3 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследований. Водоросли-макрофиты являются важнейшим компонентом прибрежных морских экосистем. Обильное развитие водорослей обеспечивает высокую продуктивность, биологическое разнообразие и нормальное экологическое состояние морской биоты. Именно поэтому интерес к их изучению на российском Дальнем Востоке остается неизменно высоким. Особенно насущной является необходимость изучения флоры и растительности районов, которые по разным причинам до сих пор остаются наименее обследованными. К числу таких слабо изученных во флористическом отношении, но важных с точки зрения охраны окружающей среды районов Дальнего Востока относятся северные участки Охотского моря и, особенно, его восточный, западнокамчатский шельф.
Западнокамчатский шельф относится к числу наиболее продуктивных участков Мирового океана. На нем сосредоточены месторождения углеводородного сырья, и в настоящее время решается вопрос об их освоении. Это позволяет рассматривать западную Камчатку и прилежащие к ней регионы как район конфликтного природопользования, требующий повышенного внимания к состоянию природной среды и охране его биоразнообразия.
Последние альгологические исследования, направленные на выяснение видового состава водорослей у западной Камчатки, были проведены около полувека назад (Зинова, 1954а, 1954в; Возжинская, 1965, 1966а, 19666, 1967; Блинова, 1968а, 19686, 1969, 1977; и др.) и дали далеко не полное представление об альгофлоре района. Далеко не полно изучен видовой состав альгофлоры юго-восточной оконечности Камчатки и северных Курильских островов Шумшу и Парамушир. В целом обозначенные выше районы интересны тем, что находятся на стыке различных водных масс: тихоокеанской, поступающей из Берингова моря
4
и открытой части Тихого океана, охотоморской и Курильской. Сталкиваясь, они образуют сложную систему течений, способствующих распространению видов.
Другой интересной особенностью района, включающего перечисленные выше участки побережья, является наличие факторов среды, определяющих географическую изоляцию популяций водорослей и препятствующих миграциям видов. Благодаря резкой смене условий обитания, обусловленной, главным образом, широтными и меридиональными изменениями температурного режима, ледовой обстановки и высоты приливов, условия обитания в районе характеризуются чрезвычайной пестротой. Сочетание факторов, сдерживающих и направляющих расселение водорослей в районе с высоким градиентом изменения условий среды обитания, является прекрасной предпосылкой для изучения закономерностей формирования ареалов водорослей и пространственной изменчивости их ценотической роли. Такие районы побережья как нельзя лучше подходят для изучения структуры биологического разнообразия флористических комплексов и пределов их устойчивости в изменяющихся условиях среды.
Недавно начатые исследования структуры биоразнообразия морских бентосных флор и их устойчивости в пространстве и во времени (Клочкова, 1998; Березовская, 2002) в целом позволили сформировать представление о том, что флоры участков дальневосточного побережья разного уровня фитогеографической иерархии представляют собой не случайные, а сбалансированные наборы групп видов с разными морфологическими, экологическими и биологическими характеристиками. Это новое для морской альгологии и гидробиологии в целом направление исследований, безусловно, нуждается в дальнейшем углублении и развитии.
Обосновывая актуальность темы исследования, следует также сказать о том, что район, выбранный нами для альгофлористических
5
исследований, охватывает особо охраняемую акваторию: южно- камчатский заказник, - а также участки западнокамчатского шельфа, * планируемые под разработку месторождений нефти и газа.
В связи с этим результаты альгологических исследований являются необходимыми для разработки рекомендаций по охране редких видов и сообществ гидробионтов и выбору направлений ведения экологических исследований и биологического мониторинга в районах с высокой антропогенной нагрузкой.
Цель работы. Целью работы являлось изучение видового состава, особенностей формирования и устойчивости биологического разнообразия >х * морских бентосных флор в районе побережья с высоким градиентом
изменения среды обитания.
Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи:
- провести альгологические исследования на разных участках побережья изучаемого района, дать сравнительную оценку условий обитания водорослей и определить границы флористических участков.
- на основе критического анализа литературных данных провести инвентаризацию флоры северной части Охотского моря, южной Камчатки
^ и северных Курильских островов и дополнить материалы ревизии
результатами собственной обработки сборов водорослей с разных участков побережья;
определить ценотическую роль видов в формировании растительности отдельных участков побережья и ее пространственные изменения, выявить особенности сложения альгофлор этих участков по пропорциям видов с разной степенью встречаемости;
определить видовые и родовые ареалы водорослей и закономерности пространственного изменения структуры биоразнообразия альгофлор разных участков побережья по фитогеографическому составу;
- выявить принципы сложения флористических комплексов, закономерности их последовательной смены в районах с высоким
6
градиентом изменения среды обитания и уровень стабильности структуры их биоразнообразия по изученным признакам.
Научная новизна. В ходе исследования был значительно дополнен видовой состав разных участков побережья северо-западной Пацифики и уточнено распространение здесь 69 видов; 19 видов оказались новыми для северной части Охотского моря, 15 видов — для всего района исследования (из них 4 вида являются новыми для российского Дальнего Востока, 2 - для всего азиатского побережья); более 100 ранее указывавшихся здесь видов были исключены из общего регионального списка бентосной флоры как синонимы и неправильно определенные виды. Впервые в альгологической практике проанализированы пространственные изменения ценотической роли видов и показано, что даже при значительных пространственных изменениях состава и структуры флоры соотношения в ней групп видов с разной степенью встречаемости остаются постоянными. Показано также, что при всех количественных и качественных пространственных изменениях альгофлор их зонально-географический состав не претерпевает существенных изменений. Проведенные исследования существенно расширяют представления о механизмах формирования альгофлор и стабильности структуры их биоразнообразия.
Практическая значимость. Учитывая то, что район исследования охватывает особо охраняемую акваторию южно-камчатского заказника и акваторию, планируемую под разработку шельфовых месторождений нефти и газа, результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций по охране редких видов водорослей, ведения биологического мониторинга на фитоценотическом уровне. По изменению структуры биологического разнообразия альгофлор можно судить о глубине их антропогенной деградации. Данные исследования могут также использоваться для составления атласов, определителей, других учебных пособий.
Апробация работы. Основные результаты исследований
7
докладывались на XI съезде русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на V научной конференции «Сохранение ' биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-
Камчатский, 2004); на региональной научно-практической конференции «Экономические, социальные, правовые и экологические проблемы Охотского моря и пути их решения» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на международной научно-практической конференции «Рыбохозяйственное образование Камчатки в XXI веке» (Петропавловск-Камчатский, 2004); на заседаниях Камчатского отделения Русского ботанического общества (КО РБО) (Петропавловск-Камчатский, 2004), на II научной сессии КО РБО (Петропавловск-Камчатский, 2004), на заседании Приморского отделения Русского ботанического общества (Владивосток, 2005), а также заслушивались на семинарах лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН.
Публикации. Материалы диссертации представлены в 7 публикациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 181 источник, из них 73 на иностранном языке. Работа изложена на 177 страницах, включает 32 рисунка и 19 таблиц.
Благодарность. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.г.н. В. А. Березовской за помощь в работе на всех ее этапах, а также коллективу лаборатории альгологии КФ ТИГ ДВО РАН и, в первую очередь, д.б.н. Н. Г. Клочковой, оказавшей помощь при проведении экспедиционных и лабораторных исследований и высказавшей критические замечания к работе, сотрудникам лаборатории к.б.н. Т.Н. Королевой и А.Э. Кусиди, предоставившим мне возможность работать с собранными ими коллекциями водорослей. Благодарю проф. Г.Х.Кима (республика Корея, Национальный университет г.Конджу), в лаборатории которого были выполнены микрофотографии, иллюстрирующие строение видов, новых для российского Дальнего Востока.
8 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
v Изучение альгофлоры юга восточной Камчатки, северных
Курильских островов и северных районов материкового побережья Охотского моря самым тесным образом связано с военно-политическим освоением окраинных территорий России и восходит к XVIII веку. Первыми источниками сведений о ней послужили сборы, выполненные в течение прошлых веков П.С. Крашенинниковым, В.Г. Тилезиусом, Г.И. Лангсдорфом, Г. Мертенсом, П. Ридером, И.Г. Вознесенским, А. Постельсом, выполнявшими обязанности натуралистов в экспедициях ^ В. Беринга, И.Ф. Крузенштерна, Ф.П. Литке и др. (Зинова, 1954а, 19546,
1954в).
Первые упоминания о водорослях рассматриваемого района можно найти в этнографическом очерке СП. Крашенинникова (1994). В обзоре растений, используемых с разными целями аборигенным населением, он писал: «...Дуб морской травы, которая выбрасывается из моря, вареная со сладкою травою от поносу пользуется; а морская малина намелко истертая от скорейшего разрешения от бремени при родах употребительна. Есть еще трава Яханга, которая около Лопатки выметывается из моря и видом походит на усы китовые. Оную траву Курилы мочат в студеной воде и пьют от великого резу...» (Т. 1, глава 5). Но эти заметки, интересные с исторический точки зрения, позволяют лишь догадываться о том, что речь идет о делессериевой водоросли, имеющей крупные пластинки с центральной и боковыми жилками, о какой-то багрянке, возможно Ptilota или Odonthalia, и ламинариевых, скорее всего об Alariafistulosa.
Академические альгологические исследования в северо-западной Пацифики начались в середине XIX века, когда материалы, собранные упомянутыми выше натуралистами у Камчатки, Охотского моря и берегов русской Америки, подверглись обобщению и послужили основой для подготовки сотрудниками Российской Академии Наук Ф.И. Рупрехтом и
9
А. Постельсом публикаций по северо-тихоокеанской и охотоморской альгофлоре (Постельс, Рупрехт, 1840; Ruprecht, 1850). Данные работы по ™ праву считаются классическими и включают первоописания ряда родов и
видов.
С середины XIX до начала XX века в альгологических исследованиях наблюдалась длительная пауза. В этот период были опубликованы только две работы участников комплексной камчатской экспедиции Ф.И. Рябушинского П.В. Савича и В.Л. Комарова. Первый описал состав и структуру макрофитобентоса Авачинской губы (Савич, 1914), второй дал список видов водорослей юго-восточной Камчатки - (Комаров, 1927).
Следующий этап альгологических исследований тесно связан с именами Г.И. Гайла, организовавшего в 1928-1930 годах водорослевую йодовую экспедицию, японского исследователя М. Нагаи, изучившего флору Курильских островов (Nagai, 1940, 1941) и Е.С. Зиновой, обобщившей материалы по юго-восточной Камчатке и Охотскому морю (Зинова, 1954а, 1954в). Йодовая экспедиция работала несколькими отрядами. Один из них, руководимый A.A. Деминым, обследовал участок i^ от мыса Лопатка до Анадырского залива, а второй, отряд
А.П. Введенского, - северо-восточные районы Охотского моря.
Все представления о сублиторальной растительности были получены с помощью несложных технических приспособлений: водяного фонаря, драг, волокуш и канзы. Полученные такими методами данные не отличались высокой точностью, однако, с их помощью были получены представления о ламинариевой флоре и распространении массовых видов вдоль всего изученного района (Гайл, 1936). Гербарный материал в этих экспедициях, к сожалению, не собирался.
л Последующее изучение морской бентосной флоры разных районов
побережья Камчатки, северных Курильских островов и севера материкового побережья Охотского моря имеет свою историю. Сбор
10
флористического материала здесь проводился разными экспедициями. Он использовался для подготовки альгологических публикаций, и, обычно, после обработки экспедиционных материалов появлялись списки видов водорослей разных районов или изменения и дополнения к ним. При этом их авторы результаты собственных исследований нередко объединяли с литературными данными (Зинова и др., 1980; Гусарова, Семкин, 1986; Гусарова и др., 1993, и др.). С одной стороны, это подводило итог состоянию изученности альгофлоры разных районов и давало возможность анализировать ее особенности, с другой, особенно в случаях объединения автором своих и литературных данных, возникала ситуация, когда неправильно определенные виды из ранее опубликованных работ включались во вновь создаваемые списки видов, и в них один и тот же вид фигурировал под разными названиями, или когда в альгофлористических списках разных авторов для некоторых районов вновь и вновь повторялись виды, там не встречающиеся. Это создавало иллюзию стабильного присутствия во флорах отдельных северных районов западной Пацифики таких видов как, например, Dumontia simplex (Парамушир), представителей родов Colpomenia, Punctaria (Камчатка), Sargassum (материковое побережье Охотского моря) и других, впервые указанных в работах М. Нагаи (Nagai, 1941), Е.С. Зиновой (1954а), Е.И. Блиновой и И.С. Гусаровой (1970, 1971) или других исследователей.
Последняя ревизия альгофлор обсуждаемых районов была предпринята Н.Г. Клочковой (Клочкова, Березовская, 1997; Клочкова, 1998; Klochkova, 1998). Ее работы подвели определенный итог состоянию изученности альгофлор разных участков побережья северной Пацифики, но не поставили точку в их изучении. Последующее продолжение инвентаризации видового состава водорослей-макрофитов позволило обнаружить 31 вид, новый для флоры о. Парамушир (Клочкова, Королева, 2003), описать для северных районов Охотского моря новый для науки род и вид ламинариевых водорослей Таиуа basicrassa Kloczc. et Krupn.
11
(Клочкова, Крупнова, 2004), найти виды, новые для флоры юга восточной Камчатки (Селиванова, 2002).
Подробная история альгологических исследований в настоящей диссертации не приводится, поскольку она в полном объеме описана Н.Г. Клочковой и Е.В. Винниковой (1995) для Камчатки, B.C. Огородниковым (1994, 1997) для северных Курильских островов, О.Г. Кусакиным (1989) для Охотского моря. В первой из цитированных работ перечислены все альгологические и гидробиологические экспедиции, работавшие в прикамчатских водах, указаны работы, вышедшие по результатам обработки собранного ими альгофлористического материала. В следующих двух упомянуты все сборщики материала и результаты изучения собранного ими гербарного материала. В последней О.Г. Кусакиным подробно и увлекательно описана история изучения флоры и фауны Охотского моря, начиная с экспедиций В. Беринга (1733-1743), И.Ф. Крузенштерна (1805) и И.Г. Вознесенского (1839-1849).
В ходе подготовки обзора по состоянию изученности альгофлор юго-восточной и западной Камчатки, северных Курильских островов и северного материкового побережья Охотского моря нами была критически изучена вся научная литература, содержащая любые упоминания о водорослях-макрофитах этих районов, и подготовлена аннотированная библиография по водорослям-макрофитам всего Охотского моря. Она повторяет структуру библиографий Н.Г. Клочковой (1994) по Японскому морю (Татарский пролив) и Берингову морю, юго-восточной Камчатке и Командорским островам (Klochkova, 1998).
Анализ литературных источников, приведенных в упомянутых выше библиографических сводках, позволяет определить вклад разных исследователей в инвентаризацию альгофлоры северной Пацифики (табл. 1.1). В таблицу мы включили только те публикации, в которых в качестве новых для альгофлор отдельных участков побережья указано более 5 видов.
12
Таблица 1.1
Количество видов водорослей-макрофитов, впервые указанных для разных участков побережья* северо-западной Пацифики в научных публикациях
Авторы публикаций Участки побережья
1 2 3 4 5 6 7
Е.С. Зинова, 1930, 1954а, 1954в 2 14 2 1 1 47
M.Nagai, 1940,1941 62
В.Б.Возжинская, 1965,1966а, 19666, 1967 8 29 16 24
Е.И. Блинова, 1968а, 19686, 1969, 1977 3 47 39 10
В.Б. Возжинская, Н.М.Селицкая (Вишневская), 1968 8 6
В.Б. Возжинская, Е.И. Блинова, 1970 24 34 4 3
Е.И. Блинова, И.С. Гусарова, 1971 24
К.Л. Виноградова, 1974, 1979 1 3 3 1 2
А.Д. Зинова, Л.П. Перестенко, 1974,1985 24
Л.П. Перестенко, 1975,1982,1983,1994 4 2 3 5 4 6 4
М.В. Суховеева, 1975,1976 16 12
И.С. Гусарова, Б.И. Семкин, 1986 2 15
Н.Г. Клочкова, 1993, 1998 8 13
Н.Г.Клочкова, В.А. Березовская, 1997 97 6 10 4
Н.Г. Клочкова, Т.Н., Королева, 2003 31
О.Н. Селиванова, 2002 10
* Примечание. Границы участков побережья приведены далее, на рис. 4.1.
Из данных, представленных в таблице 1.1, видно, что в изучение видового состава макрофитов юга восточной Камчатки наибольший вклад внесли Е.И. Блинова, И.С. Гусарова, Н.Г. Клочкова, О.Н. Селиванова. Основной видовой состав о. Парамушир был установлен М. Нагаи, А.Д. Зиновой и Л.П. Перестенко, И.С. Гусаровой, Н.Г. Клочковой и
13
Т.Н. Королевой. В изучение флоры западной Камчатки самый значительный вклад внесли В.Б. Возжинская, Е.И. Блинова, Н.Г. Клочкова, а северо-западного побережья Охотского моря - В.Б. Возжинская, Е.И. Блинова, М.В. Суховеева, Е.С. Зинова.
Анализ литературных данных показывает, что для всего выбранного нами для изучения района известно 247 видов. Их количественное распределение по отделам Chlorophyta, Phaeophyta и Rhodophyta в пределах каждого участка показано в таблице 1.2. Анализ приведенных в таблице данных позволяет судить о том, что к началу наших исследований альгофлора отдельных участков побережья была изучена весьма неравномерно, и что самым слабо изученным среди семи сравниваемых участков является участок 3 — южная часть западного побережья Камчатки.
Таблица 1.2
Качественный (по отделам) и количественный состав водорослей-макрофитов, указанных для разных участков* побережья северо-западной
Пацифики в научных публикациях
Таксономические группы Участки побережья
1 2 3 4 5 6 7
Chlorophyta 33 33 10 22 5 12 18
Phaeophyta 40 41 23 27 21 31 43
Rhodophyta 92 90 34 50 43 60 71
Всего 165 164 67 99 69 103 132
* Примечание. Границы участков побережья соответствуют таковым в табл. 1.1.
Наши исследования существенно дополняют флору первого и третьего участков и увеличивают общий список водорослей всего изучаемого района на 15 видов. С учетом этих изменений он достиг 262
14
видов. В числе 15 новых для района исследования видов 4 обнаружены впервые в морях российского Дальнего Востока, 2 - являются новыми для всего азиатского побережья. 19 видов впервые обнаружены в северных районах Охотского моря. 54 вида из общего списка не являются новыми для района исследования, однако, их находки в местах, где они раньше не указывались, существенно дополняют представления об их распространении в северо-западной Пацифике.
Полный список альгофлоры изучаемого района, дополненный результатами критического анализа ранее опубликованных флористических работ, приводится в главе 4. Он представлен в виде таблицы, содержащей сведения по распространению видов в пределах района исследования и дополнен списком синонимов и списком неправильно определенных и сомнительных видов. В той же главе указаны границы выбранных нами флористических участков.
15
ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Район исследования расположен в северо-западной части Тихого океана и частично охватывает юг восточного побережья полуострова Камчатка, северные Курильские острова (Парамушир и Шумшу), а также север Охотского моря: западную Камчатку и материковое побережье до Тауйской губы (59° с.ш.) включительно. В климатическом и гидрологическом отношениях он весьма разнообразен. Это определяется различиями географического положения его разных участков, а также ™ системой течений, атмосферной циркуляцией, изменением глубин.
Большая часть берега характеризуется хорошо развитым горным рельефом. Низменные участки, чаще всего, представляют собой речные долины, или узкие полосы суши, расположенные у приморских склонов горных хребтов. Особенно заметно они развиты у юго-западной Камчатки. К северному берегу Охотского моря между мысом Гадикан и Пенжинским заливом подходят отроги Черского и Колымского хребтов.
Высокие горные массивы подходят к отдельным участкам берега /. Тауйской губы, а также занимают полуостровы Кони и Пьягина. К
восточному берегу Пенжинского залива подступают горы полуострова Камчатка. Это обуславливает изрезанность береговой линии северного охотоморского района. Юго-восточный и, особенно, западный берега Камчатки слабо изрезаны, без крупных бухт и заливов.
Климат района весьма неоднороден. У юго-западной Камчатки он гораздо мягче, чем на тех же широтах у противоположного континентального берега. Несмотря на то, что в географическом отношении Камчатка является продолжением азиатского материка, . v наблюдаемые здесь климатические особенности больше характерны для
отстоящих от берега островов.
Помимо отчетливой меридиональной дифференциации климатических
16
и гидрологических условий для рассматриваемого района характерны их резкие широтные различия. Климат самых северных районов Охотского моря, особенно термический режим, в зимнее время мало отличается от обстановки в арктических морях, поскольку они расположены близко к полюсу холода в Северном полушарии. С октября по апрель он формируется под воздействием Сибирского антициклона и нередко объединяющегося с ним так называемого Ленско-калымского ядра, взаимодействующего с Алеутским барическим минимумом. Результатом этого является преобладание над Охотским морем сильных постоянных ветров, значительно выхолаживающих атмосферный воздух над северными районами охотоморского бассейна (Шунтов, 2001).
В январе зимняя температура воздуха составляет: на северо-западе моря минус 20-25 °С, на северо-востоке несколько меньше. Холодный период длится более 7 мес. Самым теплым месяцем года является август. Примечательно, что только в этом районе российского Дальнего Востока наблюдается отрицательная среднегодовая температура, что определяет его уникальность. Следует отметить, что в северных районах Берингова моря, расположенных на более высоких широтах, среднегодовая температура заметно выше.
В марте-апреле Сибирский антициклон разрушается, и летом над Охотским морем формируется Охотский антициклон, обуславливающий преобладание прохладной туманной погоды и слабых ветров различных румбов. Слабый в условиях туманов прогрев сильно охлажденных за зиму вод, а также сравнительно ограниченное поступление теплых вод из Тихого океана обуславливают основные черты циркуляции и гидрологического режима.
Осеннее охлаждение вод происходит достаточно быстро. Этот процесс сопровождается постепенным уменьшением длины дня и снижением ФАР. Зимой поверхностные слои воды охлаждаются до отрицательных температур и прибрежные участки акватории у
17
материкового побережья целиком покрываются льдом. Льдообразование в Охотском море начинается в заливе Шелихова сначала вблизи устьев рек, л где воды имеют более низкую соленость, в конце октября или начале
ноября.
В марте ледовый покров имеет максимальную толщину. У прибрежной кромки он бывает покрыт толстым слоя снега. Средняя продолжительность ледового периода в северо-западной части моря составляет 260 суток. Прогрев вод в апреле и мае в связи с интенсивным таянием льдов происходит медленно и увеличивается в июне и июле. Весь этот период прибрежная зона испытывает сильное опреснение талыми
ш
снежными водами и полноводным речным стоком.
Южное побережье западной Камчатки и северные Курильские острова отличаются малой ледовитостью и значительно меньшей продолжительностью существования льда. Однако в суровые зимы дрейфующие льды могут прижиматься к Курильским островам и забивать проливы, соединяющие Охотское море с Тихим океаном.
Интересно отметить, что в заливе Шелихова и у берегов западной Камчатки толщина льда достигает 40-50 см (Гидрометеорология и ^ гидрохимия морей.., 1993). Это значит, что большую часть года уровень
освещенности дна остается очень низким, и продукционные процессы у макрофитов имеют совершенно иной фенологический ритм, чем у восточной Камчатки или Командорских островов.
Для понимания многих особенностей распределения и распространения водорослей-макрофитов в районе исследования наиболее важно отметить следующие особенности температурного режима Охотского моря: 1) восточная часть моря (западная Камчатка) теплее западной (материковый берег моря), благодаря чему на севере Охотского .4 моря имеет место широтная температурная антимерия, выражающаяся в
различии температур и связанного с ними видового богатства у противоположных участков побережья, находящихся на одинаковых

Получить работу