4 ВВЕДЕНИЕ
Среди зерновых культур по посевным площадям и сбору зерна ячмень занимает четвертое место в мире. Широкое распространение этой культуры связано с ее разнообразным применением в народном хозяйстве: для кормовых и пищевых целей, в пивоваренной промышленности и т.д. В зависимости от использования предъявляются и различные требования к качеству зерна.
Сибирь традиционно относится к зоне выращивания кормового ячменя, а запросы пивоваренной промышленности удовлетворялись в основном, за счет ввоза сырья из европейской части страны, ближнего и дальнего зарубежья.
Сложившиеся за последние годы социально-экономические отношения в стране, в том числе и сельскохозяйственном секторе, привели к тому, что импорт сырья для пивоварения из других регионов стал экономически невыгодным.
Попытки местного производства пивоваренного ячменя за счет сортов инорайонной селекции в Омской области не дали положительных результатов. Даже зерно сорта ячменя пивоваренного назначения Омский 90, в экстремальных условиях региона не всегда отвечает требованиям качества для пивоваренной промышленности.
Проблема пивоваренного ячменя в местных условиях довольно сложная и требует комплексного подхода к ее решению. В основе ее должен быть сорт, характеризующийся высокими урожайностью, адаптивностью к экстремальным условиям, со стабильным формированием качества зерна, удовлетворяющего требованиям пивоварения.
Для этого необходима разработка научно-обоснованных селекционно-генетических программ по созданию сортов, в которых предусматривается комплексная оценка как генетических, так и физиолого-биохимических закономерностей по наследованию качественных показателей зерна и хозяйственно-ценных признаков, определяющих продуктивность растений ячменя.
При этом надо иметь в виду тот факт, что показатели, характеризующие качество зерна ячменя, относятся к категории количественных признаков; они
5
обусловлены полигенами, эффекты которых значительно изменяются под влиянием условий среды. Изложенное выше и определило цель и задачи исследований. Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии СибНИИСХ в соответствии с программой по заданию СО РАСХН " Разработать теорию и совершенствовать изучение мировых генетических ресурсов для всесторонней оценки генетического разнообразия растений с целью выделения новых эффективных источников селекционных признаков", а также по заданию на 1999 -2003 гг. главы администрации (губернатора) Омской области (Постановление от 29.07.98, № 301 по выращиванию пивоваренного ячменя в Омской области).
Цель исследований. Провести селекционно-генетическую оценку сортов и гибридов ячменя по биохимическим показателям качества зерна и элементам продуктивности растений.
Задачи исследований:
1. Изучить характер изменчивости и наследования основных биохимических показателей зерна и элементов продуктивности растений ячменя.
2. На основе анализа комбинационной способности сортов по их гибридам выявить системы генетического контроля признаков, эффекты ядерно-плазменных взаимодействий. Предложить сорта-доноры для включения в селекционные программы.
3. Определить коррелятивные взаимодействия между биохимическими показателями и элементами продуктивности растений .
4. Создать новый исходный материал для селекции пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья и других регионов.
Научная новизна исследований.
Получены новые экспериментальные данные по генетическому потенциалу сортов ярового ячменя в условиях лесостепи Западной Сибири. Установлена амплитуда изменчивости и доля влияния генетических и средовых факторов на хозяйственно-ценные и технологические показатели ячменя. Изучен характер наследования основных хозяйственно-ценных и биохимических признаков зерна ярового ячменя в системе диаллельных скрещиваний.
6
Сделан прогноз перспективных гибридных популяций на основе эколого-географического происхождения родительских форм, их комбинационной способности и сравнительной оценки ранних поколений по продуктивности. Выделены источники и доноры по хозяйственно ценным и биохимическим показателям для использования в селекционных программах. Установлена сопряженность между изученными признаками и продуктивностью растений.
Основные положения, выносимые на защиту:
- возможность получения пивоваренного ячменя в условиях Среднего Прииртышья;
- характер наследования и комбинационная способность качественных и хозяйственно-ценных признаков сортов и гибридов ячменя;
- выявление доноров и источников для включения в селекционные программы.
Практическая значимость и реализация результатов.
Установленные закономерности по вопросам изменчивости и характеру наследования качественных и хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм. Создан перспективный селекционный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции ячменя и проса ГНУ СибНИИСХ. Новые перспективные линии будут переданы АНИ-ИСХ для дальнейшего испытания.
Апробация работы.
Результаты исследований доложены: на научно-техническом совете селекционного центра СибНИИСХа (2000-2002гг.), на научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов, посвященной 30-летию селекцентра СибНИИСХа (2000 г.), на региональной конференции молодых ученых "Аграрная наука Сибири в XXI веке"(2003 г.), на межрегиональной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию освоения целинных и залежных земель (2004 г.).
По теме диссертации опубликовано шесть печатных работ.
7 Объем и структура диссертации.
Диссертационная работа изложена на 148 стр. печатного текста, состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций. Содержит 38 таблиц, 13 рисунков и 27 приложений. Библиографический список включает 174 источника, в том числе 33 работы зарубежных авторов.
Исследования проведены в лаборатории физиологии и биохимии растений ГНУ Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства в 2000-2002 г.г. Полевые опыты закладывались на полях лаборатории цитологии и генетики.
Автор выражает благодарность за содействие в выполнении исследований Н.А. Калашнику, кандидату биологических наук, Н.И. Аниськову, кандидату сельскохозяйственных наук, сотрудникам и лаборантам.
8
1. КУЛЬТУРА ЯЧМЕНЯ, ОСОБЕННОСТИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА И СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
(Обзор литературы)
Ячмень очень древняя культура, его начали возделывать 9-10 тыс. лет нр-зад. По одной из гипотез культурный ячмень произошел от дикого полиморфного вида Hordeum spontaneum, встречающегося в Передней Азии и Северной Африке.
Зерно, служившее высокопитательным и легко транспортабельным концентратом, использовали в военных походах при передвижении на большие расстояния, а также для откорма домашних животных. Одновременно с использованием в пищу и на корм, ячмень исстари служил сырьем для приготовления освежающих и опьяняющих напитков. Таким образом, еще древние земледельцы благодаря ячменю удовлетворяли разные потребности. Эта универсальность и определила в дальнейшем особую роль ячменя в сельскохозяйственном и промышленном производстве (Неттевич Э.Д., Аниканова З.Ф., Романова Л.М., 1981).
Ячмень - важная зернофуражная культура. Его зерно обладает редкими кормовыми достоинствами, незаменимо в животноводстве и птицеводстве, широко используется для производства крупы и пива. Больше всего ячмень возделывают в России. Значительные посевы этой культуры имеются в странах Европы (Чехия, Германия, Бельгия), Северной Америке, Азии.
Выгодно выделяясь по комплексу хозяйственно-ценных признаков, ячмень издавна был одной из мобильных культур землепашцев Сибири. В архивных книгах указывается, что в 1701 г. путем опытных посевов Нерчинский воевода выяснил "прибыльность" ячменя по сравнению с другими хлебами. Крестьяне в начале 18 века считали ячмень "надежной" культурой и высевали обыкновенный четырехрядный, изредка двухрядный и голозерный ячмень. В начале 19 века в Восточной Сибири появился гималайский ячмень из Австрии. К этому времени его использовали не только в пищевых и кормовых целях, но и как пи-
9 воваренную культуру (Тищенко Е.Е.,1894; Шунков В.И.,1956, Гешеле Э.Э.,
1956).
Общая площадь посева ярового ячменя в Сибири составляет от1,7 до2,0 млн. га. В Западной Сибири ячмень возделывается на площади более 1 млн. га, в том числе в Омской области его площадь составляет около 300 тыс. га (Ша-манин В.П., 2003).
Ячмень кормового и крупяного направления существенно отличается от пивоваренного. При использовании для кормовых целей важно высокое содержание белка в зерне и незаменимых аминокислот в белке (лизина, триптофана, фенил ал анина). Моделью кормового сорта, оптимально сочетающего качество зерна и урожайность, может служить сорт с содержанием белка больше 15 %, лизина 0,500 г/100 г и выше, с продуктивностью на уровне районированных сортов (Гаркавый П.Ф., 1975; Наволоцкий В.Д., 2001). ГОСТ 16470-84 на ячмень для продовольственных и кормовых целей предусматривает влажность зерна 17 - 19 %, сорной примеси не более 8 %, зерновой - не более 15 %. Высокая пленчатость большой роли не играет (Беркутова Н.С., 1991).
Ячмень, предназначенный для производства крупы, помимо питательной ценности, должен иметь высокие технологические и вкусовые достоинства.
ГОСТ 6378-84 "Ячмень для переработки в крупу" устанавливает специальные требования и нормы: влажность - не более 14,5 %, натура зерна не менее 630 г/л, содержание сорной примеси не более 2 %, зерновой -5 %. Зерновка должна быть крупная, желтая, с неглубокой бороздкой, зерно выравненное. Крупа из такого ячменя должна быстро и равномерно развариваться и давать большой объемный выход каши, характеризующийся приятным запахом и хорошими вкусовыми качествами (Трофимовская А.Я., 1979; Тимина М.А., 1980).
Возделывание ячменя для пивоварения предполагает получение зерна особого качества, от которого зависит экономическая эффективность процессов солодования и пивоварения.
Требования к пивоваренному ячменю определяет ГОСТ 5060-86 "Ячмень пивоваренный и технические условия" и делится на 2 класса. По данным
10
А.Я. Трофимовской (1972) в оценку входит более тридцати признаков. К внешним относятся такие, как: цвет, запах, форма, зараженность вредителями. Физические признаки: натура, масса 1000 зерен, крупность, выравненность, засоренность, способность прорастания; химические - влажность, экстрактивность, содержание белка и крахмала: крупяные свойства зерна - пленчатость. Есть и другие показатели не оговоренные пока ГОСТом, но сильно влияющие на выход и качество пива.
Научные исследования и практика пивоварения определили основные требования к солодовому ячменю: максимальное содержание экстрактивных веществ, высокая активность ферментативного комплекса, низкая пленчатость и дружное прорастание (Коданев И.М., 1964; Степанов A.M., 1972; Грушеви -лов Ж., 1993; Huang Z. L, 2000).
Для производства пива высокого качества влажность зерна ячменя должна быть не более 14-15 %, сорной и зерновой примеси не более 2 %, мелкого зерна - 5 %. Зерно ячменя должно быть чистосортным, биологически вызревшим, иметь желтый или светло-желтый цвет, нормальный запах, экстрактивность 76-82 %, белок - 9-12 %, пленчатость не более 9 %, способность прорастать на пятый день не ниже 95% (Антонюк П.П., Ефимова Н.С., 1999; Смолин В.П.,2001).
Среди пивоваренных сортов нет скороспелых. Они должны характеризоваться медленным темпом начального роста и развития растений. Удлинение вегетации ведет к получению зерна с меньшим содержанием белка ( Басистов А.А., 1968). Пивоваренные ячмени должны быть устойчивы к полеганию, быть засухоустойчивыми, иметь пониженную продуктивную кустистость. Маловероятным является то, что в качестве сырья для пивоварения могут служить голозерный и многорядный ячмени. Если первые имеют повышенное содержание белка, то вторые - невыравненность зерна.
Для получения высокой урожайности пивоваренного ячменя требуется целый ряд условий. Физиологами (Ацци Д.А.,1959; Догнал Л., 1961) было показано, что при температуре ниже 18-20°С в период налива и созревания семян сильно замедляется поступление в растение и накопление в семенах фосфора,
и
по сравнению с калием и азотом. Такой дисбаланс существенно снижает урожайность.
В условиях Чехословакии, по мнению Л. Горака (1961), пивоваренный ячмень в период вегетации должен получать примерно 170 мм осадков при средней температуре воздуха не менее 14-15°С.
А.А. Грязнов (1996) считает, что для условий Северного Казахстана и Западной Сибири такой ячмень гарантированно можно получить лишь в зонах, где из года в год складываются благоприятные гидротермические условия для формирования низкобелкового зерна. Автором проведен расчет условий, удовлетворяющих требованиям пивоваренного ячменя. Оказалось, что относительно благоприятными были 50 лет из 100.
В создании пивоваренных сортов огромны успехи селекционеров стран Западной Европы, Северной Америки, Прибалтики и Украины. Созданы такие сорта как: Харьковский 84, Черниговский 7, Одесский 100, Ауксиняй и другие. За Уралом определенные успехи в создании сортов ячменя пивоваренного направления имеют селекционеры Новосибирской области, Алтайского и Красноярского краев (Ача, Кедр, Сигнал, Красноярский 80). В западной Сибири велики заслуги в селекции кормового ячменя Н.М. Федуловой и Н.И. Аниськова. Ими же успешно ведется работа по созданию сортов пивоваренного направления и в нашем институте. Отрадно отметить, что в 2000 году впервые включен в Госреестр селекционных достижений сорт Омский 90, включенный в список пивоваренных. Широко используется сорт Омский 87, хотя он и не в полной мере отвечает требованиям пивоваренной промышленности. В 2004 г. включены еще 2 сорта: Омский 91 и Никита.
Для целенаправленной работы по созданию сортов ячменя необходимы комплексные исследования селекционеров, биохимиков, физиологов, генетиков (Бааст Б., 1979; Вавилов Н.И., 1987; Войлоков А.В., 1990; Аманов А.А., 1991; Беленкевич О.А., 1993; Гончаров П.Л., 1993).
12 1.1 Изменчивость качества зерна ячменя пивоваренного назначения
Впервые в России в 1733 г. ученый-агроном А.Г. Болотов опубликовал труд под названием "Исследования пивоваренных материалов". Односторонность его оценки пивоваренного ячменя по количественному содержанию белка была опровергнута многими исследователями. Так, в 1894 г. Е.Е. Тищенко пришел к выводу, что в России под влиянием климата содержание белка в зерне ячменя постепенно повышается с Запада на Восток.
Зарубежные авторы считали, что оценивать сорта ячменя для пивоварения нужно не по количеству белка, а по его качеству. Известный специалист по пивоварению W. Windisch (1927) писал, что существующие с богатым белком русские ячмени очень хорошо солодуются, дают великолепное пиво и без всяких затруднений для производства, если только эти ячмени выращивались при благоприятных условиях созревания.
Достоинства русских ячменей по пивоваренным качествам при выращивании в южных районах и в средней полосе освещены в работах Б.А. Вакар (1929) и А.И. Мальцева (1935).
До первой мировой войны высокобелковые русские ячмени закупала Германия в качестве кормовых по низким ценам и успешно использовала их в пивоварении.
Развитие биохимической науки в конце 20-30 гг. прошлого столетия позволило русским ученым (Бахтеев Ф.Х., 1935; Алексеев A.M., 1937) доказать, что высокобелковые русские ячмени в процессе созревания формируют высокомолекулярные белки, содержащие серу, не оказывают вредного влияния на пивоваренную продукцию. В процессе пивоварения они либо растворяются, либо коагулируют и переходят в дробину. Однако это не означает, что количественным показателем белка в пивоварении можно пренебречь.
Ряд ученых (Трофимовская А.Я., 1970; Сурин Н.А., 1993; Лукьянова М.В., 1994; Данилова Е.С., 1997) считают, что состав белков может меняться в зависимости как от сортовых особенностей, так и условий выращивания. Отмечено, что для каждого сорта ячменя существует определенная специфичность содер-
13 жания фракционного состава белков. В.В. Глуховцев (1998) предполагает, что
высокоспециализированные запасные белки эндосперма (проламины) зерновых культур играют положительную роль в качестве стабилизатора качества зерна в стрессовых условиях, связанных с проявлением сильной засухи. Этот факт убеждает нас в том, что односторонняя характеристика зерна ячменя по количеству белка не может быть критерием оценки его пивоваренных качеств.
К ферментам, играющим большую роль в пивоварении относятся: а-амилаза и р-амилаза, а также протеины глюкозиназ (Лукьянова М.В., 1990). При соложении ячменя под действием амилолитических и протеолитических ферментов происходит распад не только сложных белковых веществ и крахмала, но и других некрахмалистых полисахаридов. Все эти растворимые в воде продукты распада также являются составной частью экстракта солода (Зубен-ко А.А.,1971). Высокобелковые ячмени со стекловидным эндоспермом дают легко растворимый диастазом крахмал, чем низкобелковый ячмень с мучнистым зерном. В этом случае ячмень, содержащий высокий уровень белка, обладает сильным диастазом (Сичкарь Н.М., Иванов Н.И., 1958).
В.Г.Сенченко (1987) проведена работа по выявлению исходного материала пивоваренного ячменя с использованием метода электрофореза гордеинов. Изучена коллекция пивоваренных сортов ярового ячменя и создан перспективный селекционный материал методом гибридизации и отбора. Автором показана принципиальная возможность оценки пивоваренных свойств сортообразцов ячменя с помощью указанного метода, установлена зависимость экстрактивно-сти зерна от содержания крахмала и предложен способ ее оценки.
Немецким ученым R. Schildbach. (1990) изучена структура эндосперма зерен ячменя с помощью электронного растрового микроскопа для отбора на ранних этапах селекции пивоваренного ячменя. Результаты исследований позволили выявить взаимосвязи с критериями анализа сусла. Указывается на хорошие возможности этого метода для исследования сырого протеина и активности глюконазы и получения более подробной информации о причинах различий качества.
14 По сведению Т.М. Петровой (1964), в Чехии, где разница в содержании
белка, благодаря стабильности температурного и водного режимов в период вегетации ячменя, не столь велика как в нашей стране, в технологическом процессе многих пивоваренных предприятий предусматривается работа в двух режимах с учетом пониженного и повышенного содержания белка в зерне ячменя.
Многолетние исследования Поволжского НИИСХ подтвердили несовершенство односторонней оценки пивоваренных качеств ячменя (Глуховцев В.В., 1996). Эту проблему изучали в институте с 1970 г. совместно с технологической лабораторией ВИР, получившей из Германии пивоваренную мини-установку для определения солодовых качеств ячменя небольших партий. Это позволило оценивать качество солода ячменя на ранних этапах селекционного процесса.
По вопросу о физиолого-генетических причинах, обусловливающих различный уровень накопления белка в зерне, существуют разные точки зрения. Содержание белка в зерне может определяться реутилизацией азота из вегетативных органов в зерно, длительной жизнедеятельностью верхних листьев, интенсивностью поглощения азота из почвы после цветения, аттрагирующей способностью зерновок и т.д. (Беленкевич О.А., 2002).
В настоящее время изучению этих вопросов уделяется большое внимание, так как они имеют важное практическое значение в решении проблемы дефицита растительного белка. Познание причин, обуславливающих различный уровень накопления белка в зерне растений, позволит, с одной стороны, разработать определенные критерии оценки исходных и гибридных форм растений на белковость, а с другой - выявить дополнительные агротехнические приемы, способствующие накоплению белка в зерне культивируемых сортов.
Корреляция между содержанием белка в зерне и рассчитанными показателями по поглощению азота растениями после цветения была меньшей (0,89), чем с рассчитанными показателями по накоплению азота в вегетативных органах (0,97) и по оттоку азота из них в зерно (0,96). Это указывает на то, что азот,
15
накопленный растениями до цветения, играет значительно большую роль в определении уровня содержания белка в зерне, чем азот, поглощенный ими в репродуктивный период (Безлюдный Н.Н., Беленкевич О.А., 1973).
Сравнительно невысокая фенотипическая изменчивость показателей белка, массы зерна и объемной массы (натуры) по годам в сопоставлении с общей продуктивностью свидетельствует о более тесной их связи с генетической природой сорта. Ряд исследователей (Зыкин В.А., 1969; Ильина Н.В., 1973; Дубинин Н.П., 1974; Сурин Н.А., 1979; Калашник Н.А., 1980; Дремлюк Г.К., 1992; Казарцев А.Т., 1993) наблюдали обратную достоверную связь между урожайностью и содержанием белка. Обратная сопряженность отмечена между массой 1000 зерен и натурой, а величина урожайности находится в прямой зависимости с натурой зерна. Характеризуя в целом эти закономерности, следует отметить, что они не имеют абсолютного значения. Учитывая это, R. Aksel (1964), J. Chery, L Jestin (1975) пришли к выводу, что чрезмерное повышение белковости не имеет большой перспективы.
В качестве практических достижений следует отметить работу Л.И. Хра-мышевой и Г.И. Илларионовой (1986), которые среди обширного селекционного материала ячменя, полученного с участием Riso 1508 и эфиопских образцов, отобрали незначительное их количество (3,2 %) с положительным значением признаков продуктивности и качества зерна.
Успех селекции на качество зерна во многом зависит от исходного материала. Имеются данные, что характер расщепления по содержанию белка носит трансгрессивный характер (Барсуков П.Н.,1972), степень трансгрессии составляет 2-19 %, частота трансгрессии - 8-38 % в зависимости от комбинации, что дает возможность создавать сорта сочетающие урожайность и высокое качество белка (Тимина М.А., 1991).
Решающая роль в формировании белкового комплекса принадлежит сорту, погодным условиям, типам почв, удобрениям, технологиям возделывания ячменя. Выявлена тесная отрицательная корреляция между продуктивностью и содержанием белка в зерне (Трофимовская А.Я., Лукьянова М.В., 1975;
16
Нуритдинов А.И., 1976). В других случаях не наблюдается никакой сопряженности между этими показателями (Гаркавый П.Ф., 1975; Гамзикова О.И., 1980) или же существует положительная корреляция (Munk L., 1986). Данные противоречивы, вопрос остается актуальным и в наше время.
Китайские ученые (Wang L., Zhilong Y.,1988) провели генетический анализ содержания белка в зерне и лизина в белке на основе диаллельных скрещиваний. Установлено, что оба признака имеют аддитивно-доминантную модель наследования, причем содержание лизина в большей степени зависело от аддитивного эффекта, а белка - от эффекта доминирования. Отмечена отрицательная корреляция между изучаемыми признаками и урожаем зерна.
Анализируя полученные сведения, можно сделать вывод, что для получения высокобелковых форм ячменя в скрещивания нужно привлекать родительские сорта, обладающие комплексом нужных свойств и качеств.
Г.Я. Козлова и Я.Э. Смяловская (1989) приводят данные по комбинационной способности сортов ячменя по содержанию белка и лизина. Показано, что их содержание контролируется как аддитивной, так и неаддитивной системой генов, причем условия вегетации существенно влияют на их выраженность.
В процессе исследований оказалось, что возможность снижения белка более ограничена по сравнению с его повышением. Среди основных направлений по совершенствованию пивоваренных свойств ячменя является создание селекционного материала с повышенной адаптивностью и широкое вовлечение его в скрещивание с лучшими пивоваренными сортами отечественной и зарубежной селекции (Иванова Т.И., 1982; Климашенко Э.Л., 1991). Многими исследователями достоверно установлено, что не количество белка является основным показателем, а его качественный состав, определяемый набором аминокислотных фракций, степенью его растворимости и активности ферментативного процесса при варке пива (Грязнов А.А., 1996; Глуховцев В.В., 2001). Поэтому оценка на пивоваренные качества должна проводиться по качеству солода и сусла. Отмечена пригодность для пивоварения ячменей с содержанием белка 14 % и выше (Сичкарь Н.М., 1958; Гриб СИ., 1980; Сурин Н.А., 2001).
17
Большая работа по созданию генофонда ячменя для селекции на качество зерна в условиях Западной Сибири ведется учеными СибНИИСХ. Так, Н.И. Аниськовым и Г.Я. Козловой в 1999 г, на основе многолетней проработки материала коллекции были выделены образцы для селекции пивоваренного ячменя из Германии и Украины с пониженным содержанием белка 10,7-12,0 % и экстрактивностью зерна 77-79 %.
Таким образом, показатели, характеризующие качество зерна ячменя, в большей степени модифицируются условиями выращивания.
1.2 Характер наследования качественных признаков зерна ячменя
В настоящее время доказана генетическая основа качественных показателей зерна сортов ячменя, контролируемая многими факторами. Г. Ауфхаммер, Л. Райнер (1968) отмечали, что наследуемость признаков качества у пшеницы и ячменя была выше наследуемости урожайности. Однако эти авторы касались главным образом изучения гибридов в более поздних поколениях, начиная с F3.
Н.В. Ильина (1977) изучила наследование технологических свойств ярового ячменя у гибридов ?\. В ходе исследований авторы пришли к выводу, что эффект гетерозиса в первом поколении гибридов проявляется в количественных показателях продуктивности растений и качества зерна. Гетерозисный эффект наблюдался по показателям массы 1000 зерен и крупности, а промежуточный тип наследования по пленчатости и белку. Наибольшее повышение технологических свойств зерна отмечалось в группе гетерозисных по урожайности гибридов. Выход экстракта и качество солода у гибридного потомства в Fi зависит от уровня этих показателей у исходных сортов и их комбинационной способности.
Наследование белка имеет сложный характер, так как обусловлено образованием отдельных аминокислот, их взаимосвязи в разных видах белков. Отсюда, при скрещивании, содержание белка в гибридной популяции растений характеризуется непрерывной изменчивостью (Аврамчук Н.Г.,1981, Калаш-ник Н.А., 1980; Драгавцев В.А., 1984). |
