ВВЕДЕНИЕ
Изучение пелагических экосистем прибрежных вод Перу представляет исключительный теоретический и практический интерес из-за их высочайшей продуктивности, подверженной значительной изменчивости под воздействием цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание (ЭНЮК). Документирование и последующий анализ коренных перестроек в структуре пелагических сообществ, наблюдаемых при драматических изменениях гидрологического режима перуанских вод - важный этап в комплексном подходе к функционированию и мониторингу прибрежных экосистем.
Икра и личинки рыб являются неотъемлемым компонентом практически любого планктонного сообщества. Именно на ранних стадиях своего развития многие виды пелагических рыб, составляющих основу рыбопродуктивности данного района, подвержены максимальной смертности. Поэтому детальные представления о качественном и количественном составе, горизонтальном и вертикальном распределении, сезонной и межгодовой изменчивости, выявлении мест и сроков образования нерестовых скоплений по характеру распределения ранних стадий развития и многих других характеристиках ихтиопланктонного сообщества являются ключевым моментами для понимания процессов воспроизводства, пополнения и формирования "урожайности" поколений многих промысловых рыб. Аналогичная информация также необходима и для массовых непромысловых (напр, мезопелагических) видов, которые в силу своей высокой численности также играют значительную роль в экосистемах.
В течение ряда лет Институт океанологии им. П.П. Ширшова проводил комплексные исследования у берегов северного Перу, которые по времени совпадали с различными стадиями цикла ЭНЮК. Обширный комплекс океанологических работ в этих рейсах послужил мощным толчком для
2
развития представлений о функционировании морских прибрежных экосистем Перуанского района и экосистем апвеллингов в целом, в результате чего появилась серия уникальных монографий, обобщающих результаты подобных исследований (Виноградов, 1980; Виноградов, Федоров, 1984; Виноградов, Мусаева, 1990).
В данной работе представлены результаты изучения качественного и количественного состава, вертикального и горизонтального распределения, динамики межгодовой изменчивости и других базовых характеристик ихтиопланктона перуанских вод по материалам четырех экспедиций Института океанологии им. П.П. Ширшова. Особый акцент делается на интерпретацию имеющихся биологических данных с учётом максимального количества наблюдений по динамической гидрологии района (фронты, системы течений, характер стратификации вод и пр.) и основных гидрологических параметров (температура, солёность и др.) в конкретных точках, где проводились наблюдения.
Глава 1. Перуанский прибрежный район — своеобразие его гидрологии, биологии и межгодовой изменчивости
1.1 Общие черты гидрологии и основные биологические особенности Перуанского прибрежного района
Восточные окраины субтропических антициклонических круговоротов Мирового океана характеризуются медленными меридиональными потоками, структурные особенности которых настолько своеобразны, что они получили особое название - восточные пограничные течения (Wooster, Reid, 1963; Бурков, 1980). Эти течения - Перуанское, Калифорнийское в Тихом океане, Бенгельское и Канарское (Мавританский апвеллинг) в Атлантическом океане, с которыми неразрывно связаны и наиболее интенсивные одноимённые апвеллинги - являются хрестоматийными примерами высочайшей биологической продуктивности, сосредоточенной на незначительных по площади участках океана.
Перуанский апвеллинг является частью нескольких, в значительной степени независимых и разнонаправленных течений, между которыми наблюдаются комплексные взаимодействия (Wyrtki, 1966). У самого побережья проходит мощное Перуанское прибрежное течение, направленное к северо-западу. Далее к морю располагается Перуанское океаническое течение, идущее в том же направлении, до своего слияния с Южным Экваториальным течением. Оба течения несут на север воды Перу-Чилийской промежуточной массы пониженной солёности а также воды антарктической промежуточной массы. Интенсивность их наиболее велика в астральную зиму, из-за усиления муссонных ветров (Wyrtki, 1963). Общий объём воды переносимый поверхностными течениями относительно невелик - 10-15 млн.м3/сек, а западная граница - достаточно размыта, и может быть приблизительно определена на 900 км от берега у 35 ° ю.ш.
4
Два южных потока на этом участке — Перуанское подповерхностное противотечение и Перу-Чилийское склоновое противотечение (течение Гюнтера, Перу-Чилийское глубинное противотечение), обнаруживающиеся под Перуанским прибрежным течением, проходящим на некотором удалении от берега севернее 15° ю.ш (Zuta, Guillen, 1970). Оба этих течения берут начало от Экваториального противотечения, разделяющегося у Галапагосских островов на две ветви - северную и южную, которые поворачивают на юг при подходе к берегам Южной Америки. Узкая полоса Перу-Чилийского склонового противотечения, которое и подпитывает береговой апвеллинг, проходит в пределах 200-мильной зоны, однако отдельные его струи (особенно в северной части района) могут достигать пределов Перуанского промыслового района. Перу-Чилийское склоновое противотечение у экватора прослеживается с глубины 100 м, но постепенно заглубляется продвигаясь на юг, обнаруживаясь уже на 300 м на 36° ю.ш. Так как оба противотечения имеют общий источник, их характеристики очень близки, но воды Перу-Чилийское склонового противотечения - более солёные. Для обоих потоков также характерен кислородный минимум (Wyrtki, 1966). На участках близких к экватору, Перу-Чилийское склоновое противотечение неотличимо от Перуанского подповерхностного противотечения и является его левой, прижатой к склону периферией (Мандыч, Гриценко, 1990).
Наиболее хорошо изученным из всего перечисленного комплекса является Перуанское прибрежное течение, где собственно и наблюдается береговой апвеллинг (Sverdrup, Johnson, Fleming, 1964). Перуанское прибрежное течение было подробно исследовано ещё во время экспедиции на судне "William Scoresby" в 1931 г., результаты по гидрологии которого опубликованы Гюнтером (Giinther, 1936). На основании многочисленных наблюдений Гюнтер сделал вывод, что вода поднимается с глубин 40-360 м (в среднем 133 м) и, следовательно, апвеллинг является лишь замещением верхних слоев воды, сгоняемых от берега преобладающими ветрами и силой
5
Кориолиса, а не притоком более глубинных вод. Наблюдения экспедиции "William Scoresby" также показали, что интенсивность берегового апвеллинга может значительно колебаться, сильно завися от направления локальных ветров, изменение в направлении которых может приводить даже к полному прекращению подъёма воды. По данным этой же экспедиции было показано, что наиболее интенсивный апвеллинг происходит не вдоль всего побережья, а только в нескольких определённых участках. Четыре района с интенсивным апвеллингом, согласно данным тех лет, находятся на участке между 3° - 33° ю.ш. (Gunther, 1936). Степень проникновения Перуанского прибрежного течения на север определяется межгодовой изменчивостью юго-восточных пассатов и всей системой Южно-тихоокеанского антициклонического круговорота.
Развитие Перуанского прибрежного течения обуславливается сгоном прибрежных поверхностных вод квазистационарным пассатным дрейфом, приводящим к понижению уровня океана у побережья. Возникающий под воздействием сгона дефицит вод компенсирует Перу-Чилийское подповерхностное противотечение (Brink et al, 1983). С другой стороны, этот направленный к полюсу поток характеризуется нисходящими движениями. В результате на шельфе и материковом склоне западного побережья Южной Америки возникает следующая своеобразная циркуляция. Океаническая вода, поступающая в придонные слои шельфа, поднимается вверх и в поверхностных слоях перемещается к западу, в океан, где вновь опускается в районе материкового склона, чтобы вновь направиться к берегу. Вода в такой системе циркуляции постоянно обновляется водами богатого биогенами Перу-Чилийского подповерхностного противотечения и Перуанского прибрежного течения (Бурков, 1980). Как следствие, между осью течения и границей шельфа образуются ячейки поперечной циркуляции, которые иногда называют циркуляциями типа "роликового подшипника" (Hart, Currie, 1960).
6
В настоящее время известно, что Перуанский прибрежный апвеллинг наблюдается на участке от 5 до 25° ю.ш. и, несмотря на круглогодичный подъём воды, подвержен значительной сезонной изменчивости по своей интенсивности (Wooster, 1961; Wooster, Reid, 1963). В зависимости от узколокальных условий, подъём воды может либо усиливаться, либо полностью прекращаться, что определяет одну из основных характеристик подобных экосистем - постоянную вариабельность основных гидрофизических процессов (Виноградов, Шушкина, 1987). Тем не менее, места возникновения локальных апвеллингов - достаточно постоянны и в значительной степени определяются морфологией дна, орографией берега, системой течений и пр.
Наиболее интенсивный апвеллинг наблюдается несколько севернее 6° ю.ш. и между 14° и 16° ю.ш. Менее интенсивный подъём вод происходит на участках между 7°-8° ю.ш. и 11°-12° ю.ш. В этих районах апвеллинг происходит в течение всего года, с наибольшей интенсивностью в зимний период (Zuta, Guillen, 1970; Zuta et al., 1978). Узкий прибрежный участок (10-30 миль), занятый холодными "поднявшимися" водами, отделён от прилегающих с запада трансформированных вод характерным фронтальным разделом. Подобный фронтальный раздел, образованный при выходе слоя термоклина на поверхность, также меняет свою интенсивность и обособленность в зависимости от времени года (Zuta, Urquizo, 1972).
С цикличностью, причины которой ещё слабо установлены, интенсивность пассатных ветров в центральных и западных областях Тихого Океана может резко снижаться. В результате этого, система Перуанского апвеллинга подавляется, и вся юго-восточная часть Тихого океана оказывается под воздействием тёплых, высокосолёных вод, устремляющихся в данный район с северо-запада. Таким образом, на сезонную и узколокальную вариабельность гидрофизических и гидрохимических параметров районов апвеллингов накладываются мощные транс-
7
океаническими явления типа Эль-Ниньо, с пространственным масштабом в тысячи километров и продолжающихся месяцами (Barber, Smith, 1981).
Любопытно, что Эль-Ниньо - не единственная причина периодического появления тёплых вод у берегов Перу. Повышение температуры в шельфовой зоне наблюдается каждый год с апреля по июнь на участке с 9° по 12° ю.ш, т.е. к северу от Кальяо. Данная аномалия известна под названием aguaje (Sverdrup et aL, 1964). В русскоязычной литературе принято название Эль-Агуахе. Трансгрессия тёплых вод в период Эль-Агуахе, естественно, также вызывает некоторое ослабление прибрежного апвеллинга и развитие "красного прилива". Подобные характеристики довольно схожи с тем, что наблюдается при Эль-Ниньо. Тем не менее, между двумя этими явлениями существует ряд принципиальных различий. При Эль-Ниньо прорыв тёплых малосолёных экваториальных вод отмечается с севера из района экваториального фронта, тогда как Эль-Агуахе - это трансгрессия тёплых высокосолёных океанических вод с северо-запада. Эль-Агуахе характерно для осени южного полушария, а Эль-Ниньо - для лета (Поздынин, Поярков, 1983). Последствия Эль-Агуахе для морских организмов заметно мягче, чем при Эль-Ниньо, но в целом довольно схожи по своему характеру. Наступление Эль-Агуахе может также оказывать угнетающий эффект на популяции планктона и рыб. Дополнительным отличием является то, что трансгрессия океанических вод при Эль-Агуахе не сопровождается резкими изменениями метеорологических условий (Sverdrup et ah, 1964).
Основное биологическое значение районов апвеллинга - увеличение продуктивности поверхностных слоев воды за счёт обогащения минеральными веществами (Margalef, 1978; Boje, Tomczak, 1978). Функционирование и высочайшая продуктивность, а также своеобразие экосистем прибрежных апвеллингов определяются комбинацией трёх основных процессов: 1) вертикальным переносом биогенных элементов в эвфотическую зону; 2) образованием дивергентного поверхностного
8
экмановского слоя, отличного от конвергентного подповерхностного потока и 3) наличием двухслойного вдольберегового течения, идущего в верхних слоях к экватору, а в нижних - к полюсам (Barber, Smith, 1981).
Подъём биогенов к поверхности и образование неглубокого экмановского слоя, отделённого от более глубинных, перемещающихся к берегу слоев воды, аналогичны тому, что происходит при сезонном перемешивании и стратификации в полярных и умеренных широтах. Коренное отличие заключается в том, что в данной системе сезонные ограничения заменяются на пространственные, т.е. продуктивность в прибрежных апвеллингах высока практически в течении всего года, но происходит это на незначительных площадях (Barber, Smith, 1981).
Прибрежный апвеллинг - в целом мезомасштабное явление, проявляющееся в виде отдельных пятен размером 5-50 км, со временем существования не более 2 недель. Обычно такие пятна образуются вблизи берега (2-5 миль), впоследствии перемещаясь по направлению к морю вместе с развивающимся в них планктонным сообществом и затем трансформируются в зоне фронта непосредственно за кромкой шельфа (Виноградов, Шушкина, 1987).
Молодые сообщества в пятнах апвеллинга существуют за счёт мощного подтока биогенов, в результате чего создаётся огромная масса органического вещества (Dugdale, Goering, 1967). Высокие концентрации биогенов в пятнах прибрежного апвеллинга формируются не только за счёт затоков на шельф среднеглубинных вод, но и являются результатом своеобразного противоточного биофильтра. Вспышка в развитии фитопланктона приводит к образованию значительного количества детрита, с высвобождением из него соединений фосфора и азота на глубине. Таким образом, каждая порция поднимающейся воды оказывается дополнительно обогащенной биогенами, высвободившихся при минерализации детрита (Сапожников и др., 1984). В результате такого обогащения, в таких районах
9
зачастую наблюдается неконтролируемое развитие фитопланктона (Dugdale, 1967).
В целом, пелагические сообщества прибрежных апвеллингов характеризуются очень высокой продуктивностью и биомассой, низким биологическим разнообразием и малым числом звеньев в трофических цепях (Ryther, 1969). Так, районы апвеллингов, занимающие всего 0,1% площади Мирового океана, в определенные годы давали около 50% мирового промысла рыбы (Ryther, 1969). В период же наиболее высокой численности перуанского анчоуса у побережья Чили-Перу вылов этого вида достигал 5500 кг/км2 (Моисеев, 1989).
При сравнении районов восточных пограничных течений (Бегельское, Канарское, Калифорнийское), апвеллинг у берегов Перу резко выделяется по своей продуктивности (Hutchings, 1992). Для объяснения этого могут быть привлечены несколько факторов, присущих только этому району:
а) Перуанский район располагается вблизи экватора, где сила Кориолиса - минимальна. Вследствие этого, при одинаковых интенсивностях пассатных ветров генерирующих сгон поверхностных слоев, наблюдается более интенсивный подъём вод и перенос воды от берега. Это способствует большей стабильности и обогащению минеральными веществами верхних слоев воды, и, следовательно, более высокому и стабильному росту микроскопических водорослей - основной пище личинок массовых пелагических видов.
б) Перуанский район характеризуется относительно широким шельфом, более мелким перемешанным слоем и более высокими средними температурами, по сравнению с другими основными районами апвеллингов (Parrishttfa/., 1983).
в) Особенности топографии береговой линии в Перуанском районе более благоприятны для рециркуляции и удержания личинок промысловых рыб в участках наиболее благоприятных для выживания (Parrish et al., 1983).
10
г) Основные рыбные ресурсы у Перу представлены несколькими эпипелагическими видами, легко доступными для активного промысла. В других районах биомасса рыб может распределяться между значительным числом видов, не используемых или труднодоступных для изымания из экосистемы (напр, мезопелагические виды) (Parrish et al., 1983).
Подъём глубинных вод и степень турбулентности на поверхности играют огромную роль для успешного воспроизводства многих видов морских рыб (Cury, Roy, 1989). Интенсивный апвеллинг как фактор, обеспечивающий быстрый рост фито- и зоопланктона, а также незначительная турбулентность (Rothschild, Osbom, 1988; MacKenzie, Leggett, 1991) благоприятствует росту и выживаемости личинок, т.к. при таких условиях максимальны шансы на успешное питание. С другой стороны, интенсивная турбулентность - крайне неблагоприятна для подобных процессов (Cury, Roy, 1989), так как в результате интенсивного перемешивания микроскопления фито- и зоопланктона распределяются в большем объёме и, следовательно, становятся менее доступными для выедания (Lasker, 1981; Peterman, Bradford, 1987). Широко признанным для районов апвеллинга в настоящее время является понятие "оптимальной абиотической ниши" (Optimal Environmental Window), которое предполагает нелинейную зависимость между индексами успешного воспроизводства и интенсивности подъёма вод. Обнаружено, что в районах апвеллингов максимальная продукция массовых пелагических видов рыб достигается только при средних значениях скорости ветра и интенсивности апвеллинга (Cury, Roy, 1989).
Суммируя вышесказанное, отметим, что к основным процессам, сочетание которых в определённый момент времени приводит к наиболее успешному воспроизводству пелагических рыб, относятся обогащение вод биогенными веществами (апвеллинг, перемешивание), концентрация (стабильность водной толщи, конвергентные процессы) и удержание ранних стадий развития в пределах наиболее благоприятной экологической ниши
11
(Bakun, 1996). В районах восточных пограничных течений как раз и наблюдается такое идеальное сочетание абиотических факторов, служащих основой для колоссальной продуктивности массовых пелагических видов рыб.
12
1.2 Краткая история изучения и природа феномена Эль-Ниньо/Южное Колебание
Эль-Ниньо/Южное Колебание — крупнейшее периодическое взаимодействие океана и атмосферы, в течение последних десятилетий приковывающее внимание не только океанологов и климатологов, но и учёных многих смежных областей науки. Традиционно Эль-Ниньо рассматривалось как локальная гидрологическая аномалия у берегов Перу и Эквадора со значительными последствиями, ощутимыми лишь в восточной тропической Пацифике. Однако, в настоящее время общепризнанно, что Эль-Ниньо - по-настоящему глобально, с множественными как негативными, так и позитивными последствиями для водных и наземных экосистем (Philander, 1990; Glynn, 1990); экономические же последствия этого явления - просто катастрофические (Glantz, 1996).
Первые упоминания об Эль-Ниньо датируются началом XVI века и далее документированы довольно подробно (Quinn, Neal, 1987). Примерно до середины 60-х годов прошлого века, Эль-Ниньо рассматривалось лишь как локальная интрузия аномально тёплых вод на юг вдоль побережий Эквадора и Перу, подавляющая интенсивный Перуанский апвеллинг — основу высочайшей биологической продуктивности района. Подобное потепление вод обычно совпадало с Рождеством — отсюда и происходит исторически устоявшееся название Эль-Ниньо (El Nino, ucn. - ребёнок, новорожденный Христос). В среднем, Эль-Ниньо происходит каждые 4-5 лет, но интервалы между двумя последовательными явлениями могут колебаться от 2 до 10 лет (Quinn et al, 1978). Среднестатистическое Эль-Ниньо не характеризуется значительными катастрофическими последствиями, но один раз в 10-15 лет аномалия достигает своего пика, что приводит к опустошающим наводнениям, ураганам, засухам и другим глобальным нарушениям климата.
Первые шаги к пониманию комплексной природы Эль-Ниньо были сделаны в начале XX века Гилбертом Уокером, назначенным на пост главы
13
метеорологической службы Индии в 1904 г., т.е. вскоре после катастрофической засухи и голода 1899-1900 г. (также следствием Эль-Ниньо). Уокер задался целью установить причины межгодовой изменчивости летних муссонных дождей, прекращение которых в определённые годы приводило к столь сокрушительным последствиям для сельского хозяйства этой аграрной страны.
Анализируя метеорологические наблюдения, полученные в разных частях света на протяжении 30 лет (а также огромное количество таких, казалось бы, не связанных с муссонами явлений, как солнечные пятна и пр.), Уокер пришёл к выводу, что индийские муссоны напрямую связаны с межгодовыми изменения приземного атмосферного давления на огромной акватории между Австралией и Южной Америкой. Величины атмосферного давления в западной и восточной частях Тихого океана находятся в противофазе, т.е. высокое давление в восточной части соответствует низкому над Индонезией (нормальное состояние), и наоборот. Уокер назвал открытое им явление Южным Колебанием, попутно, кстати, установив существование двух других (не столь интенсивных и менее заметных) Северных Колебаний в Атлантическом и Тихом океанах. <
Однако, теория Уокера была подвергнута жесткой критике, в частности из-за того, что не имела под собой чёткого теоретического обоснования. Также, его воззрения основывались лишь на систематизации большого числа наблюдений, в большинстве случаев не охватывающих длительные промежутки времени, что также послужило поводом для критики. Несмотря на то, что Эль-Ниньо было хорошо известно в то время, никто не делал попыток связать аномалию в океане с межгодовыми изменениями в атмосфере.
Следующий этап в установлении связи между Эль-Ниньо и Южным Колебанием (взаимодействие океана и атмосферы) связан с именем Джейкоба Бьёркнеса. В 1969 году Бьёркнес обобщил значительное количество данных, накопленных к тому времени, в статье, где эти два |
