Введение. Общая характеристика работы.
Актуальность темы. Гречиха - ценная продовольственная культура. В крупе гречихи содержится довольно большое количество незаменимых аминокислот (лизин, треонин, гистидин) и витаминов (Р, РР, Е, Вь В2, В6), ряда микроэлементов. Гречиха является прекрасным медоносом. Однако, несмотря на многочисленные ценные свойства культуры, урожайность её остаётся низкой. Низкая урожайность гречихи обусловлена рядом её биологических особенностей.
Основным защитно-приспособительным свойством гречихи является способность к длительному интенсивному росту (Фесенко Н.В., 1983). Благодаря интенсивному росту растения гречихи способны успешно конкурировать за свет, воду, почвенное питание и образовывать большое количество плодоэле-ментов в течение длительного времени.
Морфологические основы интенсивного роста заложены в особенностях строения вегетативных и генеративных органов. Своеобразие архитектоники растения гречихи состоит в наличии на его побегах зон ветвления и плодообра-зования, а также в неограниченном (незавершённом) типе роста побега.
Ветвистость растений соответствует условиям произрастания и является одной из главных отличительных особенностей экотипов гречихи (Кротов А.С., 1963). Количество и степень развития ветвей вошли в число основных признаков при отборе на высокую урожайность и скороспелость (Пульман И.А., 1934; Копелькиевский Г.В., 1946; Балюра В.И., 1964; Горина Е.Д., Анохина Т.А., 1980 и др.). Однако до настоящего времени особенности ветвления и его взаимосвязи с биологическими и хозяйственно-ценными признаками изучены очень слабо. В связи с этим, в селекции гречихи отсутствуют чёткие рекомендации по затрагиваемому вопросу.
Цель и задачи исследований. Цель работы — выявить взаимосвязи особенностей ветвления с другими морфобиологическими признаками гречихи и
установить возможности использования потенциала ветвления в качестве признака для отбора в селекционной работе. В задачи исследований входило:
- выявить особенности сортовой и внутрисортовой изменчивости по потенциалу ветвления растений;
- оценить степень использования особенностей ветвления в селекции гречихи в XX веке;
- установить взаимосвязь потенциала ветвления с селекционно важными признаками;
- выявить влияние особенностей архитектоники на динамику формирования урожая у сортов гречихи;
- провести изучение модифицируемости признаков ветвления под влиянием условий среды;
- изучить особенности формообразовательного процесса в гибридных популяциях, селектируемых по признакам ветвления;
- выявить особенности наследования признаков ветвления.
Научная новизна. Впервые проведена оценка основных селекционных сортов, созданных в XX веке, по признакам ветвления, выявлены особенности внутрипопуляционной изменчивости.
Предложена методика определения потенциала ветвления для сплошных и разреженных посевов гречихи.
Установлена существенная связь потенциала ветвления с большинством морфобиологических показателей гречихи.
Установлено, что признаки, связанные с ветвлением растений (число и степень развития ветвей) составляют основу морфологической адаптации гречихи.
Выявлены особенности наследования и формообразовательного процесса в популяциях гречихи, селектируемых на заданное число узлов в зоне ветвления стебля и ветвей 1-го порядка.
Практическая ценность работы. Предложена методика определения потенциала ветвления у гречихи.
Описаны показатели, связанные с ветвлением, пригодные для идентификации сортов в государственном сортоиспытании.
Показана роль ветвления в процессах адаптации гречихи к условиям произрастания.
Предложен новый способ отбора среднеспелых высокопродуктивных растений гречихи. Способ может представлять интерес для селекционеров, занимающихся гречихой.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзном совещании «Использование мутаций в селекции гречихи» (Орёл, 1986), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Использование мутантов в селекции зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, 1987), на научно-теоретической конференции молодых учёных и аспирантов «Особенности продукционного процесса у зерновых бобовых и крупяных культур» (Орёл, 1989), на Всероссийском научно-методическом координационном совещании «Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России» (Орёл, 1996); опубликованы в трудах Всесоюзной научно-технической конференции молодых учёных «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений» (Одесса, 1991), 5-го международного симпозиума по гречихе (Тайюань, Китай, 1992).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей, в т.ч. 1 на английском языке.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, 8 глав, выводов, предложений и рекомендаций и списка литературы. Работа содержит 56 таблиц и 5 рисунков. Список использованной литературы включает 285 источников, из них 29 на английском и 9 на немецком языках.
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Ветвление побегов и его место в онтогенезе растений
Ветвление является одной из принципиально важных особенностей, свойственных большинству растительных организмов (Goebel К., 1928; Серебряков И.Г., 1952; Топачевский А.В., 1962; Жуковский П.М., 1974; Шафранова Л.М., 1981; и др.)- Благодаря ветвлению растение способно потенциально расти неограниченно (Серебрякова Т.И., 1983) и имеет возможность максимально увеличивать поглощающую поверхность для более полного использования веществ и энергии окружающей среды (Серебряков И.Г., 1952; Федоров Ал.А. и др., 1962; Юрцев Б.А., 1976; Шафранова Л.М., 1980; и др.). По А.П. Хохрякову (1981), ветвление есть процесс полимеризации (увеличения числа однородных органов) метамерных систем. С точки зрения теории систем, увеличение количества однотипных блоков ведет к повышению степени надежности системы (Масаревич М., 1971).Даже неветвистый побег имеет резерв надежности - пазушные спящие почки, просыпающиеся при его повреждениях (Хохряков А.П., 1981), тем более надежную систему представляет собой растение с большим количеством развитых ветвей. По мнению Н.Ф. Батыгина (1986), множественность побегов является структурной формой резервирования на уровне побега.
Достаточно полного и четкого определения ветвления пока не существует (Шафранова Л.М., 1981). Прежде всего, ветвление есть процесс роста (Goebel К., 1928; Серебряков И.Г., 1952; и др.) и формообразования (Шафранова Л.М., 1980). Б.А. Юрцев (1976) называет ветвление также «своеобразным размножением точек роста». Обычно ветвление растений рассматривается как форма роста, при которой увеличивается число боковых побегов (Troll W., 1937; Rauh W., 1950; Серебряков И.Г., 1952; и др.).
У покрытосеменных растений наблюдается два основных морфологических типа бокового ветвления - моноподиальное и симподиальное (Серебряков И.Г., 1952; Тахтаджян А.Л., 1964; Грудзинская И.А., 1974; и др.). Вы-
8
деляют также ложнодихотомическое (Кудряшёва З.Н., Зубкевич Г.И., 1970; Жуковский П.М., 1982; и др.) и кущение, которые можно отнести к симподи-альному типу. Часто в природе имеет место смешение моно- и симподиального типов ветвления (Тахтаджян А.Л., 1964; Хохряков А.П., 1981; Жуковский П.М., 1982; Мазуренко М.Т., 1986). Это явление описано у хлопчатника (Зайцев Г.С., 1930; Мауер Ф.М., 1960; Василевская В.К., 1957), томатов (Тотмаков Г.В., 1937; Брежнев Д.Д., 1939) и других растений. Совмещение моно- и симподиального ветвления характерно также для татарской гречихи (Карташёва З.П., 1969). Культурная гречиха ветвится симподиально (Карташёва З.П., 1969). Е.С. Алексеева и З.П. Паушева (1988) указывают, что у гречихи ветвление симподиаль-ное типа плейохазии.
Закладка ветвей на главном побеге обуславливается деятельностью апикальной меристемы (Синнот Э., 1963; Ростовцева З.П., 1972, 1982; и др.) и происходит на I этапе органогенеза (Марьяхина И.Я., Микулович Т.П., 1961; Марь-яхина И.Я., 1962, 1963; Куперман Ф.М., 1963, 1972, 1977; и др.). На II этапе у гречихи закладываются пазушные почки ветвей последующих порядков (Марьяхина И.Я., 1962). Продолжительность II этапа органогенеза побегов определяет морфофизиологические типы растений, различающиеся не только по длине вегетационного периода, но и по всему габитусу (Куперман Ф.М., 1963, 1974, 1977; Марьяхина И.Я., 1963, 1964; Марьяхина И.Я., Полумордвинова И.В., 1971).
У однолетних форм продолжительность I-II этапов органогенеза составляет от 5-6 до 50-70 дней (Куперман Ф.М., 1972, 1977; Ростовцева З.П., 1975). У гречихи II этап длится 3-14 дней (Кобозева Е.А., 1955; Марьяхина И.Я., 1962; Корнейчук В.А., 1965; Фесенко Н.В., 1983). Переход конуса нарастания главного побега гречихи в префлоральное состояние совпадает с полным развитием первого настоящего листа (Кобозева Е.А., 1955) или с моментом, когда первый лист достигает 2/3 своих окончательных размеров, второй - 2/5, а третий едва выходит из почки (Карташёва З.П., 1980).
Длительность второго этапа органогенеза определяется количеством ме-тамеров вегетативной сферы растения и скоростью их заложения (величиной пластохрона - Askenasy E., 1880; Schmidt A., 1924) (Образцов А.С., 1981) и зависит от температурного режима и условий освещения (Куперман Ф.М., 1977). Характерно, что на число вегетативных узлов влияет фотопериод (Балюра В.И., 1964; Образцов А.С., 1969, 1972, 1973, 1981), а на темпы их формирования -температура (Шевелуха B.C., 1980; Образцов А.С., 1981).
При обсуждении проблемы ветвления нельзя не коснуться вопроса о переходе растений в генеративную фазу, поскольку именно в этот момент устанавливается окончательная структура вегетативной сферы растения и тот потенциал продуктивности, который свойственен конкретному виду, сорту или растению в данных условиях. Механизм перехода растений к генеративному развитию довольно сложен и контролируется различными группами генов. По современным представлениям, у растений имеются две группы генов, регулирующих этот процесс: гены - автономные регуляторы скороспелости и гены-регуляторы фотопериодической реакции (Образцов А.С., 1975, 1983; Чайлахян М.Х., 1982; Дорофеев В.Ф., 1983; и др.). Под влиянием фотопериода и возрастных изменений растения гены-регуляторы цветения обеспечивают синтез в листьях необходимого количества гормонов - гиббереллинов и антезинов (Чайлахян М.Х., 1971, 1982), которые затем перемещаются в апикальные меристемы побегов. Многими исследователями отмечались резкие биохимические и физиологические изменения в апикальных меристемах при переходе их в генеративную фазу (Hsii J., 1944; Popham R.A., 1951, 1958; Сабинин ДА., 1963; Ростовцева З.П., 1967, 1975; Чельцова Л.П., Аветисова Л.В., 1978; Чельцова Л.П., 1980; и др.). Считается, что гормоны цветения вызывают высокоспецифическую дерепрессию ранее блокированных генов, управляющих программой формирования репродуктивных органов (Боннер Д., 1968; Образцов А.С., 1975, 1983; Миляева Э.Л., 1988). Включение в работу новых генов подтверждается появлением в стеблевых апексах новых, характерных для этой стадии белков,
10
природа которых пока не установлена (Pierrard D. a. all., 1980; Миляева Э.Л. и ДР-, 1982).
Следует учитывать, что переход стеблевых апексов в генеративное состояние означает не переход растения к цветению, а лишь готовность к цветению. Само же цветение наступает только тогда, когда развернутся все зало-жившиеся листья. Следовательно, продолжительность периода от всходов до цветения зависит от числа листьев, заложившихся на главном побеге в вегетативную фазу развития, и от скорости их развертывания (Образцов А.С., 1981, 1983). Число дней, затрачиваемых растениями на формирование очередного листа в вегетативной сфере, является видовым признаком и меняется в ходе вегетации под влиянием температуры (Домашнев П.П., 1968; Образцов А.С., 1972, 1973, 1981). В.И. Балюра и А.К. Щагина (1973) установили, что гречихе для развёртывания одного листа требуется сумма температур, равная 70°.
Таким образом, в вегетативный период своего развития, растения реализуют наследственную программу и, взаимодействуя со средой, создают большое разнообразие морфофизиологических типов, различающихся продолжительностью вегетационного периода, числом метамеров вегетативной сферы и особенностями ветвления. Особое место по своей роли в процессах, протекающих на первых этапах развития растения, занимает ветвление побегов.
1.2. Эволюционно-приспособительное значение ветвления побегов.
Успешное развитие организмов, как правило, возможно лишь благодаря приспособительным (к среде) признакам. Приспособленность растений к окружающим условиям проявляется как в физиологических свойствах (засухоустойчивость, холодостойкость, солеустойчивость и др.), анатомических признаках структуры органов (ксероморфность, гигроморфность и др.), так и во внешних морфологических признаках, определяющих габитус растений. По мнению И.Г. Серебрякова (1954,1955, 1962), морфологические признаки растения, как в
11
фокусе, отражают приспособленность растений ко всему комплексу факторов среды. С другой стороны, габитус является весьма чутким индикатором, отражающим особенности роста и развития растений, и в первую очередь особенности роста и развития на II этапе органогенеза (Серебрякова Т.И., 1971, 1972; Куперман Ф.М., 1977).
Таким образом, ветвление побегов - это приспособление растений к наилучшему использованию света и веществ окружающей среды, к конкуренции с другими видами, к увеличению продолжительности жизни индивидуума (Куперман Ф.М., 1977). Изменение условий существования в процессе окультуривания и распространения растений в большей степени сказалось на всем их внешнем облике, в том числе и на особенностях ветвления (Майсурян НА., 1960). У многих видов, таких как хлопчатник, томаты, люпин и другие, происходила замена моноподиального ветвления на симподиальное (Майсурян Н.А., 1954, 1960; Тараканов Г.И., 1961, 1965; Жуковский П.М., 1982; Дадабаев А.Д., Симонгулян Н.Г., 1969; Шульгин И.А., 1973). Изменения касаются и степени ветвистости. В процессе эволюции и продвижения зоны возделывания на север у томатов появились формы с ограниченным ростом боковых побегов, а затем и детерминантные формы (Тараканов Г.И., 1961; Полумордвинова И.В., 1963). У гречихи при распространении в широтном направлении, к северу, также уменьшается степень ветвистости и число междоузлий стебля (Столетова Е.А., 1940; Соловьев Г.М., 1961; Кротов А.С., 1963; Астафьев A.M., Самойлович И.Ф., 1970; и др.). На связь признаков ветвления и продолжительности этапов органогенеза гречихи с географическим происхождением сорта или экотипа указывает и И.Я. Марьяхина (1964). У кукурузы отмечена приспособленность различных морфологических типов по числу стеблевых листьев к разным районам возделывания (Кулешов Н.Н., 1931; Домашнев П.П., 1968; и др.). Эти и другие примеры подтверждают большое приспособительное значение признаков ветвления.
В силу своей значимости, особенности ветвления занимают одно из
12
главных мест в систематике жизненных форм (Серебряков И.Г., 1954, 1955, 1962; Голубев В.Н., 1960, 1968). А.П. Хохряков (1981) одними из основных признаков, используемых для классификации жизненных форм, считает признаки, связанные с ветвистостью, так как «именно в форме ветвления находят своё отражение способы расположения метамеров». Б.А Юрцев (1976) отмечает, что «макроморфологические признаки жизненных форм весьма чутко отражают внутренние процессы развития и коррелятивные отношения, являются их прямым выражением».
Основное свойство жизненных форм - их высокая приспособленность к условиям произрастания, которая заключается не только в определённой структуре органов, но и в особенностях реагирования на изменения этих условий. В процессе эволюции у видов вырабатывается система защитно-приспособительных механизмов, позволяющая растениям отвечать приспособительными реакциями на тот диапазон изменений условий среды, в котором протекала эволюция вида (Шмальгаузен И.И, 1968; Дубинин Н.П., 1976). Исследователи прошлого века А. Декандоль, В. Ген, А. Баталии и другие (Елагин И.Н., 1959) считали, что гречиха происходит из Манчжурии и Центральной Сибири. Н.И. Вавилов (1965) выдвигал предположение о китайском происхождении гречихи. Е.А. Столетова (1940), И.Н. Елагин (1959) и другие указывали на происхождение её в Гималаях. До недавнего времени родиной гречихи считались горные районы северной Индии (Кротов А.С., 1960, 1963; Кротов А.С., Авезджанов P.M., 1976; и др.), но последние исследования подтверждают предположения Н.И. Вавилова о происхождении гречихи из Китая (Ohnishi О., 1995). Становление культуры гречихи проходило в условиях достаточного тепло- и водообеспечения и сильной конкуренции за свет. Это обусловило особенности биологии культуры и её защитно-приспособительного комплекса. Гречиха обладает способностью к длительному интенсивному росту. Период цветения также имеет большую продолжительность, и это свойство рассматривается многими исследователями как позитивное приспособление, направленное на
13
достижение наибольшей семенной продуктивности данного вида (Неттевич Э.Д., 1958; Семенко Н.И., 1959; и др.). При этом формирование репродуктивных органов происходит параллельно с интенсивным вегетативным ростом, что отмечается рядом авторов как отрицательное свойство культуры, ведущее к нестабильности урожаев (Соловьев Г.М., 1949; 1962; Петелина Н.Н., 1952; Лебедев П.В., Сирык П.А., 1955; Самохвалов Г.К., 1956; и др.)- Иными словами, гречихе присуща ремонтантность (Фесенко Н.В., 1982), что свойственно также овощным (Тараканов Г.И., 1961) и другим культурам. В период массового пло-дообразования у гречихи наблюдается интенсивное отмирание завязей. Одни исследователи связывали это явление с недостаточной листообеспеченностью цветков (Соловьев Г.М., 1946) или с недостаточным питанием завязей из-за параллельно протекающего вегетативного роста (Соловьев Г.М., 1947, 1948, 1962, 1965; Самохвалов Г.К., 1956; и др.), другие — с несовершенством гетеро-стилийного аппарата (Лебедянцев А.Н., 1919; Паушева З.П., 1957), третьи - с недостаточным опылением (Копелькиевский Г.В., 1963).
Способность к длительному интенсивному росту является основным защитно-приспособительным свойством гречихи. Все остальные биологические и морфологические особенности растений так или иначе скоррелированы с ним и служат его обеспечению (Фесенко Н.В., 1983). Биологический базис интенсивного роста составляет хорошо развитая меристематическая ткань (пазушная, верхушечная, интеркалярная), длительное время сохраняющая свою активность (Фесенко Н.В., 1973, 1983), а его морфологические основы заложены в особенностях строения побегов и соцветий. Характерной особенностью побегов является наличие у них зон ветвления и плодообразования, а также неограниченный тип роста (Фесенко Н.В., 1973, 1976, 1983). Основная защитно-приспособительная реакция гречихи проявляется в переключении тока ассими-лятов от формирующихся плодов к зонам роста материнского растения и цветкам при неблагоприятных изменениях условий среды. Таким образом, основу защитно-приспособительных механизмов у гречихи составляет не экологиче-
14
екая защищенность завязей, как у зерновых злаков, а хорошо развитый восстановительный потенциал (Фесенко Н.В., 1983).
Вегетативный рост растений гречихи осуществляется в форме линейного роста побегов и в форме ветвления, поэтому ветвление лежит в основе восстановительного потенциала культуры. Отмечено, что на улучшение условий произрастания растения гречихи реагируют преимущественно усилением ветвления, а не повышением продуктивности главного побега (Фесенко Н.В., Мар-тыненко Г.Е., 1984; и др.). Ветвление побегов обеспечивает формирование дополнительного количества плодоэлементов на растениях и обуславливает их ремонтантность. Кроме того, от особенностей ветвления зависит экологическая приспособленность сорта или экотипа.
Ветвление играет большую роль в защитно-приспособительных комплексах других культур. Так, например, кущение является биологическим регулятором густоты стеблестоя в засушливых условиях юго-востока Европейской части России и неотъемлемым элементом пластичности сортов яровой пшеницы (Кумаков В.А. и др., 1978).
Познание видовых защитно-приспособительных свойств должно быть основой научно обоснованной селекции культуры. Только при таком подходе можно предвидеть, к каким последствиям приведет изменение того или иного признака у растения, и наметить эффективную программу селекционного совершенствования культуры (Фесенко Н.В., 1983).
1.3 . Направления селекционной работы по гречихе и признаки отбора.
Селекция гречихи возникла в начале XX века. Несмотря на развитие земледелия в России в то время и увеличение производства зерна, урожайность этой культуры продолжала оставаться низкой. Агротехническими методами оказалось невозможным значительно повысить урожайность местных популяций. Это побудило исследователей гречихи заняться более глубоким изучением
15
биологических особенностей культуры и разработкой методов ее селекции (Пульман И.А., 1905; Альтгаузен Л., 1910; Лебедянцев А.Н., 1919; Эгиз С, 1924, 1929).
Основными признаками отбора при селекции на урожайность считались высокорослость, интенсивное ветвление, обильное и дружное цветение (Пульман И.А., 1934; Копелькиевский Г.В., 1946). Исходным материалом служили местные популяции гречихи. Результатом работы в этом направлении является выведение ряда продуктивных сортов: Альтгаузен 11, Богатырь, Большевик, Калининская и др. Наиболее значительным успехом селекции явилось создание сорта Богатырь, который долгое время был районирован и оставался лучшим во многих зонах страны. Существенным моментом в работе по созданию этого сорта явилось тщательное сортирование семян по крупности и массе. Следует отметить, что работа по улучшению местной популяции велась при одновременном изменении агротехники культуры, в частности, применении более ранних сроков сева. Все это позволило выделить более урожайные, крупнозерные и более позднеспелые биотипы и постепенно увеличить их долю в селектируемой популяции. По мнению автора сорта П.И. Лисицына (1953), столь высокая эффективность сортирования семян объясняется высокой выравненностью зерна в пределах одного растения гречихи и наличием в прорабатываемой популяции положительной связи между крупностью зерна и урожайностью. Сорт Богатырь превысил местную гречиху по урожаю зерна на 78%, по урожаю соломы - на 25%; вегетационный период увеличился на две недели, масса 1000 семян возросла с 19.. .22 г до 22.. .25 г (Хохлов В.Н., 1931).
Дальнейшее развитие селекции гречихи поставило перед селекционерами проблему поиска других признаков для отбора высокопродуктивных растений. Г.В. Копелькиевский (1960) работал в направлении повышения нектаро-продуктивности цветков, считая, что это обеспечит лучшую посещаемость посевов гречихи опылителями и, как следствие, более высокую озернённость соцветий. Л.К. Тараненко и А.Ф. Бобер (1976) применяли в селекционной работе
16
показатель продуктивности соцветий (отношение массы зерна растения к числу соцветий). Е.Д. Горина (1976) использовала показатель фертильности элементарных соцветий (отношение количества выполненных плодов к числу элементарных соцветий в кисти). Е.С. Алексеева (1971) вела отбор по мощности развития корневой системы растений. Отбор по корневой системе привел к созданию сорта Виктория Подольская (Алексеева Е.С, Малина М.М., 1976). Работа в направлении повышения крупноплодности также была эффективной, её результатом явилось создание сортов Краснострелецкая и Майская (Петелина Н.Н., 1966).
В русле селекции на урожайность находится также селекция на гетерозис, выведение синтетических сортов. В основе селекции синтетических сортов лежит периодический отбор на общую комбинационную способность. Разработан ряд программ гетерозисной селекции (Фесенко Н.В., Антонов В.В., 1975; Бобер А.Ф., Тараненко Л.К., 1976; Палилов А.И., 1976). Полученные синтетические сорта обладают высокоросл остью, мощным развитием и имеют тенден-s цию к увеличению вегетационного периода (Фесенко Н.В., Антонов В.В., 1979). Ещё одно направление в селекции высокоурожайных сортов - использо-4 вание индуцированного мутагенеза. Оно, в свою очередь, разделяется на две ветви. Первая - создание тетраплоидных сортов. Перевод ряда диплоидных сортов на тетраплоидный уровень был осуществлен еще в 40-е годы В.В. Сахаровым (Сахаров В.В., 1946), однако таким путем не удалось создать высокопродуктивного сорта. Более успешным оказалось вовлечение в полиплоидиза-цию лучших дплоидных гибридных популяций. На основе одного из гетерозис-ных гибридов был создан и впервые районирован высокоурожайный тетраплоидный сорт Искра (Дорофеева A.M., 1979). Суть второго подхода заключается в индуцировании микро- и макромутаций и вовлечении их в селекционный процесс при создании высокоурожайных диплоидных сортов. Такую работу с 1960 года проводит Е.С. Алексеева с сотрудниками (Алексеева Е.С, 2001). Создан целый ряд сортов с хорошими производственными показателями: Аэлита, Лада,
17
Орбита, Подолянка и др. (Алексеева Е.С., 1979).Однако необходимо отметить, что успехи, известные в селекционной практике, были связаны преимущественно с повышением морфологического потенциала продуктивности растений (Захаров Н.В., 1982). В силу существующих у гречихи корреляций при этом увеличивается и продолжительность вегетационного периода. Созданные таким путем сорта высокорослы, сильноветвящиеся, с большим количеством соцветий, с длительным вегетационным периодом. Но дальнейшее повышение продуктивности растений за счет увеличения морфологического потенциала ограничивается продолжительностью периода возможной вегетации (Захаров Н.В., 1982). Кроме того, обладая высокой продуктивностью, эти сорта отличаются также высокой потребностью во влаге, израстанием, полеганием, слабой отзывчивостью на удобрения и т.д. (Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., 1984).
В связи с этим, перед селекционерами встала задача создать сорта с изменённым габитусом растения, позволяющим достичь высокой продуктивности, но без избыточного увеличения их морфологического потенциала.
Идея изменения габитуса гречихи возникла достаточно давно. Г.М. Соловьев (1948) указывал на целесообразность ограничения ростовых потенций. По мнению Н.Н. Петелиной (1962), для выведения высокоурожайных дружно-созревающих сортов необходимо сочетать ограниченное ветвление и высокую озернённость. Работа в направлении изменения габитуса гречихи сдерживалась отсутствием в естественном полиморфизме признаков ограниченного роста и стала возможной, когда были найдены соответствующие мутации.
В 1940 году Е.А. Столетова описала детерминантную мутантную форму, у которой побеги имеют завершённый тип роста. На ее основе был выведен сорт Новая (Кильдишев Д.М., 1954), который оказался малоурожайным. В последствии детерминантные формы выделялись и другими исследователями (Неттевич Э.Д., 1962; Фесенко Н.В., 1968). Во ВНИИ зернобобовых и крупяных культур с начала 70-х годов с этими формами проводятся широкие исследования и селекционная работа. Создан целый ряд высокоурожайных детерминант- |
