ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Моллюски семейства Bulinidae Herrmansen, 1846 широко распространены в водоемах земного шара. Они составляют значительную часть биомассы среди бентосных животных и занимают важное место в биологических процессах пресноводных экосистем: питаясь разлагающимися остатками водных растений и животных, способствуют очищению вод и в свою очередь служат кормом для многих позвоночных и беспозвоночных животных. Многие представители этого семейства являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные болезни позвоночных животных и человека. Присутствие в водоемах некоторых видов булинид может служить индикатором загрязнения (в том числе антропогенного характера) и показателем трофики этих водоемов.
Система моллюсков современного семейства Bulinidae долгое время оставалась весьма запутанной и противоречивой. Не имея самостоятельного статуса семейства, булиниды включались в состав семейства Planorbidae. В значительной степени такое положение объясняется господством конхологического метода построения системы и конхологическим сходством представителей двух семейств.
Ситуация значительно изменилась с использованием в систематике особенностей анатомического строения моллюсков, которое впервые было осуществлено Бекером (Baker, 1945). Он предложил на основании особенностей строения половой системы и некоторых других систем органов выделить из сборного семейства Planorbidae роды Bulinus, Indoplanorbis и др. в качестве самостоятельного семейства Bulinidae. Однако в семействе Planorbidae Бекер все же
- 5 -
оставил несколько родов, ныне относящихся к семейству Bulinidae (например, род Helisoma). Такое положение можно объяснить либо недостаточной изученностью анатомии этих родов, либо субъективной трактовкой особенностей анатомического строения их представителей.
Дальнейшее развитие анатомических исследований осуществлено Хубендиком (Hubendick, 1947, 1948, 1948 а, 1955, 1955 а, 1957 и др.)¦ Однако богатейший анатомический материал он интерпретировал весьма своеобразно. Хубендик вновь объединил два семейства в одно - Planorbidae, тем самым не заметив серьезных анатомических различий на уровне семейств.
Более аргументированные обоснования самостоятельности семейства Bulinidae следует связывать с исследованиями и обобщениями Я.И.Старобогатова (Старобогатов, 1958, 1967, 1970; Старобо-гатов, Прозорова, 1990). Чрезвычайно важным моментом этих исследований является глубокое осмысление всего морфологического материала, содержащегося в упомянутых выше работах Бекера и Хубен-дика, а также таксономическая оценка всего спектра анатомических особенностей моллюсков сборного семейства Planorbidae. Одновременно Я.И.Старобогатовым предпринята попытка оценить с филогенетических позиций наблюдаемое анатомическое разнообразие отдельных систем органов и использовать это разнообразие при построении новой системы данной группы моллюсков.
Такой широкий подход к анализу морфологических особенностей моллюсков семейства Bulinidae позволил автору создать оригинальную и хорошо аргументированную систему данного семейства (табл. 1). Семейство Bulinidae в современном объеме включает 35 родов, которые объединены в 5 подсемейств (Старобогатов, 1967, 1970, 1977; Старобогатов, Прозорова, 1990).
Однако в последующие годы накопилось достаточно большое ко-
- б -
личество нового материала по гистологическому строению, а также по функциональной морфологии многих отделов половой системы, которые позволяют несколько иначе оценить таксономическую значимость отдельных структур в различных группах данного семейства.
Учитывая это обстоятельство, нами предпринята попытка таксономического анализа семейства Bulinidae с использованием новейших данных по морфологии этого семейства и на этой основе уточнить основные направления морфологической эволюции раковины и половой системы в пределах семейства.
Семейство Bulinidae в фауне России представлено типичными для данной территории радами Planorbarius (5 видое), широка распространенным на всей Европейской части и в Западной Сибири, Culmenella (три вида) и Planorbella (один вид), обитающими на юге Дальнего Востока (табл. 1). Род Serninolina был интродуциро-ван из любительских аквариумов в арыки г.Душанбе (Бишкек) и позже погиб в морозную зиму 1988- 1989 годов. Род Pettancylus также интродуцировался из аквариумов в южные районы Европейской части - Краснодарский край, запад Грузии, южный берег Крыма и Среднюю Азию - окрестности Душанбе и Нукуса (Кафанов, Старобогатов, 1971; Иззатулаев, 1987; Стадниченко, 1985, 1988, 1990; Богатов, Затравкин, 1987, 1990).
Основное внимание в нашей работе уделяется представителям рода Planorbarius Dumeril, 1896, так как остальные типичные для фауны России роды достаточно хорошо изучены другими авторами (Старобогатов, 1957;Прозорова, 1987 и др.).
Виды рода Planorbarius выделены в основном на конхологичес-кой основе или неполном использовании анатомических особенностей. Поэтому для завершения ревизии рода на видовом уровне недостает специальных комплексных исследований всех выделенных видов.
Таблица 1 СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА BULINIDAE
(по:Старобогатов,1958,1967,1970; Старобогатов,Прозорова,1990)
Семейство Bulinidae Herrmannsen, 1848 Подсемейство Gundlahiinae Starobogatov, 1967
Род Gundlachia L.Pfeiffer, 1849
Род Hebetancylus Pilsbry,1914
Род Uncancylus Pilsbry, 1914
Род Anisancylus Pilsbry, 1924 Подсемейство Laevapicinae Hannibal, 1912
Род Laevapex Walker, 1903
Подсемейство Miratestinae P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 Tpuoa Miratestini P.Sarasin et F.Sarasin, 1897
Род Miratesta P.Sarasin et F.Sarasin, 1897
Род Amerianna Strand, 1928
Род Ameriella Cotton, 1943
Род Patelloplanorbis Hubendick, 1957
Род Protancylus P.Sarasin et F.Sarasin, 1897
Род Burnupia Walker, 1912 Триба Plesiophysini Bequaert et Clench, 1939
Род Plesiophysa Fischer, 1883 Триба Ancylastrini Walker, 1923
Род Ancylastrum Bourguignat, 1853
Род Glyptophysa Grosse, 1870
Род Isidorella Tale, 1896
Род Leichhardtia Walker, 1988 Триба Ferrlsiini Walker, 1917
Род Ferrisia Walker, 1903
Род Pettancylus Iredale, 1943 Вид P.wautieri Mirolli, 1960
~ fl —
Таблица 1 (продолжение) Подсемейство Camptoceratinae Dali, 1870
Триба uamptoceratini Dali, 1870 Род Camptoceras Benson, 1843
Подрод Culrnenellina Star.et Pros., 1990 Род Culmenella Clench, 1927
Вид C.rezvoji (Lindholm, 1929) Вид C.lindholmi Star.et Proz., 1990 Вид C.buldowskii Star.et Proz., 1990 Триба Bayardellini Starobogatov et Prozorova, 1990
Род Bayardella Burch, 1977
Триба Planorbariini Starobogatov et Prozorova, 1990 Род Planorbarius Dumeril, 1806 Подрод Planorbarius s.str.
Вид P.grandis (Dunker, 1855) Вид P.corneus (Linnaeus, 1758) Вид P.purpura (Muller, 1774) Вид P.banaticus (Lang1, 1856) Подрод Deserticoretus Starobogatov, 1990
Вид P.stenostoma (Bourgmgnat, 1881) Триба Helisomatini Baker, 1928 Род Helisoma Swainson, 1840 Род Planorbella Haldernan, 1842
Вид P.subcrenatum Carpenter, 1857 Род Carinifex Binncy, 1865 Род Vorticifex Meek, 1870 Род Seminolina Pilsbry, 1934 Подсемейство Bulininae Herrmannsen, 1846 Род Bulinus Muller, 1781 Род Indoplanorbis Annandale et Prashad, 1920
- 9 -
Цель и задачи исследования. Приведенные выше данные со всей определенностью подчеркивают необходимость осуществления комплексного таксономического анализа семейства Bulinidae с помощью современных методов систематики, используя в качестве модели исследования род Planorbarius с широким привлечением литературных данных по другим группам семейства. Это позволит уточнить современную систему Bulinidae.
С этой целью были определены задачи наших исследований.
1. Изучение особенностей развития раковины и репродуктивной системы моллюсков рода Planorbarius в онтогенезе.
2. Изучение зависимости морфологии репродуктивной системы планорбариусов от физиологического состояния моллюсков.
3. Изучение репродуктивной изоляции близких видов рода Planorbarius (в естественных условиях и в эксперименте).
4. Проведение кариологического анализа видов рода Planorbarius.
5. Анализ основных направлений морфологической эволюции раковины и половой системы Bulinidae с учетом проведенных исследований и литературных данных и уточнение на этой основе современной системы данного семейства.
Научная новизна. Впервые осуществлена комплексная оценка особенностей морфологии раковины, половой системы (включая гистологическое строение) и определена возможность использования их б целях систематики на различных таксономических уровнях.
Впервые изучена (в эксперименте и естественных условиях) репродуктивная изоляция близких видов рода.
Впервые отмечен новый для фауны России вид Planorbarius adelosius Bourguignat, 1859.
Впервые изучены хромосомные наборы видов Р.adelosius, P.grandis, F.purpura, P.corneus отечественной фауны.
- 10 -
На основе оптимального соотношения типологических подходов и биологической обособленности внесены изменения в систему булинид на уровне подсемейств, триб и видов.
Практическое значение. Примененный нами комплексный таксономический анализ рода Planorbarius может быть использован при анализе других групп пресноводных моллюсков.
Предложенная методика экспериментального скрещивания и кари-ологического анализа может успешно применяться в малакологии.
Уточненная система булинид послужит основой для теоретических и прикладных исследований в малакологии и гельминтологии.
Данные по особенностям развития половой системы в онтогенезе булинид могут быть использованы при обсуждении вопросов эволюционной морфологии и физиологии моллюсков.
Материал исследований может быть использован в зоологических курсах (раздел "Моллюски") педагогических, сельскохозяйственных институтов и университетов.
Материалы диссертации опубликованы в 8 работа?:.
Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность дирекции Зоологического института РАН за предоставленную возможность работать с коллекциями моллюсков института. Самую глубокую признательность выражаю Н.Д.Круглову за постоянное внимание и всестороннюю помощь на всех этапах работы, а также Ж.А.Яковлевой за помощь в анализе гистологических препаратов и В.Ф. Антощенкову эа оказанную техническую помощь при оформлении диссертации.
- 11 -
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ
В соответствии с поставленными задачами нами использовались следующие современные методы исследования и анализ обширного литературного материала.
1.1 Материал исследований
Материалом для исследования послужили многолетние сборы моллюсков, сделанные автором в 1987-1994 годах более, чем из 30 водоемов Смоленской области. Были использованы также коллекции булинид (сухой и спиртовой материал) Зоологического института РАН (С-Петербург) и кафедры зоологии СГПИ (Смоленск) , содержащие сборы из различных регионов России и сопредельных территорий, а также Алжира, Болгарии, Венгрии, Индии, Португалии, Таиланда и Центральной Африки. Учитывая особенности географического положения Смоленской области, мы имели возможность сравнивать популяции планорбариусов из водоемов разных морских бассейнов: Балтийского (Велижский район), Каспийского (Сычевский и Уграйский районы), Черного (Смоленский, Кар-дымовский и Демидовский районы) морей.
Были проанализированы с помощью компараторного метода более четырех тысяч половозрелых особей и 600 неполовозрелых особей разных возрастных групп, как собранных в естественных водоема/:, так и полученных в условиях лабораторного содержания, около 860 кладок, вскрыто свыше 1000 особей разного возраста, изготовлено около 600 гистологических и более 1000 кариологичес-ких препаратов.
Полный список исследованных сборов дается в приложении.
- 12 -1.2. Метода исследований
Нами были использованы различные методы исследования, некоторые из которых получили дальнейшее развитие и дополнение. Ниже мы дадим краткую характеристику особенностей их практического применения в наших исследованиях.
1.2.1 Конхологический
Конхологический метод наиболее удобен для использования в практической систематике. Используя этот метод, мы исходили из того, что раковина представителей рода Planorbarius является ле-отропной, т.е. левозавитой. Об этом свидетельствует расположение вершины раковины, левостороннее положение адаптивной жабры, дыхательного, анального и половых отверстий. В то же время большинство авторов в своих работа?: изображают раковину планорбариу-оов как дексиотропную, т.е. правозавитую (Жадин, 1952; Старобо-гатов, 1977; Стадниченко, 1990 и др.). Поэтому в полном соответствии с изменением положения раковины мы уточняем терминологию, используемую при ее описании.
Верхнюю плоскую поверхность раковины, несущую вершину (рис. 1), мы предлагаем называть апикальной, а нижнюю, в центре которой расположена глубокая воронка - базальной.
Обычно (особенно в турбоспиральных раковина?;) в строении устья выделяют париетальный край устья (образованный стенкой предпоследнего оборота), колумеллярный край устья (образованный колумеллой) и палатальный (свободный) край устья. Однако у пла-норбариусов лишь эмбриональная раковина имеет хорошо выраженный колумеллярный отворот (и соответственно край устья), тогда как у дефинитивной плоскоспиральной раковины он практически отсутствует. Поэтому мы предлагаем в устье планорбариусов выделять следу-
- 13 -
Рис. I. Положение раковины при конхологическш анализе (схема). 1,2 - дексиотршное; 3,4 - леотршное. П - палатальный, Б - базалъный, Пр - париетальный края устья; прп - парието-палатальный, про - парието-базальный углы устья. (Ориг.)
- 14 -
ющие края: париетальный (образованный внутренней стенкой последнего оборота), палатальный (верхнюю половину свободного края) и базальный (нижнюю часть свободного края). Исходя из этого верхний угол устья должен быть назван парието-палатальным, а нижний - парието-базальным.
При сравнительно-конхологическом изучении видов нами обращалось внимание на качественные особенности раковины (окраска, скульптура, характер апикальной и базальной поверхностей, глубина и ширина воронок, глубина швов, выпуклость оборотов и скорость их нарастания, форма устья), а также на линейные параметры, на основе которых расчитывались индексы отношений.
Для рассчета и оценки возможностей использования в практической систематике Есех потенциально возможных индексов отношений кроме традиционно измеряемых для плоскоспиральных раковин параметров (число оборотов, диаметр или ширина раковины с устьем (ШРсу), высота раковины (ВР), высота (ВУ) и ширина (ШУ) устья, высота (ВП) и ширина (ШП) пупка) нами дополнительно были измерены еще 9 линейных величин (рис. 2): ширина раковины без устья (ШРбу), высота раковины у основания устья (ВРоу), расстояние между углами устья (Р/гл), расстояние самой высокой точки палатального края устья от шва (Л), толщина последнего (Т1) и предпоследнего (Т2) оборотов, больший (Р1) и меньший (Р2) радиусы раковины, высота дуги париетального края устья (ВД).
Для измерения раковина помещалась на предметном стекле так, чтобы плоскость ее оси была параллельна плоскости предметного стекла. Измерение всех параметров раковины по возможности осуществлялось окуляр-микрометром под микроскопом МБС-9 с точностью 0,1 мм. Лишь у крупных раковин (диаметром более 18 мм) такие параметры, как ширина раковины (с устьем и без устья), измерялись с помощью обычного измерителя и линейки с точностью 0,5 мм.
- 15 -
Рис. 2. Схема измерения плоскоспиральной раковины. Ту- толщина последнего оборота; Т?- толщина предпоследнего оборота; Ру- большей радиус раковины; Рр- меньший радиус раковины; ВП - высота пупка; 1Ш - ширина пупка; ШР - ширина раковины; ПГРсу-ширна раковины с устьем; ШРбу - ширина раковины без устья; ШУ -ширина устья; ВУ - высота устья; JI - расстояние самой высокой точки палатального края устья от шва; Рутл - расстояние между парие-то-палатальным и парието-базальным углами устья; ВР - высота раковины; ВРоу - высота раковины у основания устья; ВД - высота дуги па ри етал ьн от о' края у с т ья. (0 ри г.)
- 16 -
Наряду с линейными параметрами раковины нами были вычислены 19 индексов отношений, которые характеризуют : 1) относительную толщину раковинной трубки (индексы ВУ/ШРсу, ВР/ШР), 2) характер сдавления раковинной трубки и пропорции устья (индексы ВУ/ШУ, ЛУШУ, ШУ/Ругл, ВД/ШУ, ВД/Ругл), 3) скорость нарастания диаметра раковины и последнего оборота (индексы Т1/Т2, Tl/Pl, P1/PS, Р1/Р1-Т1, ШРсу/ШРбу, Pl/lflPoy), 4) скорость изменения высоты раковинной трубки (индексы ВР/ВУ, ВРоу/ВУ), 5) относительную величину и пропорции апикальной воронки (индексы ШП/ШРсу, ШП/ВП).
Линейные параметры и индексы отношений обрабатывались на компьютере методами вариационной статистики ( Лакин, 1968; Пло-хинский, 1970; Ивантер, 1979). Достоверность различий между сравниваемыми формами оценивалась по величине коэффициента достоверности разности средних арифметических (t). Для оценки степени изменчивости морфометрических параметров вычислялся коэффициент вариации (V).
Для изучения процесса формирования видовых конхологических особенностей были исследованы не только дефинитивные, содержащие 5,0 - 6,0 оборотов раковины, но и эмбриональные раковины моллюсков, только что вышедших из синкапсул (рис.3), а также раковины неполовозрелых животных, содержащие различное число оборотов. Моделью для исследования онтогенетических изменений морфологии раковины служили лабораторные популяции двух наиболее конхологи-чески отличающихся видов - P.grandis и P.banaticus. Полученные на модели данные также дополнялись сведениями по отдельным стадиям онтогенеза других видов рода, наблюдаемым в природных водоемах и лабораторных условиях. Для количественной оценки онтогенетических изменений морфологии раковины определяли значения основных индексов при различном числе оборотов в ней.
Для определения внутривидовой изменчивости были исследованы
- 17 -
Рис. 3 Схема измерения эмбриональной раковины планорбариусов.
I - вид со стороны устья; Z - вид с вершины раковины; ШРбу - ширина раковины без устья; ШРсу - ширина раковины с устьем; ШУ - ширина устья; ВУ - высота устья; ВР -высота раковины; BPI - высота раковины до колумеллярного отворота; ШКО - ширина колумеллярного отворота устья; TI - толщина последнего оборота. (Ориг.). |
