Введение
Актуальность темы. Несмотря на продолжительный период исследований, камчатские популяции озерной формы тихоокеанской сельди (Clupea pallasii), в целом, являются малоизученными. Основные причины этого - их относительно небольшое промысловое значение и отдаленность большей части озер от населенных пунктов.
Первое упоминание о камчатской сельди, заходящей для зимовки и нереста в лагуны, встречается в работе СП. Крашенинникова (1755), отмечавшего, что сельдь на Камчатке промышляют в озерах Нерпичье и Вилюй, где она зимует и размножается. С тех пор какие-либо сведения об озерных сельдях в литературе отсутствовали до 1920-1930-х годов, когда началось оживление прибрежного рыбного промысла. В это время был собран большой и разносторонний материал по биологии сельди у берегов Камчатки, позволивший оценить многообразие ее адаптации в зависимости от мест и условий обитания. К сожалению, большая часть этих данных не была опубликована.
А.И. Амброз (1930) на основе работы японских исследователей о расовом составе сельди у берегов о. Хоккайдо (Fujita, Kokubo, 1922), и наблюдений, проведенных сотрудником ТИРХа В.К. Красовским на оз. Калыгирь в 1928 г., заключил, что сельдь, обитающая в этом водоеме, является особой «озерной» формой. В дальнейшем, эта классификация была распространена на сельдь, населяющую другие лагунные озера Камчатки.
В начале 1930-х годов биологию озерной сельди изучали сотрудники КоТИРХа (ныне КамчатНИРО) В.Б. Бооль, К.И. Панин (по М.Л. Альперовичу, 1939, а, б). Их исследования были направлены в основном на изучение биологических отличий озерной и морской форм сельди. К сожалению, рукописи указанных авторов по озерной сельди не сохранились. Несколько позднее, И.А. Полутов (1937), изучая распространение сельди в бухтах и лагунах Кроноцкого залива, отмечал, что озерная сельдь, помимо оз. Калыгирь,
5
населяет также оз. Малая Медвежка. И.И. Лагунов (1938) впервые провел исследования расовой принадлежности сельди оз. Нерпичье, и на основании морфометрического анализа выделил ее в особую расу (форму) - озерной сельди.
1950-1970-е годы - период интенсификации активного морского рыболовства. Так, если в 1940-1950-х годах наибольшую долю в вылове сельди составляли рыбы, подходившие к берегу на нерест, то в дальнейшем основное внимание рыбодобывающих организаций уделялось активному промыслу ее нагульных скоплений в открытых водах. При этом, добывались в основном морские группировки сельди, образующие плотные и многочисленные скопления. Поэтому данный период характеризуется застоем в исследованиях озерной сельди. В литературе остались лишь короткие заметки о зимовке и нересте этой формы в озерах Калыгирь, Большая и Малая Медвежки, Вилюй, Оленье, некоторых озерах на западном берегу пролива Литке и побережье Олюторского залива (Полутов, Васильев, 1959; Полутов, 1960; Прохоров, 1965).
В начале 1980-х годов в связи с уменьшением запасов морских популяций сельди, в частности, запретом на промысел корфо-карагинской сельди (1970-1984 гг.), возрос интерес рыбацких колхозов к использованию «местных» ресурсов, к которым относится и озерная сельдь. В связи с чем, ее исследования были возобновлены В.Е. Упрямовым, который на основе морфометрического и физиологического анализов сельди из оз. Нерпичье подтвердил ее популяционную обособленность и выявил отличия от морской формы (Упрямов, 1980, 1982, 1983, а, б, в), изучил нерест и эмбриогенез сельди оз. Калыгирь (Упрямов, 1986). В это же время был проведен электрофоретический анализ белков некоторых камчатских популяций озерной сельди и статистически подтверждена их генетическая обособленность (Рыбникова и др., 1983). Тем не менее, в целом, изученность озерных сельдей оставалась слабой. В частности, оставалась неизученной динамика численности
6
и, главное, не проводилось определение запаса, необходимое для расчетов возможного изъятия.
Конец 1980-х и 1990-е годы можно назвать самым результативным периодом в изучении биологии камчатских популяций озерной сельди. В это время впервые удалось произвести оценку величин промыслового запаса и общего допустимого улова сельди озер Нерпичье и Калыгирь (Антонов, Науменко, 1989; Николаев и др., 1993). Были собраны представительные материалы о размерной, весовой и возрастной структурах этих популяций, а также особенностях репродуктивной биологии и питания сельдей озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй. Были также получены некоторые сведения об их распределении, миграциях и условиях обитания в озерах.
В настоящее время наблюдается активизация прибрежного лова многих гидробионтов, в число которых входит и озерная сельдь. Как показали наблюдения за состоянием численности, запасы озерной сельди, в целом, ограничены, поэтому их промысловая эксплуатация должна вестись с учетом биологических особенностей и тщательного соблюдения квот вылова. В связи с этим, основная цель настоящей работы состоит в исследовании биологии и специфики промысла камчатских озерных сельдей на основании анализа новой и обобщении ранее накопленной информации. Для достижения этой цели было намечено решить следующие задачи:
1. Описать распространение озерной формы сельди.
2. Выявить особенности биологического цикла озерной сельди и изучить условия ее обитания в лагунах (озерах) и в море.
3. Обосновать закономерности распределения озерной сельди в лагунах и в море (во время нагула).
4. Сравнить питание озерной сельди в морской период жизни и во время ее обитания в лагунах.
5. Исследовать возрастной, размерный и весовой составы сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй, особенности роста, созревания и размножения.
7
6. Определить состояние промысла сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй.
Научная новизна. Во внутривидовой структуре тихоокеанской сельди обосновывается выделение двух экологических форм или рас: морской и прибрежной, поскольку озерная форма ничем не отличается от последней. В настоящее время на Дальнем Востоке известно двадцать популяций озерной сельди. Они населяют лагуны Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), островов Сахалин и Большой Шантар, п-ова Камчатка, Командорских островов и Корякского нагорья. Популяции сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй населяют лагуны восточного побережья Камчатки, образовавшиеся в результате тектонического поднятия земной коры на протяжении последних 6,5-7,0 тысяч лет. Рыбам этих популяций, как и другим представителям малопозвонковой сельди, свойственны зимовка и нерест в устьях рек, поэтому в конце лета они мигрируют в лагуны. В море (во время нагула) распространение крупных, половозрелых рыб определяется температурой воды и концентрациями кормового зоопланктона, распределение которых, в свою очередь, определяется структурой вод и системой циркуляции водных масс. Они нагуливаются в мористой части заливов, где питаются крупными формами морского зоопланктона. Молодь, распределяясь в прибрежной области, потребляет мелкий неритический планктон. В размерно-весовой структуре и в особенностях роста исследуемых популяций имеются различия, обусловленные разницей в темпах полового созревания. Сельдь оз. Вилюй, отличающаяся тугорослостью, созревает раньше всех и имеет наибольшую плодовитость. Увеличение ее плодовитости происходит за счет уменьшения размеров овоцитов.
Практическая значимость. Знания о распространении, распределении и условиях обитания популяций озерных сельдей, как и других рыб, необходимы для обоснования подходов и путей их рационального промысла и охраны. Для сельди это особенно актуально в период нагула, когда рыбы разных по численности популяций распространяются на одной акватории или даже
8
объединяются в значительные скопления. В таких случаях вполне обоснованный промысел одних из них может отрицательно сказываться на других.
Сведения о размерной, весовой и возрастной структурах популяций сельди озер Нерпичье и Калыгирь используются в КамчатНИРО при прогнозировании их запасов и определении величин ОДУ.
На основе сравнения данных о размерной, весовой и возрастной структурах, скорости созревания, плодовитости и других репродуктивных показателях популяций сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй был сделан вывод о неблагополучных условиях существования последней.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись: на Пятой Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на конференции молодых ученых «Экология морских гидробионтов» (Владивосток, 1992); на Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); на конференции молодых ученых «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 1995); на международной конференции «Herring 2000» (Анкоридж, 2000); на Второй областной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на Третьей научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчаткский, 2002); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 373 названия, в том числе 55 на иностранном языке. Объем работы 250 страниц. Работа содержит 32 рисунка, 39 таблиц.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. В.П. Шунтову, придавшему работе
9
лаконичность и завершенность, а также руководителям и коллегам, к.б.н. О.Г. Золотову и к.б.н. ПА. Балыкину, определившим научные интересы автора и осуществлявшим постоянную помощь на всех этапах работы над диссертацией; д.б.н. Н.И. Науменко за собранные и любезно предоставленные материалы по сельди оз. Калыгирь; д.б.н. B.C. Левину за дельные советы и пожелания, значительно ускорившие работу; к.б.н. А.С. Николаеву за помощь и наставления в сборе и обработке материалов гидроакустических съемок; ст.
лаборанту |З.Н. Кирпуновой| и инженеру Н.В. Балыкиной за постоянную, всемерную помощь и наставления в обработке первичных материалов; д.б.н. В.В. Максименкову и ст.н.с. Л.В. Пискуновой за помощь в обработке проб по питанию сельди; библиотекарю КамчатНИРО Н.П. Лошнив за участие и помощь в работе с библиотечным фондом; советнику японской фирмы Канай Гёгё господину Яги Масару, осуществлявшему бескорыстный перевод в беседах с сотрудниками хоккайдской рыбохозяйственной станции (г. Кусиро) и статей с японского языка; сотрудникам хоккайдской рыбохозяйственной станции господам Хорию Такаши (Horii Takashi) и Масайоши Сасаки (Masayoshi Sasaki) за предоставление некоторых сведений по озерным сельдям Японии; переводчику КамчатНИРО А.А. Николаевой, осуществлявшей перевод статей с японского языка; н.с. СахНИРО Э.Р. Ившиной за предоставление необходимой информации об озерных сельдях о. Сахалин и Японии; охотнику-промысловику В.Г. Володину и генеральному директору СП «Ажица» А.Н. Абакумову за бескорыстную помощь в сборе материалов по сельди озер Нерпичье и Калыгирь. Автор благодарит сотрудников КамчатНИРО, участвовавших в совместных полевых наблюдениях: А.С. Любченко, М.М. Феофанова, Е.Л. Кондрашенкова, а также многих других людей, не оставшихся равнодушными к теме диссертации и дававших советы или помогавших в сборе информации об озерных сельдях Камчатки.
10
Глава 1. Материал и методика
Несмотря на более чем полувековую историю исследований, основой для написания данной работы послужили наблюдения проведенные автором и другими сотрудниками КамчатНИРО (КоТИНРО) в период 1988-2003 гг. Причем, если в 1988-1997 гг. наблюдения за биологическим состоянием сельди озер Нерпичье и Калыгирь были связаны с морским промыслом этих популяций и проводились ежегодно, то, в дальнейшем, после прекращения этого вида промысла, озерные сельди были исключены из тематического плана КамчатНИРО и сведения о них собирались автором лишь периодически.
Материалы по сельди оз. Нерпичье собирали из уловов кошелькового невода (август-сентябрь 1988-1997 гг.), ставного невода (июль 1995 г.) и малькового бим-трала (сентябрь 1996 г.) в Камчатском заливе, а также жаберными сетями непосредственно в озере (январь 1992 г., июнь 1993, 1994 гг., октябрь 1994 г., февраль-март 1996 г.). Сведения о сельди оз. Калыгирь получены в августе-сентябре 1991-1995 гг. и октябре 1996 г. из уловов закидного невода в бух. Калыгирь, в феврале, апреле и мае 2003 г. из уловов ставных сетей, а в марте 1992 г. - из удебных уловов. Выборки сельди оз. Вилюй сделаны в озере из уловов закидного невода и ставных сетей в мае 1993 г., октябре 1996 г., марте, июне и октябре 1997 г., феврале и марте 1998 г., октябре 1999 г. Размер ячеи, применяемых кошелькового и закидного неводов, - 20 мм, ставных сетей 18-34 мм. О расположении мест обитания данных популяций можно судить по рисунку 1.1. Сведения о количестве собранных материалов приведены в таблице 1.1.
В работе также использованы данные лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО об абсолютной плодовитости 1897 самок корфо-карагинской («морской» популяции) сельди в 1950-1993 гг., о диаметре 17400 овоцитов на V стадии зрелости гонад в 1970-1990 гг., о жирности 6735 особей осенью 1990-2000 гг. и о длине 204 мальков в августе 1991, 1997 гг.
11
Оз. Куптучное, Оз. Нерпичье-
П-ов Камчатка
Камчатский залив
Кроноцкий залив Оз. Калыгирь Оз. Вилюй ч-j двачинский залив
Тихий океан
Рисунок 1.1. Места обитания сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй
12
Таблица 1.1. Количество материалов, собранных по озерным сельдям Камчатки в 1988-1998, 2003 годах, экз.
Популяция сельди ПБА МП Возраст Темп роста Питание Плодовитость Диаметр овоцитов
Оз. Нерпичье 7597 24650 7597 2498 578 453 15400
Оз. Калыгирь 2170 3725 2170 - — 93 4650
Оз. Вилюй 1932 3925 1932 1217 963 318 12900
Примечание: ПБА - полный биологический анализ, МП - массовый промер.
При выполнении полных биологических анализов определяли длину от кончика рыла до средних лучей хвостового плавника (по Смиту) и до конца чешуйного покрова; полную массу рыбы и массу без внутренностей; стадию зрелости гонад, жирность, степень наполнения желудка и его содержимое (Правдин, 1966). Во время массовых промеров длину рыб измеряли по Смиту. Возраст определяли по чешуе с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10. Расстояние от центра чешуи до годового кольца измеряли при помощи окуляр-микрометра, при этом использовали чешую, взятую со спины и боков тела и наиболее пригодную для определения возраста рыб и вычисления темпа роста (Науменко, 1993; 2001). При расчетах темпа роста исходили из предположения о наличии прямой пропорциональной зависимости между длиной рыбы и радиусом чешуи (Э. Леа по Правдину, 1966). Параметры уравнения Берталанфи, а также мгновенные коэффициенты естественной смертности (метод Тюрина и Зыкова-Слепокурова) рассчитаны на компьютере с использованием программы Mmetods («Програмное обеспечение...», 1989). Мгновенные коэффициенты смертности в возрастах предшествующих массовому созреванию рыб определяли по методике А.С. Соколовского (1973). Относительный прирост длины рыб находили с поправкой Броуди (Ожигин и ДР., 1996).
Плодовитость получали путем пересчета числа овоцитов в пробе определенной массы на массу яичников. Диаметр овоцитов измеряли под бинокулярным микроскопом (МБС-10) с помощью камеры Богорова и
13
рассчитывали как среднюю максимальной и минимальной осей (Анохина, 1960). Сравнения плодовитости сельди различных популяций проводили по размерным группам, а диметра овоцитов на V стадии зрелости гонад - по возрастным. Все сравнения проводили с использованием t-критерия Стьюдента (Лакин, 1980). Расчеты выполняли на компьютере с использованием программы Microsoft Excel 2000.
Желудки обрабатывали с использованием широко применяемого количественно-весового метода («Инструкция ...», 1971; «Рекомендации ...», 1988) с последующим вычислением частных и общих индексов. Расчеты средних для пробы и района производили с учетом пустых желудков. Коэффициент встречаемости кормовых объектов определяли по числу желудков, содержавших пищу. Массу мелких представителей Copepoda, Oikopleura, личинок Cirripedia и некоторых более крупных организмов оценивали, исходя из их размеров, с использованием номограмм и специально разработанных таблиц (Численко, 1968; «Рекомендации ...», 1988). Видовой состав рациона определяли, по возможности, до вида с использованием литературных источников (Sars, 1977; Бродский, 1950; Куренков, Медников, 1959; Гурьянова, 1962; Макаров, 1966; «Животные и растения ...», 1976; Ломакина, 1978).
Для изучения распределения сельди в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах и у юго-восточного побережья Камчатки были проанализированы результаты донных и пелагических траловых и снюрреводных съемок в этих районах, выполненных в 1953-2001 гг. экспедициями ТИНРО-Центра и КамчатНИРО (КоТИНРО). Съемки проводились преимущественно на шельфе и в верхней части материкового склона с использованием снюрревода, донных (ДТ 27,1 и 28,0) или разноглубинных (РТ/ТХ 57/360 и др.) тралов с мелкоячейной вставкой в кутцевой части. Отдельные траления разноглубинным тралом выполнялись над абиссальными глубинами заливов и Тихого океана. Продолжительность тралений или заметов обычно равнялась 30 минутам, затем улов тралом
14
пересчитывали на часовое траление. Результаты фиксировали в траловых карточках. Было обработано более 20,3 тысяч карточек. Схемы распределения сельди построены с использованием программы Surfer (Win 32) Version 6.04.
Для изучения распределения сеголетков и молоди сельди в Камчатском заливе в сентябре 1996 г. проводились траления бим-тралом. Данное орудие лова представляет собой сетной конусный мешок длиной 36,8 м. Два жестких бима длиной по 4 м расправляют квадратное входное устье трала. Верхний бим обладает положительной плавучестью и удерживает трал в поверхностном горизонте, нижний - отрицательной и служит для удержания орудия лова в раскрытом состоянии. Минимальный шаг ячеи в трале 6,5 мм. Траления проводились с борта МРС-150 на одном ваере со средней скоростью траления 2,5 узла. Всего выполнено 10 получасовых тралений в районе с координатами 56°10'-56°13' с.ш. и 162°22'-162°39' в.д., над изобатами 5-178 м (средняя 23 м).
Гидроакустическая съемка скоплений сельди в оз. Култучное (залив оз. Нерпичье) выполнена в феврале 1996 г. эхолотом японского производства FE-6200 (Furuno) со встроенным самописцем. Запись производили на электрохимическую бумагу. Частота передающей антенны 200 кГц, диапазон распространения излучаемой волны 8,4°. Эхолокацию осуществляли через лунки, пробуренные во льду. Сведения о количестве и расположении станций приведены на рисунке 1.2. Их местоположение определяли по особым приметам (реки, ручьи, скалы, деревья и т.п.), расстояние между ними - по скорости и времени движения снегохода, в шагах и относительно прогонов ставной сети. Местонахождение антенны во время пеленгования объектов не изменялось. Скорость движения рыб вычисляли исходя из времени облучения и расстояния, пройденного объектом (Кудрявцев, 1979). Расстояние, на которое переместилась рыба, вычисляли по теореме синусов. Время движения рыб определяли по скорости движения бумаги (8 мм/мин) и длины записи в миллиметрах. Дальность обнаружения разноразмерных рыб, зону регистрации прибора и истинную разрешающую способность прибора рассчитывали согласно методике В.В. Половкова, И.Е. Пермитина (1974). Для этого
15
Рис. 1.2. Схема станций гидроакустической съемки в оз. Култучном (залив оз. Нерпичье), февраль 1996 г.
16
проводили контрольные эхолотирования сельдей длиной 20 и 28 см, привязанных к леске на расстоянии 1 м друг от друга, а также двух металлических блесен длиной 3 и 5 см, привязанных на расстоянии 0,5 м. Объем облучаемой водной толщи рассчитывали как объем пирамиды. Численность рыб получали путем подсчета отметок на эхоленте.
Определение биомассы сельди в летне-осенний период проводили по данным гидроакустических съемок ее предзимовальных скоплений в морских заливах вблизи от устьев озерных проток (Николаев и др., 1993). В проведении съемок был задействован рыбопоисковый комплекс, состоящий из гидролокатора «Лещ» и сопряженного с ним одноканального аналого-цифрового эхоинтегратора «АЦЭИ-01». Антенну гидроакустической станции (ГАС) крепили на внешнем бортовом навесе. Съемку района вели при скорости судна 7 узлов в штилевую погоду по плотной сетке зигзаговидных галсов. Небольшая площадь акватории, на которой сосредоточены предзимовальные скопления сельди, обусловливала скоротечность проведения съемок (не более 3 ч.), а также высокую пространственную детализацию структуры распределения и точность рыбоучетных работ. Перед съемкой и в ходе нее проводили поэтапную градуировку шкалы эхоинтегратора. Электро-акустическую постоянную выводили по интегрированию величины рассеяния ультразвука эталонной целью - стальным шаром с паспортным сечением. Элементом поэтапной градуировки был расчет действующего объема пространственной диаграммы направленности ГАС «Лещ».
Интервал интегрирования или длина пути поискового судна, по происшествии которого снимали показания интегратора, брали равным трем минутам, что составляло отрезок галса в 650 м (570 посылок самописца ГАС «Лещ» на диапазоне 0-60 м). На каждом из галсов делали по 3-4 отсчета АЦЭИ. Диапазон интегрирования или слой воды, в котором обнаруживались эхосигналы отражений от различных по величине дневных агрегаций сельди, оперативно устанавливали по эхограммам самописца. Проведение съемок в дневное время, когда косяки сельди располагаются у дна ниже «мертвой зоны»
17
акустических приборов, обеспечивало максимальную полноту учета биомассы рыб. Видовая, возрастная, весовая и размерная характеристики объектов съемки, необходимые для расчета ихтиомассы, основывались на биологическом анализе и промерах рыб, бравшихся из кошельковых уловов промысловых судов. Сила цели для различных размерных групп сельди находилась по обобщенной формуле Лава (Поддубный и др., 1985).
Небольшим потенциалом ложного накопления эхоинтегратора служили эпипелагические звукорассеивающие слои (ЗРС) и ЗРС в местах стыка вод разного генезиса, которые, будучи идентифицированными, исключались из фактических расчетов АЦЭИ. Доверительный интервал оценки общей биомассы скоплений сельди был найден со степенью надежности 0,95. |
