеаркти-ческих видов рода Pelecocera persiana sp.n. и преведены результаты изучения фауны мух-журчалок рода Pipizella Монголии и Забайкалья.
В 1990 году В.А. Баркалов сводит в синоним Ch. kamtshatica, Ch. globulipes к Ch. ruralis, приводя их к единому Cheilosia melanopa. Он описывает Ch. calta и Ch. primoriensis из Приамурья, Dasysyrphus lapidosus из гор Алтая, а Euimerus carasukensis из лесостепной зоны Западной Сибири.
В.А. Мутин (1990) приводит фаунистический список сирфид Нижнего Приамурья насчитывающий 291 вид, где выделено 4 фенологические группы; весенняя (2,4%), раннелетняя (42,3%),летняя (49,1%) и позднее зимняя (6,2%).В этой работе обсуждаются физиономические изменения населения сирфид в течении сезона выражающееся в увеличении числа светлых и более крупных мух, по мере повышения среднесуточной температуры воздуха. Работы Мутина (1996) посвящены не только изучению новых видов, их синонимике, но и изучению брачного поведения самцов мух-журчалок.
Изучение пищевых связей мух-журчалок с цветковыми растениями было начато еще в позапрошлом веке (Muller, 1873; Ludwing, 1881, 1884) но лишь в последние время вопросам антофилии стали уделять должное внимание. Ис-
13
следованиями Э.К. Гринфельда (1955) доказано, что сирфиды потребляют как нектар, так и пыльцу различных цветковых растений, причем последняя нередко составляет основную пищу этих насекомых. Особенностям питания и пищевой специализации мух-журчалок посвящен ряд публикаций зарубежных авторов (Eberle, 1976; Goot, Grabandt, 1970; Holloway 1976; Gilbert, 1981), Некоторые из них содержат попытки связать особенности морфологии и поведения с предпочитаемым типом пищи, причем авторы порой приходят к диаметрально противоположным мнениям. Так, виды рода Eristalis отнесены Б. Холловеем (Holloway, 1976) к специализированным поллинофагам, а Ф. Гилберт (Gilbert, 1981) утверждает, что эти мухи питаются преимущественно нектаром.
Всестороннему изучению подвергнута особенность некоторых мух-журчалок питаться пыльцой анемофильных растений (Leereveld, 1982; Leereveld, Meeuse, Stelleman, 1976; Stelleman, Meeuse, 1976; Waltzbauer, 1979).
Наряду с исследованиями питания сирфид продолжаются традиционные работы по выяснению видового состава опылителей отдельных растений (Batra, 1979 a, b; Caron, Lederhouse, Morse, 1975; Hippa, Koponen, 1976; Jaycox, 1979; Kakar, 1981; Kormann,1972, 1973,1974,1975, 1977, 1981; Miliczky, Osgood, 1979; Schuler, 1982; Wojtowski, Szymas, Wilkaniec, 1979). Наибольший интерес представляют публикации результатов комплексных исследований, которые содержат данные о структуре антофильного комплекса, особенностях поведения входящих в него опылителей (Hippa, Koponen, Osmonen, 1981 a, b, с). Кроме того, в ряде работ освещены различные вопросы экологии сирфид, как антофильных насекомых. В частности, рассматриваются их взаимосвязи с другими группами антофилов и опыляемыми растениями (Lack, 1982; Morse, 1981; Tepedino, Parker, 1951; Waldbauer, 1963; Kikuchi, 1963).
Среди отечественных публикаций изучению трофических связей сирфид с растениями посвящено множество публикаций. В работах, отражающих взаимодействие насекомых различных отрядов с цветковыми растениями, есть сведения и о сирфидах (Скуфьин, 1964; 1979; Антонова, 1970; Чернов, 1978). Доказано, что сирфиды потребляют нектар и пыльцу различных цветковых расте-
14
ниий (Гринфельд, 1978; Зимина, 1957 б). Участию сирфид в антофильных комплексах различных растений посвящен целый ряд работ (Багачанова, 1990; Зимина, 1957а). В некоторых из них приводятся лишь списки видов мух-журчалок, собранных с различных растений, в других - содержится анализ структуры антофильных комплексов растений определенной местности, а также анализ факторов, влияющих на пищевую специализацию сирфид. Часть работ посвящена исследованию соотношения пыльцы и нектара в пищевом рационе сирфид (Багачанова, 1987;Мутин, 1987).
В.А. Мутин (1987), учитывая особенности питания сирфид и их морфологии, выделил 6 основных типов морфо-экологических или жизненных форм: 1 Специализированные поллинофаги; 2. Факультативные дендробионтные поллинофаги; 3. Факультативные хортобионтные поллинофаги; 4. Факультативные хортобионтные нектарофаги; 5. Факультативные дендробионтные нектарофаги; 6. Специализированные нектарофаги
Другое направление экологических исследований сирфид охватывает проблему ландшафтного и биотопического распределении сирфид (Зимина, 1957а; Скуфьин, Зимина, Переяславцева, 1962; Багачанова, 1987 б, 1990). Сюда можно отнести работы по сирфидам агроценозов (Чуканова, 1980; Посылаева, 1992; Бессметрная, 1954).
Сведения о фенологии мух-журчалок можно найти в работах многих отечественных и зарубежных авторов, где даны общие сведения о сроках лёта (Штакельберг, 1958 б, 1970; Виолович, 1960 a; Nilsen, 1971, 1972; Kormann, 1977; Moog, Christian, 1978; Brugge, 1980; Lack, 1982). Широко представлены работы по фенологии и сезонной активности сирфид (Куликова, 1978; Багачанова, 1987а, 1990; Баркалов, 1987; Мутин, 1992), в которых в основном, сравнивалась сезонная активность различных таксонов внутри семейства Syrphidae.
Исследования фауны Латвии тесно связаны с изучением фаун всех прибалтийских государств и имеют более чем 200-летнюю историю.
Первые сведения о фауне журчалок Прибалтики появились в конце XIII столетия в работах И.Б. Фишера (Fischer, I778, 1784, 1791). Позднее, уже в пер-
15
вой половине XIX столетия, сведения о журчалках изучаемой территории мож-но найти в работах рижского натуралиста Гиммерталя (Gimmerthal, 1832), в ко- тором содержится список, включающий 77 видов, но из-за того, что некоторые видовые названия оказались синонимами, фактически в нем приведены лишь 68 видов. В следующей работе (Gimmerthal, 1834a) он указал для территории Латвии еще один вид журчалок. В том же году опубликовал дополнение к систематическому каталогу двукрылых Ливонии, где указал еще 14 видов (Gimmerthal, 1834b). В 1842 году Гиммерталь обобщил уже опубликованные сведения, дополнив их новыми данными. Он опубликовал более полный каталог двукрылых Лифляндии (Gimmerthal, 1842a) и замечания к нему (Gimmerthal, 1842b), где привел список из 146 видов.
В одно время с Б.А. Гиммерталем фауну журчалок Латвии изучали Ф. Линиг, И. Кавалл, К. Бюттнер, Э. Линдеманн. Собранные ими в Курляндии материалы обработал и опубликовал в своих работах Гиммерталь (Gimmerthal, 1842а, 1847).
A.A. Штакельберг (1958 б) в работе, посвященной журчалкам Ленинградской области, привел для Эстонии сведения о 31 виде, из которых 28 в фауне республики ранее не отмечались. Позднее Х.Я. Ремм (Remm, 1959) привел еще 16 видов, из них - 8 впервые. К.Ю. Эльберг (1963) указал еще один вид, а позже (Eiberg, 1969) опубликовал данные о 31 виде, из них о 13 -впервые. Работы Х.Я. Ремма и К.Ю. Эльберга (Remm, Eiberg, 1970) и Х.Я. Ремма (Remm, 1976) добавили еще по одному виду. В 1979 году В.Р. Сийтан опубликовала сведения о 36 видах, из них о 35 впервые, в 1983 г. - о 24 видах (Siitan, 1979, 1983). В целом фауна Эстонии была представлена 146 видами.
Фауна Латвии в прошлом веке пополнилась сведениями о 108 видах. В 1956 году З.Д. Спурис (Spuris, 1956) отметил 123 вида. В это время фауну журчалок Латвии изучали Д. Я. Данка и М.А. Стипрайс, однако полученные ими данные опубликованы не были, лишь в некоторых работах ими упомянуты 4 вида (Danka, Stiprais, 1970). Общую характеристику журчалок Латвии содержит работа З.Д. Спуриса (Spuris, 1974). Кроме того, в работах посвященных вопро-
16
сам сельско-хозяйственной энтомологии имеются сведения о вредителе лука -луковой журчалке Eumerus strigatus (F11.) (Страздиня, 1961а, б, 1964а, б; Augu.,1972 и др.). Всего для фауны Латвии было опубликовано 143 вида.
На основе имеющихся в литературе сведений за 1778-1983 гг. (опубликовано 45 работ) в фауне Прибалтики найдено 194 вида журчалок, в том числе для Литвы - 27 видов, для Латвии — 143 вида, Эстонии — 146 видов.
Лежениной И.П. (1993) приводится список 230 видов журчалок фауны левобережной Украины, из которых 1 вид является новым для Украинской фауны, 75 видов впервые обнаружены в левобережье, 36 являются новыми для Харьковской области.
В настоящей главе дается анализ всей известной литературы по сирфидам Кавказа и для более широкого понимания проблемы - краткий очерк работ диптерологов бывшего Советского Союза.
Начало изучения сирфид Кавказа положено в работе И.А. Порчинского (1877), в которой описано несколько шмелеобразных двукрылых, в том числе и сирфид. После этой работы наблюдается долгий период, когда фауне сирфид Кавказа не уделялось должного внимания. С середины XX века благодаря работам ленинградской школы диптерологов началось интенсивное исследование сирфид этого региона. В работах A.A. Штакельберга и В.А. Рихтер (1953, 1958) приводятся материалы по фауне мух-журчалок Кавказа, где дается список 274 видов. Эти публикации явились началом серии работ по фауне сирфид Кавказа и Предкавказья. Авторы обследовали территорию Кавказа и обработали сборы других исследователей. Полученные сведения с Большого Кавказа, Западного Закавказья, Малого Кавказа, Восточного Закавказья, Армянского нагорья, Та-лыша, пополнили фаунистические списки, осветили некоторые стороны биологии и конкретизировали систематическое положение кавказских сирфид. В этих же работах (1953, 1958) отражены особенности развития и популяционной структуры мух-журчалок высокогорий Кавказа.
Сборы, произведенные В.А. Рихтер в Закавказье, существенно дополнили сведения о фауне Syrphidae этого региона. Полнота сборов, а также наличие в
17
них некоторых неожиданных и интересных находок побудили автора произвести общую ревизию кавказских Syrphidae (1960). Дальнейшее развитие знаний о мухах-журчалках можно найти в работах A.A. Штакельберга (1960), К.В. Скуфьина (1967, 1979), A.A. Штакельберга и В.А. Рихтер (1968), К.В. Скуфьина (1975), СЮ. Кузнецова (1987). Всего в перечисленных выше работах для изучаемой территории было указано 279 видов.
В работе Л.В. Зиминой (1981) с территории Армении упоминается Ch. illustrata Harris. Из той же местности Штакельберг (1960, 1968) указал вид Ch. portschinskiana Stack. Эти два таксона очень близки, что позволило А.В Барка-лову в 1981 г. объединить их в один вид, сохранив при этом подвидовой ранг различий. Отдельное исследование мух рода Cheilosia Кавказа проведено A.B. Баркаловым (1993). В его работе использовались материалы, собранные в различные годы сотрудниками Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также материалы сотрудницы Тебердинского заповедника Н. В. Лукашевой (Теберда). В результате были установлены некоторые неточности в определении ряда видов. В частности, Ch. grisella Beck., отсутствует в фауне Кавказа, а материалы, упоминаемые в работе Штакельберга и Рихтер в 1968 г., относятся к новому виду - Ch. aenigmatosa, Ch. gerstaeckeri Beck, был ошибочно указан для территории Кавказского заповедника Скуфьиным и Лысенко (1975). В этой же статье два вида - Ch. rhynchops Egger, 1860 и Ch. semifasciataa (Becker, 1894) указаны как новые для фауны России и три вида - Ch. honesta Rondani, 1868, Ch. melanopa (Zetterstedt, 1843), Ch. proxima (Zetterstedt, 1843) - как новые для фауны Кавказа.
В результате обработки материалов по мухам-журчалкам палеарктиче-ской фауны, СЮ. Кузнецовым (1987) были получены новые данные по систематике и географическому распространению мух этого семейства. В работе даны описания 4 новых для науки видов: Platycheirus cejemis с Центрального Кавказа, Syrphus tshekanovskyi из Якутии, Pipizella cornuta с Центрального Кавказа и Cheilosia bakurianiensis из Закавказья. Четыре вида - Platycheirus jaerensis Nielsen, 1971; Scaeva lunata (Wiedemann, 1830) Pipizella annulata (Macquart,
|