Введение
Актуальность проблемы. Лососевые рыбы сем. Salmonidae (сиги, хариусы и лососи) — чрезвычайно разнообразная и широко распространенная в Северном полушарии группа рыб, имеющая важное хозяйственное значение. На протяжении последнего столетия они были всесторонне изучены. В связи с этим лососевые рыбы могли бы претендовать на статус модельной группы для изучения различных аспектов эволюции сравнительными методами (Brooks, McLennan, 1991; Harvey, Pagel, 1991). Однако сохраняющаяся до сих пор неопределенность в вопросе о филогенетических взаимоотношениях как внутри Salmonidae в целом, так и лососей подсем. Salmoninae сдерживает развитие данного направления исследований. В частности, на сегодняшний день нет полного согласия в отношении филогенетического положения одной из ключевых для решения этого вопроса групп — ленков родаBrachymystax (см.: Глубоковский, 1995, Дорофеева, 1999; Sanford, 2000; Wilson, Li, 1999).
С другой стороны, не до конца проработан вопрос о таксономической структуре роде Brachymystax, состоящего, как считается, из одного полиморфного вида: В. lenok Pallas, 1773. Ранее в нем выделены 2 формы, претендующие на статус самостоятельных видов — «тупорылые» и «острорылые» ленки (Беседнов, Кучеров, 1972; Кифа, 1976), но хорошо выраженный хиатус по изученным морфологическим признакам между ними пока найден не был (Алексеев и др., 1986).
Кроме того, ленки рода Brachymystax являются одним из перспективных объектов для оценки возможной роли «смещения признаков» (character displacement: Brown, Willson, 1956) в завершающих стадиях видообразования. В природе не часто встречаются ситуации, удобные для изучения этого феномена. Поэтому каждый подобный «природный эксперимент» требует самого пристального внимания (Grant, 1972; Arthur, 1982; и др.).
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выяснении филогенетического положения, таксономической структуры ленков рода Brachymystax, а также в оценке направлений и факторов их эволюции. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить филогенетическое положение ленков по отношению к другим родам Salmoninae на основе анализа изменчивости митохондриальной ДНК (мтДНК);
2. Критически проанализировать морфологические характеристики родовых таксонов лососевых рыб, проверить пригодность ранее предложенных и выявить новые, более
L.
4
приемлемые уникальные и общие производные признаки для ленков и ближайших к ним родов;
3. Опираясь на результаты анализа филогенетического положения ленков, определить основные направления морфологических преобразований в этой группе;
4. Рассмотреть вопрос о таксономическом статусе тупорылых и острорылых ленков, проверить пригодность ранее предложенных и выявить новые, более приемлемые диагностические признаки;
5. Выяснить уровень и характер генетической и морфологической дифференциации тупорылых и острорылых ленков в восточной части ареала рода;
6. Рассмотреть особенности видообразования в роде Brachymystax, уделив при этом особое внимание вопросу о роли смещения признаков в морфологической дифференциации тупорылых и острорылых ленков.
Научная новизна работы.
1, Впервые в рамках одного исследования с помощью сравнительно-генетических и классического сравнительно-морфологического методов проанализированы филогенетические связи и характер внутриродовой дифференциации ленков рода Brachymystax.
1. Получена схема филогении мтДНК представителей всех основных эволюционных линий лососевых рыб подсемейства Salmoninae; с высоким уровнем достоверности установлены сестринские отношения ленков рода Brachymystax и тайменей рода Hucho
3. Проведен критический анализ филогенетически значимых морфологических признаков у представителей различных родов лососевых рыб, определены уникальные производные признаки ленков и тайменей родов Hucho и Parahucho, установлены общие производные признаки для родов Brachymystax и Hucho, разрешено существовавшее противоречие в их положении на молекулярных и морфологических схемах филогении Salmoninae.
4. Реабилитирована точка зрения о том, что ленки являются специализированной линией, произошедшей от хищной, общей с тайменями Hucho, предковой формы.
5. Найдены новые диагностические морфологические признаки для обыкновенного (острорылого) и тупорылого ленков; обоснован их видовой статус; разработан диагностический ключ; для восстанавливаемого вида (тупорылый ленок) подобран старший синоним.
6. Детально исследованы генетическая и морфологическая дифференциация острорылого и тупорылого ленков в восточной части ареала рода; рассмотрен вероятный
5
сценарий происхождения этих видов и критически проанализирована возможная роль процесса смещения признаков в их морфологической дивергенции.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность Л.К. Гинатулиной, ИЛ. Мирошниченко, И. В. Картавцевой и ГА. Немковой (БПИ ДВО РАН) за содействие в обработке генетического материала; А.В. Ермоленко и И.З. Парпура за помощь в отлове рыб; И.А. Черешневу (ИБПС ДВО РАН), Г.А. Немковой, Г.В. Новомодному, Л.К. Гинатулиной, К.А. Кузнецовой и МБ. Шедько (БПИ ДВО РАН) за переданный коллекционный материал Особая благодарность — Е.А. Дорофеевой и А.В. Балушкину (ЗИН РАН) за предоставленную возможность ознакомиться с остеологической коллекцией лососевых рыб Лаборатории ихтиологии ЗИН РАН, а также И.А. Черешневу за научное консультирование и Л К Гинатулиной за общее руководство при выполнении настоящей работы.
Глава 1. Развитие представлений о родственных связях и таксономии ленков рода Brachymystax
1.1. Филогенетическое положение ленков
В 1866 г. А. Гюнтер, изучив 2 экз. ленков из коллекции П.С. Палласа, хранящихся в Museum fur Naturkunde (Universitat Humboldt, Berlin, Germany; NN 23546, 23560 BZM), установил новый род Brachymystax (brachys — короткий, mystax — рыло), представленный одним видом Brachymystax coregonoides (Pallas) (Giinther, 1866. 162). В качестве родового диагноза он перечислил следующие характеристики: тело покрыто очень мелкой чешуей; ротовая щель умеренной ширины; верхнечелюстная кость — широкая и короткая, у взрослых рыб доходит до вертикали переднего края глаза; верхняя челюсть несколько длиннее, чем нижняя; зубы слабо выражены; сошник с зубами только по его переднему краю; спинной и анальные плавники короткие; яйца мелкие. По мнению А. Гюнтера, в семействе Salmonidae новый род занимает промежуточное положение между родами Salmo и Coregonus.
В конце XIX столетия Т. Гилл (Gill, 1894) делит представителей Salmonidae на три подсемейства — Salmoninae, Coregontnae и Stenodontinae. К первому он относит роды Salvelinus, Cristivomer, Hucho, Salmo, Oncorhynchus и Brachymystax, ко второму — род Coregonus, к третьему — род Stenodus. Хариусовых рыб он предлагает рассматривать в ранге самостоятельного семейства Thymallidae с единственным родом ThymaUus. Обратив внимание на большое внешнее сходство ленка и балканской форели Salmo obtusirostris Heckel, он добавляет последний вид в состав рода Brachymystax (loc. cit).
Л.С. Берг (Berg, 1908), исследовав 2 экз. балканской форели Salmo obtusirostris, находит, что этот вид невозможно отнести ни к роду Salmo, ни к роду Brachymystax, и выделяет его в новый род Salmothymus. Тем не менее, он отмечает, что родство этого вида с ленками Brachymystax несомненно (loc. cit), и указывает, что род Brachymystax через Salmothymus «связывается с одной стороны с родом Salmo s. str. и Salvelinus, а с другой с Coregonus и Thymallus» (Берг, 1909: 46) Подсемейство лососевых рыб Salmonini он разбивает на три группы родов: 1) Salmoninae [роды — Salmo, Oncorhynchus, Salvelinus (подроды — Salvelinus и Hucho), Cristivomer, Stenodus], 2) Coregoninae (роды — Brachymystax, Salmothymus, Coregonus), 3) Thymallinae (роды — Thymallus, Phylogephyra). Ленков Brachymystax и форелей Salmothymus он сближает с сиговыми рыбами на основе сходного расположения и у тех, и у других места сочленения нижней челюсти и quadratum (впереди вертикали заднего края глаза или под ней) и короткой верхнечелюстной кости (не доходит до заднего края глаза).
7
Т. Ригэн (Regan, 1914), исходя из собственных результатов изучения скелета, рассматривает лососевых рыб в ранге самостоятельного семейства Salmonidae и выделяет у них два подсемейства: Salmoninae (роды — Salmo, Salvelinus, Hucho, Brachymystax) и Coregoninae (роды — Stenodus, Coregonus, Thymallus, Phylogephyra). В основу данного разделения он кладет характер расположения теменных костей; степень развития зубов на челюстях, сошнике, небных костях и языке, размеры чешуи. Относительно ленков он указывает, что род Brachymystax очень близок к роду Hucho. Кроме того, обращает внимание на тот факт, что, по его данным, число ветвистых лучей в анальном плавнике у симы Oncorhynchus masou примерно такое же, как и у некоторых видов тихоокеанских форелей. В результате чего основная отличительная характеристика рода Oncorhynchus теряет свою силу. Соответственно, тихоокеанских лососей Oncorhynchus Т. Ригэн включил в состав рода Salmo. В последний он включает также и форелей Salmothymus, поскольку никаких принципиальных остеологических отличий этих форелей от представителей рода Salmo он не обнаружил.
Заметим, что годом ранее на необходимость объединения родов Oncorhynchus и Salmo указывал также Л.С. Берг, исходя из того же факта малого числа ветвистых лучей в анальном плавнике у О. masou (Берг, 1913). Поэтому в его первом издании сводки по пресноводным рыбам России (Берг, 1916) название Oncorhynchus используется только в качестве подродового. Вдобавок, согласившись с аргументами Т. Ригэна, в состав подрода Oncorhynchus он включает не только тихоокеанских лососей, но и тихоокеанских форелей (от атлантических лососей и форелей Salmo s. str. тех и других отличают малые размеры супраэтмоида, наличие вырезки в его задней части и суженные передние концы лобных костей). Кроме того, следуя Т. Ригэну, Л.С. Берг поднимает ранг лососевых рыб до самостоятельного семейства Salmonidae. При этом каких-либо группировок внутри него он не выделят. Тем не менее, судя по принятому им порядку расположения родов {Salmo с подродом Oncorhynchus, Salvelinus, Hucho, Brachymystax, Stenodus, Coregonus и Thymallus), можно сделать вывод, что он продолжает рассматривать ленков как переходный род от собственно лососей к сиговым и хариусовым рыбам.
ВВ. Чернавин (1923) на основе изучения скелета лососевых рыб разделяет их на два семейства — Thymallidae и Salmonidae. В последнем он выделяет три подсемейства: 1) Stenodini с родом Stenodus, 2) Coregonini с родом Coregonus и 3) Salmonini. В свою очередь, подсемейство Salmonini он делит на три группы «более чем родового значения»: (а) группу Brachymystini (род Brachymystax), (б) группу Salmonini (роды Salmo, Salvelinus и Hucho) и (в) группу Oncorhynchus (loc. cit.). Ленков от остальных лососей подсемейства Salmonini он
8
выделяет в отдельную группу по положению межчелюстных костей (лежат спереди рыла, а не по его бокам), форме верхнечелюстной кости (выгнута, а не вогнута внутрь или прямая), небольшому размеру зубов на верхнечелюстной кости и мелкой икре Тихоокеанские лососи рода Oncorhynchus выделены в отдельную группу из-за отсутствия у них в теменной части хондрокраниума парных отверстий (фонтанелей), заостренного, а не раздвоенного спереди рострума и длинных заглазничных костей (доходят до предкрышечной кости). Тихоокеанские форели по этим характеристикам включены в род Salmo. В других своих работах (Tchernavin, 1937, 1939) вопрос о положении рода Brachymystax среди других лососевых рыб В.В. Чернавин обходит стороной. Однако, судя по той характеристике, которую он дает для Salmonini — большой рот, крупные зубы, более или менее розовое мясо, крупная икра, ленков Brachymystax к этой группировке он не относит, перечисляя в ее составе лишь роды Salmo, Salvelinus, Hucho (близки между собой) и Oncorhynchus (несколько в стороне) (Tchernavin, 1939: 122).
Л.С. Берг, по результатам исследований ВВ. Чернавина, в дополнение ко второму изданию своей монографической сводки по пресноводным рыбам России (Берг, 1923), вновь восстанавливает тихоокеанских лососей в ранге самостоятельного рода Oncorhynchus, исключая из его состава тихоокеанских форелей. Систематические отношения лососевых рыб, в конечном итоге, представляются ему в следующем виде. Хариусовых рыб он рассматривает в ранге отдельного семейства Thymallidae. Сиговые рыбы и собственно лососевые рыбы составляют семейство Salmonidae с двумя подсемействами — Coregonini (роды Stenodus и Coregonus) и Salmonini (Берг, 1940). Внутри последнего подсемейства он выделяет две группы родов, исходя из наличия/отсутствия у взрослых особей пары фонтанелей в теменном отделе хондрокраниума: 1) Salmo, Salvelinus, Cristivomer, Hucho, «возможно также» Salmothymus и Brachymystax, 2) Oncorhynchus
В 1961 г. опубликована диссертационная работа К. Нордена (Norden, 1961), которая в последующем становится отправной точкой для целого ряда исследований по филогении и систематике лососевых рыб. Проведенный им тщательный анализ скелета множества представителей не только почти всех основных линий лососевых рыб, но и некоторых ближайших к ним родственных групп, позволил сделать ряд важных заключений. По его мнению, различия между лососевыми, сиговыми и хариусовыми рыбами находятся примерно на одном уровне. Первые выделяются широко раздвинутыми теменными костями, вторые — потерей зубов на верхнечелюстной кости, третьи — отсутствием орбитосфеноида По этой причине К Норден придает всем этим трем группам один и тот же ранг — ранг подсемейства. Семейство Salmonidae легко отличается от корюшковидных рыб по наличию
9
трех, а не одного или двух загнутых последних хвостовых позвонков. Некоторые характеристики, по его мнению, указывают на то, что наиболее близкими к гипотетическому предку Salmonidae должны считаться представители подсемейства Salmoninae. Именно последние имеют генерализованное строение челюстей, характерное для различных хищных рыб: «невероятно, что большая, хорошо вооруженная зубами верхняя челюсть произошла от такой маленькой, беззубой кости, как у Coregonus» (loc. cit., p. 747). По его мнению, на примере хищных сигов рода Stenodus очевидно, что если зубы были однажды потеряны, то вновь они не могут быть приобретены. Кроме того, этот гипотетический предок должен был иметь базибранхиальную пластинку, присутствующую у представителей различных примитивных групп рыб, близких к лососевым. Среди Salmonidae эта пластинка обычна только для собственно лососей. С другой стороны, разделенные теменные кости у представителей Salmoninae являются продвинутой характеристикой. Исходное состояние этой характеристики сохранилось у сиговых и хариусовых рыб.
Среди представителей Salmoninae, по мнению К. Нордена, Brachymystax lenok морфологически наиболее близок к предковой форме всего семейства Salmonidae — «все особенности лососевых рыб присутствуют, но развиты не в полной мере» (loc. cit., p. 749). Рот у Brachymystax среднего размера, зубы на верхней челюсти хорошо выражены, но невелики, икра мелкая. Он предположил, что Brachymystax—подобная форма с неразделенными теменными костями, с одной стороны, дала линию, ведущую к хищному Salmo с большими челюстями, а, с другой — линию, давшую начало видам рода Thymallus с небольшими челюстями и питающихся преимущественно насекомыми, а также линию, давшую в конечном счете сигов рода Coregonus с ртом малого размера, редуцированным зубным вооружением и питающихся в основном планктоном. Внутри Salmoninae К. Норден предполагал последовательное отделение предковых форм, которое привело к появлению сначала Brachymystax, а затем — Hucho, Salvelinus, Salmo и Oncorhynchus.
Дж. Раунсфелл (Rounsefell, 1962: 264), основываясь на данных работы К. Нордена, оценил сходство родов внутри Salmoninae и пришел к выводу о том, что роды Brachymystax (самый генерализованный) и Oncorhynchus (самый продвинутый) наиболее резко отличаются друг от друга и связаны с компактной группой родов Hucho, Salvelinus и Salmo через Hucho и Salmo, соответственно
Следует отметить, что морфологическую характеристику ленков Brachymystax К. Норден дал на основе исследования лишь одного небольшого экз. ленка (SL=132 мм) из бассейна р. Туманган (Туманная). Таким же непредставительным был его материал и по роду Hucho (по одному экз. Hucho hucho и Н. perryi).
10
Наиболее подробно морфология ленков и тайменей была проанализирована несколько позже, в фундаментальных работах Г.X. Шапошниковой (Шапошникова, 1967а, 19686, 1975). Обработав в общей сложности 74 экз. Brachymystax lenok, 7 экз. Hucho hucho, 56 экз. Н. taimen, 72 экз. Н. perryi, она дала не только подробную характеристику строения черепа (включая кости висцерального скелета), осевого скелета и плечевого пояса, сопровождаемую тщательными иллюстрациями, но и суммировала некоторые биометрические показатели ленков и тайменей. В итоге Г.Х. Шапошникова пришла к следующим выводам. Роды Brachymystax и Hucho во многом очень сходны между собой по строению сошника, взаимному расположению зубов на головке сошника и небных костях, а также положению и форме лобных костей. Два вида рода Hucho (H. hucho и Н. taimen) настолько близки друг к другу, что, возможно, их следует рассматривать в ранге подвидов одного вида. Сахалинский таймень Н. perryi резко отличается от них наличием вооруженной зубами базибранхиальной пластинки (у Н. hucho и Н. taimen эта пластинка вообще отсутствует), мелкими зубами в средней части язычной пластинки (у Н. hucho и Н. taimen зубы имеются только по ее краям), формой лобных костей, малым числом рядов чешуи в боковой линии (не более числа прободенных чешуи), небольшим числом позвонков (около 60). Вдобавок, Н. perryi отличается как от двух других видов тайменей, так и от ленков присутствием гипэтмоида и положением супраэтмоида (задний конец лежит поверх лобных костей, а не входит в расщеп их передних концов). Таким образом, предложение о выделении сахалинского тайменя в самостоятельный подрод Parahucho (Vladykov, 1963; Vladykov, Gruchy, 1972) получило добротное фактическое обоснование. Отличиям ленков Brachymystax от тайменей Hucho и Parahucho (небольшой рот, форма черепа и супраэтмоида) Г.Х. Шапошникова придает существенно большее значение и, вслед за многими другими исследователями, продолжает рассматривать первых в ранге самостоятельного рода. При этом она соглашается с филогенетической схемой родов Salmoninae К. Нордена, постулирующей примитивность рода Brachymystax.
К принципиально иным заключениям о вероятной филогении Salmoninae и филогенетической позиции рода Brachymystax пришел в те же самые годы Р. Бенке (Behnke, 1968). В 1964—1965 годах после защиты докторской диссертации этот исследователь 10 месяцев провел в Лаборатории ихтиологии Зоологического института, изучая коллекционные материалы и тесно общаясь с сотрудниками Лаборатории и, в частности, с Г.Х. Шапошниковой и Е. А. Дорофеевой. При выработке собственной точки зрения на филогению лососевых рыб Р. Бенке руководствовался известным принципом необратимости эволюции Л. Долло, утверждающим, что однажды потерянные в какой-либо эволюционной
11
линии признаки не могут появиться заново. По мнению Р. Бенке, гипотетический предок лососевых рыб имел максимально развитое зубное вооружение: на верхнечелюстной, межчелюстной, нижнечелюстной, небной костях, на головке и рукоятке сошника; по краям и медиальной поверхности язычной пластинки; на базибранхиальной пластинке. Исходя из этого, он разделяет Salmoninae на две группировки родов — 1) Salmo, Oncorhynchus и Salmothymiis, 2) Salvelinus, Hucho и Brachymystax. Представители первой группы сохранили зубы на рукоятке сошника, а второй — их потеряли. Во второй группе лишь у некоторых видов сохранились другие примитивные характеристики (зубы на базибранхиальной пластинке и средней части язычной пластинки). По мнению этого исследователя, характер зубного вооружения у Brachymystax не позволяет согласиться с выдвинутыми ранее предположениями о наибольшей архаичности этого рода — «невероятно, что эволюционная линия без базибранхиальных или медиально расположенных язычных зубов и потерявшая зубы на рукоятке сошника, как у Brachymystax, может произвести виды, имеющие эти зубы» (loc. cit., p. 10). Таким образом, филогенетические отношения во второй, более продвинутой, группировке родов представлялись ему в следующем виде: от общего предка этой группы отделяется линия гольцов Salvelinus, а затем происходит разделение линий, ведущих к современным Brachymystax и Hucho (Behnke, 1968: fig. 3). В той же работе вновь прозвучало ранее уже высказанное предположение (Regan, 1914) о большей филогенетической близости тихоокеанских форелей к тихоокеанских лососям Oncorhynchus, нежели чем к атлантическим лососям и форелям Salmo. Отметим, что незадолго до этого тихоокеанских форелей выделили в отдельный подрод Parasalmo (Vladykov, 1963; Vladykov, Gruchy, 1972).
Через несколько лет после опубликования работы Р. Бенке к аналогичной схеме филогенетических отношений родов подсемейства Salmoninae пришел М. Вилсон (Wilson, 1974 — цит. по: Stearley, Smith, 1993, fig. lb). К сожалению, результаты его анализа оказались недоступны, поскольку были изложены лишь в виде рукописи диссертации
Как Г.Х.Шапошникова, так и Р. Бенке сошлись в том, что филогенетическая позиция ленков и тайменей должна проясниться после их кариологического изучения.
Первые сведения по хромосомному набору ленков впервые были получены в начале 70-х годов Е. А. Дорофеевой (Кирпичников, 1974; Шапошникова, 1975, Дорофеева, 1977) и, независимо от нее, южно-корейскими исследователями Ю. Канг и Е. Парк (Kang, Park, 1973) Е. А Дорофеевой были кариотипированы ленки из бассейна оз. Байкал (личное сообщение). По ее данным, число хромосом (2п) у этих ленков оказалось равно 92; 10 хромосом из них отнесены к мета- или субметацентрическим (М), остальные — к субтелоцентрическим, тело-или акроцентрическим (А). Соответственно, число хромосомных плеч (NF) у ленков
12
составило 102 (Дорофеева, 1977). Одновременно этот автор получил первые данные по структуре кариотипа сибирского тайменя Hucho taimen из того же речного бассейна: 2п = 84,
I M = 18, А = 66, NF =102 (Дорофеева, 1977). Отметим, что результаты этого исследования
были приведены в сводной таблице хромосомных чисел у лососевых рыб. Однако метафазные пластинки и кариограммы, послужившие основой для этих заключений, так и не были опубликованы.
Так или иначе, но к середине 70-х годов, с появлением новых данных по структуре кариотипов ленков и тайменей, а также ряда видов тихоокеанских гольцов (Викторовский, 1978), заполнился существовавший ранее пробел в кариологической изученности лососевых рыб подсемейства Salmoninae (до этого более или менее подробно были исследованы лишь представители Salmo, Oncorhynchus, Parasalmo и Salmothymus), и были предприняты две попытки использования кариологических данных в целях выяснения филогенетических взаимоотношений родов лососевых рыб. При этом в обеих попытках (Дорофеева, 1977;
' Викторовский, 1978) оценка направлений эволюции кариотипов лососевых рыб была
1 произведена с учетом того факта, что незадолго до этого предположение о полиплоидном
просхождении лососевых рыб (Svardson, 1945) получило достаточно убедительное подтверждение в исследованиях С. Оно и соавторов (Ohno et al., 1968; Ohno, 1970), продемонстрировавших тетраплоидную природу этих рыб. По этим данным, лососевые рыбы, в сравнении с родственными им группами рыб (сельдевидными и корюшковидными), имеют удвоенное количество ДНК и увеличенное число локусов, кодирующих ряд белков. Кроме того, при конъюгации хромосом в процессе мейоза у лососевых рыб часто наблюдаются мультиваленты (Ohno, 1970). Поскольку число хромосомных плеч у изученных к тому времени видов лососевых рыб варьировало в узких пределах (NF = 104—106, за исключением Salmo salar, у которого NF = 74) и, вдобавок, оно было примерно в два раза больше известного числа хромосом у некоторых видов сельдевидных и корюшковидных (2п = 48—52), то С. Оно предполагал, что лососевые рыбы произошли от диплоидного предка, имевшего 48 акроцентрических хромосом Соответственно, исходное число хромосом у этого предка могло составлять 96 акроцентриков (Ohno, 1970). Раннее к тому же выводу пришел Р. Саймон (Simon, 1963), полагавший, что первоначальное число хромосом у предка лососей было около 100 акроцентрических хромосом.
В связи с этим, ленков, как имеющих обычное для лососей число хромосомных плеч, но характеризующихся наивысшим среди представителей остальных родов лососевых рыб числом хромосом (2п у Hucho — 84, у Salvelinus — 76—86, у Salmothymus — 84, у Salmo — 56—80, у Parasalmo и Oncorhynchus — 56—70 и 52—74) (Дорофеева, 1977: табл. 1;
13
Викторовский, 1978: табл. 9), оба исследователя сочли возможным рассматривать в качестве наиболее примитивной, близкой к исходному полиплоидному предку, линии, раньше других отделившейся от общего предкового ствола лососевых рыб. Дальнейшая эволюция предковой формы лососей, согласно представлениям первого автора, протекала путем последовательного отделения линий, ведущих к современным Hucho, Salvelinns, Salmothymus, Salmo и Oncorhynchus, и сопровождалась уменьшением числа хромосом. По Р. М. Викторовскому, после отделения линии ленков, предковая форма лососей разделяется на две линии, ведущих, с одной стороны, к Parasalmo и Oncorhynchus, а с другой — к Hucho, Salvelinus, Salmothymus и Salmo Таким образом, оба исследователя представляют кариологическую эволюцию лососевых рыб в виде однонаправленного процесса уменьшения числа хромосом путем центрических слияний. В результате, филогенетические взаимоотношения родов лососевых рыб, выводимые на основе подобной интерпретации кариологических данных, в полной мере согласуются с представлениями К. Нордена о филогении лососей; в частности, подтверждается его мнение о близости ленков к общему предку лососевых рыб (Norden, 1961).
Следует указать, что работа Ю. Канг и Е. Парк (Kang, Park, 1973) этими авторами не цитировалась и, по всей видимости, была им в то время не известна. Между тем, при исследовании кариотипов ленков из рек южной части Корейского полуострова Ю Канг и Е. Парк получили несколько отличные результаты. По их данным, кариотип этих ленков характеризуется следующими показателями: 2п = 90, М = 26, А = 64, NF =116 (Kang, Park, 1973). При этом среди группы двуплечих хромосом выделяются 5 пар крупных и 4 пары очень мелких хромосом (Kang, Park, 1973: fig. 1). Судя по всему, это несоответствие в числе двуплечих хромосом и суммарном числе плеч, приводимое разными исследователями, может быть вызвано тем, что они использовали разные методы приготовления хромосомных препаратов. Е. А. Дорофеева работала на эмбриональном материале методом давленых препаратов (личное сообщение), в то время как южно-корейские исследователи применили более совершенную методику высушенных препаратов (air-drying method) В результате из-за низкой разрешающей способности методики, использованной Е. А. Дорофеевой, у байкальских ленков из двуплечих хромосом удалось выявить лишь 5 пар крупных метацентрических хромосом.
В начале 80-х годов П. Реб и П. Лиман (Rab, Liehman, 1982) публикуют результаты тщательно выполненного анализа структуры кариотипа у дунайского тайменя Hucho hucho, требующие пересмотра взаимоотношений ленков и тайменей рода Hucho. По их данным, формула кариотипа этого вида составляет 2п = 82, М = 30—32, А = 50—52, NF = 112—114
14
(Rab, Liehman, 1982). При этом среди двуплечих хромосом своими мелкими размерами выделяются 4 пары метацентрических хромосом. Авторы обращают внимание на значительное сходство кариотипов Hucho hucho и корейских ленков (Kang, Park, 1973) — и у тех и у других имеется морфологически сходные 4 пары мелких метацентрических и 6 пар субтелоцентрических хромосом и, кроме того, у этих видов оказывается близким и общее число хромосомных плеч. В связи с этим П. Реб и П. Лиман предполагают чрезвычайно тесные эволюционные связи родов Brachymystax и Hucho. Сопоставляя свои данные по дунайскому тайменю с данными Е. А. Дорофеевой по кариотипу сибирского тайменя, они отмечают их недостаточно полное соответствие, выражающееся в более низком числе двуплечих хромосом и меньшем суммарном числе хромосомных плеч у последнего вида. Рассматривая возможные причины этого, П. Реб и П. Лиман (Rab, Liehman, 1982) приходят к выводу о том, что хромосомные наборы дунайского и сибирского тайменя на самом деле более сходны, чем это может казаться из опубликованных данных, а имеющиеся различия скорее всего являются следствием несовершенства методики, использованной Е А Дорофеевой, не позволившей выявить мелкие мета- и субметацентрические хромосомы.
Вслед за П. Ребом и П. Лиманом (Rab, Liehman, 1982), в том же томе журнала Folia Zoologica Ю. Хольчик (Holcik, 1982b) публикует статью, цель которой — дополнить морфологическую характеристику родов Hucho и Brachymystax, начатую в работах Л. С. Берга (1909, 1948), К. Нордена (Norden, 1961) и Г. X. Шапошниковой (1967а, 19686, 1975), в связи с некоторыми находками, которые этот автор сделал при сборе материала и подготовке монографии по тайменям Hucho. Согласно его данным, форма и структура чешуи в боковой линии ленков и тайменей (узкие, эллиптические чешуи с большей частью открытыми сенсорными трубочками), наряду с уникальными особенностями строения жирового плавника (толстый, большого размера), а также некоторые другие характеристики указывают на очень тесные эволюционные связи этих двух родов, что, вкупе с другими данными, позволяет роды Hucho и Brachymystax выделить в отдельную группу в ранге трибы (Huchonini) и, таким образом, противопоставить ее 2 другим группировкам родов в подсемействе Salmoninae — Salvelinus, Salmo и Salmothymus (Salmonini) и Oncorhynchus (Oncorhynchini). По мнению Ю. Хольчика, дивергенция предковых форм современных видов рода Hucho происходила после того, как от их общего предка отделилась линия Brachymystax (Holcik, 1982a, 1982b).
В связи с сохранявшейся неопределенностью в отношении хромосомных наборов у ленков Brachymystax и тайменей Hucho, P.M. Викторовский и соавторы (Викторовский и др., 1985) проводят дополнительное изучение их кариотипов на основе материала, собранного в
15
бассейне нижнего Амура. Другая побудительная мотивация этого исследования заключалась в необходимости анализа тех неожиданных фактов, которые вскрылись при изучении кариотипа сахалинского тайменя Huchoperryi. Кариологически этот вид оказался настолько резко отличен от других тайменей рода Hucho — 2п = 62, М = 38, А = 24, NF = 100, что было предложено повысить таксономический ранг сахалинского тайменя, ранее выделенного в отдельный подрод Parahucho (Vladykov, 1963; Vladykov, Gruchy, 1972), до родового (Анбиндер и др., 1982).
Согласно данным, полученным P.M. Викторовским и соавторами, кариотип ленков составляет 2п = 92, М = 30, А = 62, a NF, в зависимости от подхода к классификации хромосом, равно 110—124 (Викторовский и др., 1985). В группе двуплечих хромосом выделяются 5 пар крупных и 4 пары мелких хромосом. Размеры последних ( как и у корейских ленков — Kang, Park, 1973: fig. 1) примерно в два раза меньше, чем размеры крупных двуплечих хромосом. Судя по приводимой кариограмме (Викторовский и др., 1985; рис. 1), субметацентрические хромосомы плавно убывают по размеру плеч и незаметно переходят к субтело- и далее к акроцентрическому типу. Этим и объясняется неопределенность в подсчете числа плеч. Однако авторы не проводят сравнение собственных данных с результатами исследования кариотипов корейских ленков (Kang, Park, 1973).
Формула кариотипа сибирского тайменя оказалась равной 2п = 84, М = 30, А = 54, а NF ( в зависимости от подхода к классификации хромосом) равно 112—116. То есть, по структуре кариотипа этот вид оказывается чрезвычайно близок к дунайскому тайменю. Отметим, что вновь, в сравнении с данными Е.А. Дорофеевой (1977), у тайменей выявляется значительно большее число двуплечих хромосом. Как у ленков и дунайского тайменя, у сибирского тайменя в группе двуплечих хромосом четко обособлена группа, состоящая из 4 пар мелких хромосом. Число пар крупных двуплечих хромосом у сибирского тайменя (7 пар — рис. 2 в Викторовский и др., 1985) промежуточное между их числом у ленков (5 пар — fig. 1 в Kang, Park, 1973; рис. 2 в Викторовский и др., 1985) и у дунайского тайменя (9 пар — pi. 1, 2 в Rab, Liehman, 1982).
Рассмотрев эти и другие факты, P.M. Викторовский и соавторы признают ошибочность ранее предложенной одним из них схемы филогенетических взаимоотношений родов лососевых рыб (Викторовский, 1978) в той ее части, которая касается положения рода Hucho, а именно — его вхождения в состав группировки Salvelinus, Salmothymus и Salmo. На новой филограмме (Викторовский и др., 1985: рис. 3) таймени Hucho были объединены в одну группировку с ленками Brachymystax. Маркерным признаком, выделяющим эту группу
16
среди остальных родов лососевых рыб, они, вслед за П. Ребом и П. Лиманом (Rab, Liehman, 1982), признают наличие в их хромосомных наборах 4 пар мелких метацентрических хромосом.
В отношении филогенетической позиции Parahucho Викторовский и соавторы указывают на то, что включение этого таксона в состав группы (Parasalmo, Oncorhynchus), как это было сделано некоторыми авторами (Анбиндер и др., 1982; Анбиндер, 1983), на основании совпадения основных характеристик их кариотипов (2п и NF, отношения числа М к А) выглядит малообоснованным. По их мнению, если в эволюции лососей хромосомные перестройки, приводящие к уменьшению общего числа хромосом, происходят более легко, чем хромосомные мутации, вызывающие увеличение числа хромосом (разделение двуплечей хромосомы на две одноплечие менее вероятно, так как требует появления дополнительных центромер), то совпадения этих формальных параметров у кариологически продвинутых видов в разных филетических стволах должно быть обычным явлением. В связи с этим, Викторовский и соавторы (1985) тайменей Parahucho относят к ленково-тайменевой группе родов, особо оговаривая то, что линия пра-Parahucho очень рано отделилась от общего ствола, ведущего к Hucho и Brachymystax
В 1984 г. в сборнике «Ontogeny and systematics of fishes» в разделе «Примитивные (basal) эвтелеостеи» публикуется краткий обзор основных особенностей онтогенеза и филогенетических взаимоотношений лососевых рыб внутри семейства Salmonidae (Kendall, Behnke, 1984). При анализе филогении Salmonidae (включая сиговых, хариусовых и лососевых рыб) авторы используют основной принцип кладистического анализа — выделение групп на основе производных (апоморфных) признаков. В основу этого анализа были положены литературные данные (Norden, 1961; Behnke, 1968; Cavender, 1970; Holcik, 1982a, 1982b). На приводимой ими схеме филогении лососевых рыб изображен строго дихотомический порядок ветвления, однако некоторые узлы ветвления на этой схеме оказались ничем не подкрепленные. Так, выделяя группу Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus авторы не приводят ни одного признака, выделяющего ее среди остальных (Kendall, Behnke, 1984: fig. 78). В результате, эта схема, в той ее части, которая относится к порядку дивергенции внутри собственно лососевых рыб (Salmoninae), по сути ничем не отличается от предыдущей схемы одного из авторов (Behnke, 1968): первый цикл дивергенции приводит к полихотомическому ветвлению линий, ведущих к Salmo, Parasalmo, Oncorhynchus, а также еще одной линии, от которой позже отделяются линия Salvelinus и, затем, предковая линия родов Brachymystax и Hucho. По А. Кендаллу и Р. Бенке, группу родов Brachymystax, Hucho и Salvelinus выделяют следующие признаки: (1) отсутствие зубов на рукоятке сошника и (2)
17
модифицированные чешуи боковой линии; группировку Brachymystax и Hucho — зубы на небной кости и сошнике формируют непрерывную U-образную полосу на небе. Таким образом, авторы предполагают, что общий предок ныне существующих лососевых рыб имел (1) зубное вооружение как на рукоятке, так и на головке сошника, а также на небных костях, и (2) форма чешуи в боковой линии у него исходно была округлая.
Несколько иначе представляет себе филогенетические отношения внутри Salmoninae Е. Балон (Balon, 1980, 1984, 1988), долгое время изучавший особенности онтогенеза лососевых рыб. По Е. Балону, эволюция онтогенеза рыб проходит в рамках А-Р континиума. A (altricial) — тип онтогенеза, характеризующийся низкими энергетическими запасами яйца, длинной личиночной стадией, относительно большой плодовитостью; Р (precocial) — тип онтогенеза, характеризующийся значительными энергетическими запасами яйца, коротким личиночным периодом, хорошо развитыми личинками, или ювенисами, развивающимися почти непосредственно от эмбриона, низкой плодовитостью. Согласно представлениям этого исследователя, предковыми формами лососевидных рыб скорее всего являлись пелагофильные рыбы по характеру размножения, характеризующиеся высокой плодовитостью, низкой степенью дифференциации зародышей во время эмбрионального периода, сравнительно длинным личиночным периодом с метаморфозом перед переходом к мальковому состоянию. Основным направлением эволюции онтогенеза лососевых рыб, по Е. Балону, является переход от пелагофилии (А-стратегии) к откладыванию икры на грунт и, затем, ее закапыванию в грунт, что может рассматриваться как появление зачатков заботы о потомстве (Balon, 1980, 1984). При этом эволюция онтогенеза лососевых рыб по направлению к укрытию яиц и охране потомства сопровождалась увеличением размеров яиц, достижением высокой плотности желтка в яйцах, сокращением личиночного периода и т. д. (переход к Р-стратегии онтогенеза). Близкие взгляды на эволюцию репродуктивной стратегии у лососевых рыб в те же годы развивает также Дж. Торп (Thorpe, 1982, 1984, 1987). Е. Балон считает, что в эволюции лососевых рыб А<-»Р переходы происходили неоднократно (Balon, 1980, 1984), как при дивергенции видов или групп видов, так и при диверсификации на низших таксономических уровнях (в пределах одной локальной популяции). По его мнению, первый крупный А—>Р переход произошел во время образования клад — Brachymystax, Hucho, Salvelinus и Salmo и Parasalmo плюс Oncorhynchus (А и Р-траектории, соответственно, см.: Balon, 1988: fig. 4a). Впоследствии, во второй кладе Р->А переход дал линию Parasalmo, а в первой кладе А—»Р переход разделил пары родов Brachymystax, Hucho и Salvelinus, Salmo.

 Часть из работы     Получить работу