4 Список сокращений
АПЯОС — Алтайская плодово-ягодная опытная станция
ВНИИСПК - Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур
ВСТИСП - Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства
ГУСП - государственное унитарное сельскохозяйственное предприятие
НИИСС имени М.А. Лисавенко — Научно-исследовательский институт садоводства Сибири имени М.А. Лисавенко
ОПХ - опытно-производственное хозяйство
РАМН — Российская академия медицинских наук
СО РАСХН — Сибирское отделение Российской Академии сельскохозяйственных наук
СО РАН — Сибирское отделение Российской Академии наук
Со — свободное опыление
СОСС - Свердловская опытная станция садоводства
ЮНИИПОК - Южно-Уральский научно-исследовательский институт плодоовощеводства и картофелеводства
5 Введение
Актуальность темы. Яблоня ценная плодовая культура, обладающая высокой экологической пластичностью. По данным Института питания РАМН, годовая потребность человека в плодах и ягодах составляет 80-100 кг. В Республике Алтай фактическое потребление фруктов, с учетом произведенной продукции в местных условиях и завозимой из других регионов не превышает 21 кг (Республика Алтай ..., 2003).
В яблоках и продуктах переработки содержатся сахара (глюкоза, сахароза, фруктоза), органические кислоты (винная, яблочная, лимонная), аминокислоты, белки, витамины (аскорбиновая кислота, Р - активные вещества — катехины, лейкоантоцианы, антоцианы, флавоновые гликозиды, провитамин А, В% КО, пектин.
Яблоня в Сибири является ведущей плодовой культурой. В настоящее время в садах низкогорья Алтая она занимает до 57% площадей.
а Многочисленные попытки интродукции европейских сортов в Сибирь
и неудачи, связанные с этим, привели к необходимости создания местных зимостойких сортов.
Пионерами сибирского садоводства, научными учреждениями СО РАСХН и СО РАН проделана огромная работа по выведению и внедрению сибирских сортов яблони. Большую работу по селекции яблони выполнили ^ ученые НИИСС имени М.А. Лисавенко с 1933 по 2005 гт.
Селекционерами НИИСС имени М.А. Лисавенко за 73 года выведено 64 сорта яблони, 31 из них в низкогорной зоне, 33 в лесостепной.
Первый сортимент яблони в Сибири, в частности на Алтае, был представлен сортами с массой плодов 8-25 г (Ранетка пурпуровая, Сеянец пудовщины, Багрянка Кащенко, Янтарка алтайская, Таежное, Тунгус и другие). К 2005 г. в сортимент яблони низкогорий Алтая (в Государственный < реестр) входят 10 сортов, выведенных в местных условиях со средней массой
плодов от 25 до 85 г (Калинина, 1997, 2003; Ящемская, 2000).
6
Селекция яблони на адаптивность к биотическим и абиотическим факторам была и остается одним из основных направлений, обеспечивающих повышение урожайности и экономической эффективности садоводства в существующих климатических условиях. Потепление климата в зимний период ведет к нестабильности погодных условий, в результате чего растения все чаще подвергаются воздействию комплекса неблагоприятных (стрессовых) факторов, отрицательно сказывающихся на их зимостойкости, устойчивости к болезням и вредителям, урожайности (Гудковский, 1998).
В последние годы, потеря устойчивости некоторых районированных сортов к парше снижает их продуктивность и экономическую эффективность. Новые устойчивые к болезням сорта должны обеспечить снижение затрат, связанных с мероприятиями по защите растений и получение экологически чистой продукции.
Введение в сортимент скороплодных сортов яблони различных сроков созревания решает проблему по времени окупаемости капитальных вложений на закладку насаждений, увеличивает период потребления плодов в свежем виде, срокам сбора урожая и оптимальности загрузки плодоперерабатывающих предприятий.
Большинство районированных в низкогорной зоне Алтая сортов не отвечают современным требованиям промышленного и любительского садоводства. С целью пополнения сортимента яблони актуальным является оценка новых сортов и отборных форм по адаптивности к местным условиям и способности обеспечить стабильное плодоношение с плодами хорошего качества.
Цель исследований. На основе комплексной хозяйственно-биологической оценки новых сортов и отборных форм выявить наиболее зимостойкие, высокоурожайные, устойчивые к парше сортообразцы с плодами хорошего качества для пополнения сортимента яблони низкогорной зоны Алтая.
7 Задачи исследований:
1. Изучить влияние метеорологических условий в годы исследований на рост и развитие сортов и отборных форм яблони.
2. Изучить хозяйственно-биологические особенности сортов и отборных форм яблони (фенологические фазы развития, зимостойкость и восстановительная способность, устойчивость к парше, особенности роста и развития, скороплодность, урожайность, качество плодов).
3. Оценить биологическую продуктивность сортообразцов.
4. Провести филогенетический анализ сортов и отборных форм и выявить проявление признаков зимостойких видов яблони сибирской, сливолистной и других видов.
5. Дать оценку экономической эффективности возделывания сортообразцов яблони в условиях низкогорья Алтая.
Научная новизна. Впервые в условиях низкогорья Алтая проведено комплексное изучение 3 новых сортов и 9 отборных форм яблони по устойчивости к абиотическим и биотическим факторам, биологической продуктивности, урожайности, особенностям роста и развития, качеству плодов и экономической эффективности их возделывания.
Практическая ценность. Выявлены высокозимостойкие, урожайные, иммунные и высокоустойчивые к парше на полигенном уровне 6 сортообразцов яблони, в том числе сорт Горный синап с лежкими плодами хорошего вкуса, переданный в 2006 г. на государственное испытание, созданный с участием диссертанта.
Защищаемые положения.
1. Высоко адаптированными к абиотическим и биотическим факторам в условиях низкогорья Алтая с высоко- зимостойкостью, хорошей восстановительной способностью, устойчивостью к парше и ежегодным плодоношением являются сорта Баяна, Горный синап, Толунай и отборные формы 12-82-1894,7-82-983,16-83-2415.
8
2. Сорта и отборные формы яблони имеют полигибридное происхождение с проявлением признаков 7 видов яблони.
3. Возделывание новых сортов Баяна, Горный синап, Толунай и отборных форм 12-82-1894, 7-82-983, 16-83-2415 в условиях низкогорья Алтая экономически выгодно.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на региональных научно-практических конференциях: «Аграрные проблемы горных территорий Западной Сибири» (г. Горно-Алтайск, 2005), «Перспективы использования растительных ресурсов горного Алтая в медицине и сельском хозяйстве» (г. Горно-Алтайск, 2005), на заседаниях ученого совета НИИСС имени М.А. Лисавенко (г. Барнаул, 2003-2005).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ.
Реализация результатов исследований. Саженцы и черенки сортов яблони Баяна, Толунай переданы на ГСУ Сибири, Урала, Дальнего Востока и Казахстана. В ГУСП ОГГХ Горно-Алтайское заложены маточники новых сортов и налажено выращивание их саженцев.
Объем и содержание диссертации. Диссертация изложена на 162 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка из 214 наименований, в том числе 8 зарубежных авторов, содержит 14 рисунков, 26 таблиц, 7 приложений.
Автор выражает благодарность и признательность научному руководителю академику РАСХН, доктору с.-х. наук И.П. Калининой, кандидату с.-х. наук З.С. Ящемской, кандидату с.-х. наук Н.В. Ермаковой.
1. Проблемы формирования и совершенствования сортимента яблони в Западной Сибири
1.1. Работа садоводов-опытников и научных учреждений по созданию сортимента яблони в Западной Сибири
Культура яблони в Сибири насчитывает не более полутора веков. Первые попытки выращивания плодовых культур в Сибири предпринимались переселенцами из Центральной России, Украины и Белоруссии. Однако европейские сорта погибали после первых суровых зим. Их развитие не укладывалось в короткий вегетационный период, а зимой неподготовленные растения повреждались низкими температурами (Лисавенко, 1950; 1958). Неоднократные неудачные попытки возделывания завезенных из-за Урала европейских сортов должны были охладить желание разведения плодовых деревьев. Местные жители считали невозможным развитие садоводства на Урале и в Сибири, но одиночки садоводы-опытники искали пути решения (Жаворонков, 1950).
В конце XIX столетия широкое распространение получила теория акклиматизации европейских сортов яблони в Сибири А.К. Грелля. Он считал возможным передачи зимостойким подвоем своих свойств не зимостойкому привою, и рекомендовал в качестве подвоя использовать сибирскую ягодную яблоню (Жаворонков, 1938). Большими поклонниками этой теории были Вл.М. Крутовский в Красноярске и М.Г. Никифоров в Минусинске. "Акклиматизировать" удалось лишь сорта с ярким проявлением в генотипе сливолистной и сибирской яблони - Анисик Копылова, Сержик Копылова, Ермак Мичурина (Крутовский, 1926).
Вскоре теория А.К. Грелля была опровергнута И.В. Мичуриным и другими исследователями. В своих письмах и статьях И.В. Мичурин рекомендовал садоводам отказаться от простого перенесения плодоы. растений из других регионов и заняться выведением своих местных сортов.
Наряду с попытками интродукции сортов, сибирские садоводы-опытники пытались выводить свои сорта путем высева семян среднерусских
10
сортов. Так в 1858 г. в отчете Сибирской экспедиции географического общества отмечались первые попытки выращивания сеянцев яблони в Минусинском округе (Леонов, 1957).
С конца XVII века под влиянием работ И.В Мичурина впервые в
Сибири искусственную гибридизацию провел Вл.М. Крутовский. Используя
t в качестве исходной формы М. bacata, как наиболее зимостойкий вид, он
получил зимостойкое, но мелкоплодное потомство. (Крутовский 1926,1927).
С 1892 г. в Минусинском уезде по садоводству работал М.Г. Никифоров, высевая семена сибирской, сливолистной яблони и среднерусских сортов, как и Вл.М. Крутовский, получил мелкоплодное потомство (Никифоров, 1900, 1903, 1905). Путем посева семян Аниса им создан сорт Любимец, получивший распространение в Сибири и на Дальнем Востоке (Куминов, 1993). Его заслугой является широкое распространение Ранетки пурпуровой, завезенной им из Китая, ставшей родительской формой многих сибирских сортов.
В 1894 г. начал селекционную работу А.И. Олониченко в Красноярске. Среди сеянцев от свободного опыления среднерусских сортов им были отобраны 7 мелкоплодных сортов, сыгравших определенную роль в формировании сибирского сортимента: Тунгус, Камасинка, Ксения, Карагас, Остяк, Доктор Крутовский, Профессор Кащенко (Олониченко, 1926, 1936, 1940).
С 1904 г. в Лалетино, недалеко от Красноярска, Вс.М. Крутовский разрабатал арктическую форму стланца для выращивания в Сибири среднеевропейских сортов. Одновременно Вс.М. Крутовский в большом объеме вел селекционную работу по созданию местных сортов путем высева семян лучших летних и осенних сортов, отвергая гибридизацию с сибирской яблоней. От посева семян крупноплодных сортов яблони он получил зимостойкие сорта: Желтое Наливное, Лалетино, Жемчуг, Енисейское, Майское, Алхас, и для стланцевой культуры: Аля, Зеленое, Аврора,
11
Красноярская красавица, Юбилейное. Методом гибридизации он не получил достаточно крупных сортов (Леонов, Леонова, 1951).
В 70-х годах XIX столетия попытки развития садоводства предпринимаются в Омской области. Интродукция здесь, как и в других областях Сибири, не принесла положительных результатов (Кащенко, 1910). Лесничие Антонов, Жуков и Лозовой в опытном хозяйстве «Лесная ферма» в 1896 г. произвели массовый высев семян Аниса алого и неизвестного крупноплодного сорта из европейской части России. Среди сеянцев были отобраны сорта: Анисик омский, Винновка желтая (Калинина, 1976).
В 1880-1890 гг. в разных местах Сибири - П.Я. Глаголев в деревне Сайдыпь, СП. Коровин, Ф.А. Стариков, В.К. Кривопалов, А.Е. Решетов в с. Сараса, М.С. Сарычев в г. Улала, К.А. Саблин, Е.Ф. Полькин в с. Быстрый Исток на Алтае, И.В. Петров в г. Томске, В.В. Еличев в г. Иркутске пытались получить зимостойкие сорта путем посева семян среднеевропейских сортов. Наибольший интерес представляли сеянцы Глаголева (Лисавенко, 1958 а; Кащенко, 1963), но ни один из полученных сортов не получил широкого распространения в Сибири из-за недостаточной зимостойкости.
С 1908-1909 гг. впервые метод искусственной гибридизации И.В. Мичурина в Сибири применил профессор Томского университета Н.Ф. Кащенко (Лисавенко, Тихонов, 1941; Лисавенко, 1950; Тяжельников, 1951). Им были проведены прямые и обратные скрещивания сибирской яблони и мелкоплодного сеянца Бугристое с летними европейскими сортами Белый налив и Грушовка московская. Изучение и селекционный отбор его гибридных сеянцев провел И.П. Бедро в Минусинске. Среди них были выделены сорта: Багрянка Кащенко, Белопятнистое, Сибирская звезда, Янтарка Кащенко, Сибирская заря. Деятельность Н.Ф. Кащенко считается подлинно мичуринским этапом селекции яблони в Сибири: "Это было скачком от селекции вслепую к целеустремленной селекции" (Лисавенко, 1958). Были созданы первые зимостойкие сибирские сорта яблони с плодами 8-35 г, которые стали основой первого сибирского сортимента.
12
Большую роль на развитие садоводства в Сибири оказали работы И.В. Мичурина. В своих обращениях "К жителям Сибирской тайги", "К сибирским садоводам", "Садоводам Урала и Сибири", "Садоводам, колхозникам и специалистам сельского хозяйства Сибири" он сформулировал пути по продвижению яблони в Сибирь (И.В. Мичурин, 1925, 1927,1928,1934).
С 1930 г. по инициативе И.В Мичурина на Урале и в Сибири создаются плодово-ягодные опытные поля и опорные пункты в Челябинске, Свердловске, Красноярске, Минусинске, Иркутске и Горно-Алтайске, основной задачей которых становится создание зимостойких сортов плодовых и ягодных культур (Лисавенко, 1958).
В 1933 г. в низкогорье Алтая основан Горно-Алтайский опорный пункт ВНИИС им. И.В. Мичурина, в 1943 г. реорганизованный в Алтайскую плодово-ягодную станцию, перебазированную в 1950 г. в г. Барнаул. В 1973 г. на базе АПЯОС был создан НИИ садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко.
С организацией АПЯОС возникла необходимость оценки всего сортового материала, который был получен садоводами-энтузиастами Сибири, и обновление сортимента. Для этого решались следующие задачи (Лисавенко 1950,1958; Калинина, 1976):
«...В 30-е годы сибирский сортимент представлял собой хаос, в котором под одним названием фигурировали 2-3 сорта. Результатом работы по сортоизучению явилось выявление и введение в промышленную практику наиболее ценных сортов сибирской селекции...» (Лисавенко, Тихонов, 1941; Лисавенко, 1950,1958,1968).
С 1937 г. на Алтайской опытной станции в большом объеме ведется селекционная работа по яблоне. Все методическое руководство селекционной работой осуществлялось доктором сельскохозяйственных наук, академиком ВАСХНИЛ М.А. Лисавенко до 1968 г., с 1968 г. академиком РАСХН И.П. Калининой.
13
К 1941 г. под руководством М.А. Лисавенко был сформирован первый сортимент яблони Алтайского края на основе экспедиционных обследований приусадебных садов (Лисавенко, 1941). До 1958 г. на Алтае были районированы лишь мелкоплодные (7-10 г) сорта ранеток: Ранетка пурпуровая, Непобедимая Грелля, Сеянец пудовщины, Таежное, и сорта полукультурок (крэбов) с мелкими (17-25 г) плодами: Анисик омский, Тунгус, Вкусное, Желтый челдон, Ермак, Карагас, Хорошавка фермская (Калинина, 2000).
Деятельность по совершенствованию сортимента яблони в Сибири состоит из нескольких этапов.
В основу первого этапа была положена географически отдаленная межвидовая гибридизация сибирской яблони с европейскими сортами и посев их семян от свободного опыления. Результатом этого этапа было создание сортов ранеток с плодами 8-10 г, составивших основу сортимента Сибири. Ранетки стали исходным материалом для выведения зимостойких сортов яблонь - полукультурок.
На втором этапе проводятся насыщающие скрещивания гибридов и сортов ранеток - первого поколения сибирской (М. baaata) и сливолистной яблони (М. prunifolia) с европейскими сортами. Результатом является создание 19 сортов с массой плодов 15-40 г удовлетворительного и хорошего вкуса: Ранетка целинная, Ранетка плодородная, Барнаульская, Горноалтайское, Алтайское раннее, Пепинка Алтайская, Алтайский голубок, Урожайное, Лежкое, Алтайское сладкое, Золотая тайга, Алтайская скороспелка, Алтайское золотое, Алтайское десертное, Осеннее солнышко, Алтайское приусадебное, Снегирек (Калинина, 1964, 1965, 1967, 1968; Ящемская, 2000).
С 1948 г. проводится скрещивание гибридов второго поколения между собой, и продолжаются насыщающие скрещивания с крупноплодными сортами. Результатом этого этапа становится выведение 15 урожайных сортов различного срока созревания с массой плодов в 40-70 г: Алые паруса,
14
Алтайское бархатное, Лучистое, Бельфлер алтайский, Осенняя радость, Космическое, Коллективное, Сюрприз Алтая, Ермаковское горное, Алтайское пурпуровое, Сувенир Алтая, Татанаковское, Алтайское крапчатое, Алтынай. 7 из этих входят в районированный сортимент Алтайского края.
В настоящее время у садоводов любителей и в производстве возрастают требования к возделываемым сортам по основным хозяйственно-биологическим показателям. Среди гибридов четвертого поколения выведены новые сорта Толунай, Баяна, Горный синап различных сроков созревания со средней массой плодов 90 г хорошего вкуса.
За 73 года на Алтае создано 64 сорта яблони, 18 из них районированы в период с 1974 по 2005 год, что позволило значительно улучшить сортимент яблони низкогорья Алтая.
В разные годы в Горно-Алтайске над созданием новых сортов яблони работают М.А. Лисавенко, И.А. Кухарский, В.А. Сироткина, М.А. Сиземова, Л.Ю. Жебровская, И.П. Калинина, Н.В. Ермакова, З.С. Ящемская и автор диссертации.
Большую лепту по созданию сортов и совершенствованию сортимента яблони в различных регионах Сибири и Урала внесли многие достойные люди.
В Уральском регионе сотрудниками ЮНИИПОК (г. Челябинске) П.А. Жаворонковым, М.А. Мазуниным и СОСС (г. Свердловск) П.А. Дибровой и Л.А. Котовым ведется успешная работа по сортоизучению и селекции яблони. Ими создан научно-обоснованный сортимент яблони для Среднего и Южного Урала, часть сортов получила широкое распространение в сибирских садах. Одним из таких сортов является Уральское наливное.
В Сибирском ботаническом саду Томского государственного университета селекционную работу вел А.Д Тяжельников с 1949 г. Им. были выведены сорта: Радуга, Томич, Горизонт, Победитель, Земляк, Северное Сияние с плодами массой 65-70 г, но недостаточно зимостойкие и не высоких вкусовых качеств.
15
На Минусинской опытной станции садоводства и бахчеводства селекционная работа с яблоней начата в 1922 году А.Д. Тяжельниковым, впоследствии продолжена Д.А. Андрейченко, И.М. Леоновым, В.А. Шевченко, В.И. Шевченко, Г.А. Муравьевым. Здесь созданы зимостойкие сорта ранеток и полукультурок (Шевченко 1972; Муравьев, 1996).
На Красноярской опытной станции А.И. Олониченко, И.М. Леонов, Н.Н. Тихонов, А.С. Толмачева создали сорта ранеток и полукультурок, лучшие из них в настоящее время входят в районированный сортимент Красноярского края: Воспитанница, Пепинчик красноярский, Подруга, Красноярский снегирек, Фонарик, Красноярское сладкое, Лада, Мана, Живинка, Аленушка, Лебединая песня (Тихонов, 1974, Государственный реестр..., 2003).
На Новосибирской зональной плодово-ягодной опытной станции над созданием сортов работали А.А. Христо, В.Н. Лизнев, Р.А. Быкова, Д.А. Андрейченко, Ф.Я. Левчук. Ими выведено 4 сорта ранеток и мелкоплодных полукультурок. (Достижения Новосибирской зональной плодово-ягодной станции, 1994; Савенко, Гончарова, 1996).
В Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН с 1950 года В.Н.Васильева вела изучение закономерностей наследования свойств и признаков в гибридном потомстве яблони. В результате многолетней работы по формированию межвидовых гибридов яблони ею создано 30 перспективных сортов и форм. В.Н.Васильевой и Н.В.Моисеевой выведены и районированы пять зимостойких, скороплодных, урожайных сортов с массой плодов 23-54г., приятного вкуса (Васильева, 1972,1981).
С 1949 года на Бурятской ПЯОС ведется работа по интродукции и селекции яблони Л.И. Дубровской с 1986 года И.А. Новоселовой и продолжена Ю.М. Батуевой. Ими создано 7 сортов ранеток и полукультурок.
16
1.2. Зимостойкость яблони
Суровые климатические условия Сибири в значительной степени являются лимитирующими факторами распространения сортов яблони. Селекционная деятельность сотрудников НИИСС им. М.А. Лисавенко направлена на выведение сортов с комплексом хозяйственно-ценных признаков, одним из которых является высокая зимостойкость.
Рост, развитие, урожайность, долговечность и распространение сорта в значительной степени зависит от его зимостойкости и устойчивости к воздействию низких температур.
Существующие сорта яблони отличаются разной степенью морозо- и зимостойкости. Под зимостойкостью принято понимать способность растений переносить весь комплекс разнообразных неблагоприятных условий зимнего периода, особенно колебания температур, продолжительные оттепели, а так же ранние осенние и поздние весенние морозы. Сам по себе показатель зимостойкости растения рассматривается как суммарный и состоящий из нескольких самостоятельных компонентов. Морозоустойчивость - способность подготовленных к зиме растений переносить зимние морозы, в соответствии с наследственной основой сорта и условиям его формирования (Жучков, 1954; Исаев, 1966; Гоголева, Тюрина, 1966; Соловьева, 1967;Гоголева, 1968; Егураздова, 1972; Тюрина, Гоголева, 1978; Кичина 2000).
Первые экспериментальные данные по выяснению причин гибели растений в зимнее время относятся к началу XIX века. Среди этих исследований наибольший интерес представляют работы Х.М. Мюллер-Тургау. Основной вывод при изучении замерзания растений: причиной отмирания клеток является не низкая температура сама по себе, а образование льда, ведущее к обезвоживанию протоплазмы.
Н.А. Максимов (1952) разработал теорию о вымерзании растений, как о комплексном признаке, согласно которой количество образующегося льда является основным фактором. Обезвоживая протоплазму, он вызывает ее
17
механическую деформацию вследствие сдавливания. Степень морозоустойчивости по Н.А. Максимову связана с количеством воды в растении, чем меньше воды в клетке, тем меньше подвержено растение опасности вымерзания. Водоудерживающая способность коллоидных веществ протоплазмы имеет большое значение для морозоустойчивости растений.
Теория Н.А. Максимова получила развитие в работе И.И. Туманова (1979). Он доказал, что гибнет клетка лишь в том случае, если лед образуется внутри протоплазмы и разрушает субмикроскопическое строение содержимого клетки. Характер образования льда он связывает с быстротой охлаждения и физиологическим состоянием растения, закаливание защищает растение, так как происходит перестройка субмикроскопического строения протопласта, отток воды из него в межклетники. Морозостойкость характеризуется, как максимальный объем замораживания (Туманов, Красавцева, 1959; Stushnoff, 1972; Туманов, 1979).
Однако гибель происходит не только при быстром охлаждении, но и при медленном, и очень медленном, если температура падает до опасного уровня и оставшаяся вода замерзает от ее переохлаждения (Самыгин, 1974; Quamme, Stushnoff, Weiser, 1972; Quamme, 1976).
Сильное переохлаждение воды в клетках - один из способов защиты от обезвоживания. Другой способ заключается в снижении потенциала воды в клетке, увеличение их водоудерживающей способности путем уменьшения ее содержания и увеличения кониентоаиии оаствооимых вешеств: это ведет К уменьшению количества воды, отнимаемой от клеток внеклеточным льдом, вследствие чего их критическое обезвоживание достигается при более низкой температуре.Чем ниже температура, при которой кончается это переохлаждение и в клетках образуется лед, тем более низкие температуры переносят породы и тем дальше на север заходит ареал их распространения (Самыгин, 1974,1983; Холодостойкость растений, 1983).

Получить работу