ВВЕДЕНИЕ
Организация и эволюция многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения близких видов не случайно привлекают к себе повышенное внимание исследователей, поскольку именно в этой области "оказались сосредоточенными и тесно переплетенными друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно назвать математическую и популяционную экологию, синэко-логию, экологическую биохимию, этологию и теорию эволюции" (Шенброт, 1986 б, с.3). Актуальность и значимость такого рода исследований заключается в том. что, по утверждению известных зарубежных экологов Р. Уиттекера и Г. Вудвелла (Wlttaker. Woodwell, 1972), они с полным правом "могут считаться основной темой науки" (с.134). Близка этим высказываниям и точка зрения С.С.Шварца. "Эволюция организмов,- писал он,- сопровождается изменением структуры и организации их сообществ, в конечном итоге - биосферы". И далее, не считая возможным даже близко подойти к решению проблемы взаимосвязи между этими процессами из-за ее многогранности, С.С.Шварц говорил о целесообразности выделять лишь те вопросы, решение которых может способствовать решению проблемы. А среди этих вопросов "представляется необходимым проанализировать те процессы, которые происходят при интеграции организмов в биологические макросистемы (1973, с.213).
Экология сообществ как самостоятельное научное направление сформировалось значительно позже популяционной экологии и
- 6 -
биогеоценологии, а в основе этого направления лежат тесно связанные между собой представления о сообществе и экологической нише. История развития этих понятий достаточно широко освещены в литературе (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Джил-лер, 1988; и др.), но, при рассмотрении проблемы экологии сообществ с точки зрения их эволюции и организации, этими же авторами под сообществом понимается система совместно обитающих видов одной (в той или иной мере широкой) таксономической группы, принадлежащих к одному или близким трофическим уровням, исследование которых позволяет лучше понять ряд актуальных и сегодня процессов макро- и микроэволюции.
Проведенный в 1986 г. поиск литературной информации, посвященной экологическим, этологическим и эволюционным аспектам организации многовидовых сообществ позвоночных (Итоги науки и
техники ___ 1986) обозначил бурный рост числа публикаций в
конце 60-х, начале 70-х годов, причем их количество, пишет Г.И. Шенброт (1986 б), увеличивалось со скоростью, в 4 раза превышающий рост числа исследований в других отраслях биологических знаний. Во второй половине 80-х годов эта скорость значительно снизилась, а подавляющее большинство исследований и публикаций в области экологии сообществ принадлежало зарубежным специалистам. Количество же отечественной печатной продукции по рассматриваемой проблеме составляло около 4,4% от общего их числа, что позволило Г.И.Шенброту (1986 б) считать исследования по экологии сообществ в нашей стране как находящиеся на этапе становления. Можно не только согласиться с этим высказыванием автора, но и утверждать, что за последние десятиле-
_ n _
тия развитие экологии сообществ хотя и имело место, то шло оно крайне медленными темпами. Тем не менее и в относительно небольшом списке научных работ видны положительные черты, а именно многоплановость исследований в области экологии и эволюции сообществ и экосистем. Это, прежде всего, теоретические, методологические и методические публикации (Второв, 1977; Ги-ляров, 1978; Старобогатов, 1984, 1988; Шенброт, 1986 а,б; Левченко, Старобогатов, 1990; Разумовский, 1981; Чернов, 1991, 1996; и др.) и результаты изучения многокомпонентных сообществ растительного и животного происхождения (Боголюбов, 1974; Охо-тина, 1974 а,б; Чернов, 1975; Викторов, 1979; Рыбаков, 1983; Азовский, 1990; Литвинов, 1995, 2001; и др.).
Если рассматривать общее количество работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов в ранге таксоценологических (таксоцен=сообщество; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977) группировок, то в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем - высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит мелким млекопитающим, среди которых в большей мере исследованы грызуны, в значительно меньшей степени насе-
- 8 -
комоядные из семейства землероек (Soricidae), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологи-ческие комплексы потенциальных конкурентов (Строганов, 1957 а; Юдин, 1962, 1971; и др.) и потому могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ (Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990; Шварц. Лемин, Замолодчиков, 1992).
Но не только в этом значимость насекомоядных млекопитающих как объектов познания органического мира. Интерес к ним многогранен и носит междисциплинарный характер. "Изучение насекомоядных, - писал Б.С.Юдин,- представляющих наиболее древнюю группу среди плацентарных млекопитающих, сохранивших некоторые архаичные черты организации, представляют большой интерес для решения проблем филогении, изменчивости, адаптации к определенным условиям обитания, вопросов зоогеографии и др." (1971, с.6). А четырьмя годами позже В.А.Долгов и B.C. Юдин, анализируя в научном обзоре состояние, направления и задачи исследований насекомоядных млекопитающих на территории России (бывшего СССР), подчеркивали необходимость всестороннего изучения насекомоядных в стране и обосновывали "возможность постановки широких исследований по фауне, зоогеографии, экологии, физиологии и этологии", в разделах которых "остается еще много нерешенных задач" (1975, с.17). Время подтвердило аргументацию авторов, а итогом науно-исследовательской деятельности в области изучения представителей отряда Insectivora следует считать опубликование ряда монографий (Долгов, 1985; Юдин, 1989; Соколов, Темботов, 1989; Докучаев, 1990), многочисленных статей, материалов I Всесоюзного совещания ( 4-7 февраля 1992, г.
- 9 -
Новосибирск) и Международной конференции (25-28 октября 1999, г. Кемерово) по биологии насекомоядных млекопитающих.
Среди научных публикаций, посвященных изучению различных сторон биологии насекомоядных животных, находится место и работам, имеющим непосредственное отношение к проблеме экологии сообществ. В большинстве из них обсуждаются вопросы, связанные с проблемами экологической ниши и межвидовой конкуренции, возможности сосущетвования близкородственных видов (Шефтель, 1985, 1990; Шварц, Демин, 1986; Шварц, Шефтель, 1990; Шварц. Демин, Замолодчиков, 1992), меньше затрагивается проблема эволюции природных сообществ (Сергеев, 1984, 1988, 1999 а; Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990, 1991; Сергеев, Ильяшенко, Онищенко, 1993).
Вполне естественно, что небольшим количеством научных публикаций невозможно охватить всю широту, многогранность и многопрофильность синэкологических проблем, в том числе и таких, которые исследуются сложившимся в недрах синэкологии научном направлении - экологии сообществ. Потому вполне логичным следует считать актуальным и значимым расширение подобных изысканий. Именно из этих соображений и формировалась тематика настоящего диссертационного исследования, в основу которого положены материалы 30-летнего изучения автором мелких представителей отряда насекомоядных (Insectlvora, Soricldae, Sorex) в различных природно-климатических комплексах Западной Сибири.
В процессе накопления биологической информации и ее осмысления в целях расшифровки вопросов истории формирования, развития, становления современных сообществ и коадаптивной эволюции видов совершенствовались традиционные методы сбора
- 10 -
материала, исследовались возможности применения методических подходов, отрабатывались методические приемы экологии, биоритмологии, этологии, систематики, популяционной и эволюционной морфологии, геоботаники и лесоведения. В этом процессе сформировалось и общее целевое назначение диссертационного исследования, заключающееся в изучении структурно-функциональных параметров многовидовых сообществ бурозубок (Soricidae, Sorex) и эколого-эволюционных факторов их существования для выяснения и оценки современного состояния и прогноза поведения естественных и подвергающихся антропогенному воздействию экосистем.
При конкретизации исследовательских задач имелось в виду, что всякое сообщество, в том числе таксоценологические группировки землероек, обладают сложной структурной организацией. Учитывалось также, что разделение пространства ресурсов становится причинно-следственной зависимостью возникновения взаимных адаптации и стремлении у сочленов сообщества свести к минимуму остроту конкурентных отношений. В результате для каждой популяции конкретного сообщества формируется набор экологических характеристик, позволяющих ей успешно сосуществовать с популяциями близкородственных видов. К ним можно и должно отнести популяционно-видовую специфику в использовании пространства биотопа, времени в суточном, сезонном и многолетнем диапазоне существования, уровня изменений демографических параметров и поло-возрастной популяционной структуры. Исходя из этих предпосылок формировался и формулировался круг решаемых задач, заключающихся в:
1. Оценке роли видов в конкретных сообществах, сроков размножения, биотопической приуроченности, сезонно-многолетней
- 11 -
динамики численности.
2. Выявлении пределов экологического сходства, допускающего совместное обитание и изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами.
3. Описании морфологической специфики видов путем анализа признаков скелета, принимая во внимание, что большинство изменений экотипа находит свой отражение в изменении внешнего облика и внутреннего строения особи.
4. Оценке и анализе этолого-биоритмологической специфики видов.
5. Описании популяций по комплексу эколого-биогеографи-ческих, эколого-биоритмологических и эколого-морфологических признаков, оценке роли каждого из них в структурировании многовидовых сообществ соответственно условиям среды различных биохорологических единиц.
6. Исследовании, описании и анализе наиболее важных признаков сообществ, имеющих значение в расшифровке вопросов их эволюции - разнообразия, физиогномики, сукцессии и климакса (стабильности и устойчивости).
7. Оценке признаков сообществ - разнообразия и физиогномики - на фоне существующего сериального ряда естественного сукцессионного процесса или уровня дигрессии экосистем в ходе антропогенного воздействия.
8. Изучении основных принципов структурно-функциональной организации и обосновании гипотетической модели становления и развития сообществ землероек в различных биохорологических единицах среды Сибири и Дальнего Востока.
- 12 -
9. Уточнении происхождения отдельных представителей p.So-rex на основе актуалистических принципов: их современной ареа-логии, месте и роли в структуре сообществ различных зонально-природных комплексов Сибири и Дальнего Востока, особенностей анатомо-морфологических признаков.
В соответствии с изложенными выше актуальностью, целевому назначению, спектром конкретных задач, а также результатами исследований определены общие итоговые характеристики работы.
Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование землероек на основе методических подходов и приемов широкого спектра биологических дисциплин. На основе анатомо-морфо-логического анализа многолетних коллекционных материалов из различных природно-зональных комплексов выявлены эколого-мор-фологические типы землероек-бурозубок, сформировавшиеся в ходе коэволюционного преобразования видов в сообществах. Установлено наличие принципиально новых регуляторов численности видовых популяций, формирующих более сложную, чем было принято считать ранее, их поло-возрастную структуру, и направленных на поддержание популяционного гомеостаза и устойчивого существования видов в ранге многовидовых сообществ млекопитающих. Выявлена реальность параллельного развития видов в процессе эволюции, что позволило сформировать принципиально новую схему эволюционного развития и организации современных сообществ на примере мелких представителей отряда насекомоядных.
Теоретическая и практическая значимость. Имеющиеся информационные материалы и аналитические результаты исследований создают предпосылки для развития теоретических положений син-экологии, поиска форм и уровней соотношений независимой и со-
- 13 -
пряженной эволюции видов, совместно существующих в различных хорологических единицах среды, выявления биоиндикационной значимости видов, популяций, сообществ позвоночных животных и их возможного эффективного использования в качестве биологических маркеров при организации и ведении экологического мониторинга.
Полученные результаты использованы при формировании кадастра позвоночных животных и разработки его электронного варианта в системе Комплексного территориального кадастра природных ресурсов Кемеровской области, при организации исследовательской деятельности научного отдела в структуре Шорского Национального природного парка Кемеровского Управления лесами Федеральной службы лесного хозяйства. Материалы исследований внедрены в учебный процесс на кафедрах зоологического и экологического профиля Кемеровского и Санкт-Петербургского университетов, на кафедре общей биологии Кемеровской государственной медицинской академии.
Длительный период времени диссертационные исследования осуществлялись в рамках плановых госбюджетных ("Сукцессии и циклы динамики животного населения в биоценозах Западной Сибири", 1973-1977 гг., Новосибирск; № гос. регистрации 73025515) и хоздоговорных ("Исследования в области охраны и рационального использования природных ресурсов в условиях гидротехнического строительства" 1981-1990 гг. Кемерово; № гос. регистрации 81066709) тем. Соответственно планам повышения квалификации преподавателей и научных сотрудников Кемеровского госуниверситета, а также с учетом комплексного характера диссертационного исследования осуществлено научное руководство двух, ныне завершенных и защищенных аспирантских тем: Ильяшенко В.Б. "Из-
- 14 -
менчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость"; Онищенко С.С. "Изменчивость скелета бурозубок (Insectivora, Sorex) южногорных территорий Западной Сибири: Эколого-морфологический анализ".
Защищаемые положения.
1. Установлено, что особи первой генерации бурозубок характеризуются высокими темпами онтогенеза, проявляющегося в скачке летнего роста и развития и обусловливающего их участие в размножении. В отличие от особей последующих генераций первая летняя генерация гибнет осенью вместе с перезимовавшими зверьками. Это второе размножающееся поколение бурозубок поддерживает высокую и стабильную численность популяции, компенсируя уровень зимней элиминации.
2. В ходе коадаптивной эволюции у бурозубок формируются специализированные жизненные формы: роющая (равнозубая и когтистая), наземная (гигантская и бурая), приспособленная к обитанию в подстилке (малая, тонконосая и крошечная). Они же имеют эколого-морфологические и этолого-биоритмологические признаки, отличные от неспециализированных форм (средняя бурозубка и представители номинального подрода Sorex). Это приводит к дроблению экологических ниш, обеспечивая совместное существование видов в биоценозах.
3. На начальных этапах формирования таксоценотическое ядро сообществ бурозубок в различных природно-зональных комплексах создают малоспециализированные виды. Процесс развития сообщества сопровождается внедрением в его структуру новых ма-
|
