4 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Исследования экологии популяций и сообществ крайне необходимы для решения одной из глобальных проблем современности — сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости биосферы (Шилов, 1997). Изучение биологического разнообразия на внутривидовом, популяционном уровне приобретает особое значение, поскольку оно является источником разнообразия на более высоких уровнях (Северцов, 1990). При этом характеристики жизненных циклов, динамичность популяции и структура популяции как сами по себе, так и вместе взятые, могут формировать пути взаимодействия вида со средой и с другими видами, а так же реагировать на антропогенные нарушения (Ищенко, 1999). Обязательным этапом изучения той или иной группы живых организмов является установление распространения видов и выявление границ их ареалов, что особенно важно это для широко распространенных видов, характеризующихся определенной внутривидовой изменчивостью. Изучение изолированных популяций на периферии распространения видов необходимо при выборе критериев для выявления границ естественных популяций на сплошном участке ареала и позволяет подойти к решению вопросов внутривидовой дифференциации, в которой велика роль пространственной изоляции, как микроэволюционного фактора (Васильев, 1981). Кроме того, изучение одной из форм внутривидовой морфологической изменчивости — случайной изменчивости развития, являющейся характеристикой стабильности развития, привлекается в последнее время для решения вопросов, связанных с выявлением оптимальных условий развития особей (Захаров и др., 2001).
Ящерицы - одна из интереснейших в эволюционном отношении групп позвоночных животных. Прыткая ящерица - Lacerta agilis L., 1758 и живородящая ящерица - Zootoca vivipara Jacq., 1787 - широко распространенные в Палеарктике виды семейства Lacertidae, где представлены как аллопатрическими, так и симпатрическими популяциями.
5
Они играют важную роль в функционировании биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон (Гаранин, 1983; Дробенков, 1996, Гассо, 2001 и другие). Многие аспекты экологии видов достаточно полно изучены в европейской части их ареалов (Сергеев, 1937; Щепотьев, 1948; Жаркова, 1973; Avery, 1975; Прыткая ящерица, 1976; Щербак, Щербань, 1980; Pilorge, Castanet, 1981; Saint-Girons 1984; Леденцов, Мелкумян, 1986; Rykena, Nettmann 1987; Пикулики др., 1988; Strijbosch, 1988; Roytberg, Smirina, 1995; Amat et al. 2000; Roig et al., 2000 и другие). Однако, популяционные особенности, в том числе характеристики жизненных циклов (скорость полового созревания, скорость роста и размеры при созревании, продолжительность жизни, половые циклы, репродуктивные показатели) этих видов крайне слабо изучены в азиатской части их ареалов, включая равнинно-предгорные и горные районы Западной Сибири. Ключевую роль, определяющую параметры популяций играют такие показатели, как рождаемость, смертность, скорость смены поколений, эмиграция и иммиграция. В связи с этим весьма интересна репродуктивная биология ящериц, которая требует исследования таких слабоизученных показателей, как успешность размножения, уровень смертности в различных возрастных группах (от эмбриональной до самых старших возрастов), количество особей, вовлеченных в размножение, соотношение полов в старших возрастных группах, доля оплодотворенных яиц в кладке и некоторые другие.
Структура популяций - очень лабильный, специфический показатель, чутко отражающий как генетические и онтогенетические, так и биоценотические влияния (Яблоков, 1987). В популяционных исследованиях важное место занимают вопросы стабильности существования популяций, их размеров и динамики. Являясь пойкилотермными животными, ящерицы особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, даже краткосрочные флуктуации которых приводят порой к изменению структуры популяции. Особенно актуально изучение влияния абиотических факторов на организмы на границах ареалов, где популяции существуют в широком
6
диапазоне неспецифично для вида изменяющихся условий, где изменчивость особей достигает большего диапазона и носит направленный адаптивный характер.
С зоогеографической точки зрения юго-восток Западной Сибири оригинален тем, что здесь проходят северные границы распространения ряда видов, среди них - прыткой ящерицы (Куранова, 1998а). Изучение экологических особенностей, а также индивидуальной и географической изменчивости популяций L. agilis на периферийном фрагменте ареала и Z. vivipara - на сплошном, позволяет оценить адаптивные возможности видов, установить пространственную структурированность их ареалов.
Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-популяционных и морфологических особенностей двух видов лацертидных ящериц - L. agilis и Z vivipara на юге Западной Сибири, в условиях северной периферии ареала первого и центра ареала — второго. Это определило постановку следующих задач исследования:
1. Выявить распространение, распределение и численность лацертидных ящериц в широтно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона.
2. Проанализировать характер межвидовых отношений лацертид в зоне симпатрии.
3. Изучить различные аспекты демографической структуры популяций лацертид (максимальная и средняя продолжительность жизни, скорость роста, возраст достижения половозрелости, половозрастной состав), расположенных в нескольких природных зонах юга Западной Сибири.
4. Выявить основные параметры репродуктивной биологии лацертид (характер половых циклов, репродуктивные показатели).
5. Оценить степень внутри- и межпопуляционной изменчивости внешних морфологических признаков на северной периферии ареала L. agilis и участке сплошного распространения Z vivipara.
Материалы и методы исследований. Материалом для настоящей работы послужили коллекционные сборы автора (1345 особей обоих видов) и
результаты полевых исследований, проведенных на 27 стационарных участках и во время маршрутных экспедиций в весеннее-летние сезоны 1989-91 гг. и 2001-04 гг. в составе герпетологических отрядов кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ биологии и биофизики и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Кроме того, использованы коллекционные материалы зоомузеев Томского госуниверситета, ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и НИМ МГУ (г. Москва). Выявление пространственно-типологической структуры населения лацертид проведено в лаборатории зоологического мониторинга (ИСиЭЖ, г. Новосибирск) с использованием пакета сервисных компьютерных программ и данных регионального централизованного банка данных по численности и распределению пресмыкающихся. Сбор и камеральная обработка материалов проведены как общепринятыми зоологическими методами, так и специальными, включающими цитологический, гистологический, иммуногистохимический и другие (Смирина, 1974, 1989; Castanet, 1975; Шенброт, 1986; Strijbosch, 1986; Ackerman et al., 1988; Kremer, Jagers, 1992; Корнилова и др., 1996; Захаров и др., 2001). Статистическая обработка материала осуществлена общепринятыми методами (Рокицкий, 1967; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992), а так же с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica 6.O.
Научная новизна работы. Составлены аннотированные карты распространения лацертид на юго-востоке Западной Сибири, включающие 424 пункта находок и регистрации. Уточнена северная граница ареала прыткой ящерицы, выявлены эколого-популяционные особенности вида на пределе его распространения. Впервые рассчитаны пространственная, временная и трофическая составляющие экологических ниш этих видов, а также проанализированы механизмы, способствующие длительному совместному существованию видов. Впервые для определения возраста ящериц использована методика по исследованию продольных шлифов
8
бедренных костей и фаланг пальцев в поляризованном свете микроскопа. Впервые дана демографическая характеристика популяций 2-х видов ящериц из различных природных зон юго-востока Западной Сибири на основе точного определения возраста на уровне особи. Впервые выявлен феномен депонирования сперматозоидов у живородящей ящерицы и подтвержден -для прыткой ящерицы. При помощи иммуногистохимических методов выявлены сроки и места сохранения сперматозоидов в половых путях самок обоих видов. Получены оригинальные материалы по географической изменчивости морфологических признаков. Впервые проведен сравнительный анализ изменчивости морфометрических признаков и фолидоза нескольких популяций прыткой и живородящей ящериц из различных природных зон и подзон юга Западной Сибири. Выявлено проявление полового диморфизма по ряду признаков и установлена широтная специфика степени его проявления. Впервые для данной части ареалов проведена оценка стабильности развития популяций двух видов по уровню флуктуирующей асимметрии. Установлены видовые различия морфологической структуры популяций лацертид в зависимости от ландшафтно-географических особенностей фрагментов их ареалов.
Теоретическая и практическая значимость. Показана важность популяционной структуры в формировании изменчивости характеристик жизненного цикла и в обеспечении стабильности популяций в изменяющихся условиях среды. Материалы исследования могут быть использованы при проведении государственного учета и составлении кадастра животного мира России. Данные по распространению и численности лацертидных ящериц предоставлены в Региональный ценрализованный банк данных коллективного пользования по численности животных ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Полученные данные являются важной основой биомониторинга с использованием эколого-популяционных показателей ящериц - доминирующих видов пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири, так как значительная часть популяционных выборок обоих видов
9 собрана на территориях, испытывающих антропогенную нагрузку, в том
ь числе — техногенную (ядерные испытания на Семипалатинском полигоне,
аварии на Сибирском химкомбинате и Томском нефтехимическом комбинате, загрязнение гептилом и другие). Результаты диссертации, методические приемы и научные коллекции используются при чтении курсов лекций по зоологии позвоночных, герпетологии, проведении практикумов, учебных и производственных практик в Томском госуниверситете.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований
• доложены и обсуждены на XXXIX Международной научной студенческой
конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2001 г.); конференции, посвященной 70-летию биолого-почвенного факультета ТГУ (г. Томск, 2003 г.); II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (г. Бийск, 2003); XII Европейском герпетологическом конгрессе (г. Санкт-Петербург, 2003); II Съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (г. Санкт-Петербург,
щ 2003 г.); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию
ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск, 2004 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 3 - приняты к печати.
Связь работы с научными темами. Работа частично выполнена при поддержке грантов проекта РОЛЛ Института Устойчивых Сообществ и Агентства США по Международному Развитию №680 «Изменим свое отношение к «нелюбимым» животным» (2002-2003 гг.) и Федеральной
9 целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на
2002-2006 гг.».
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала в ходе полевых работ кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Исследование распространения и распределения, выявление половозрастной структуры популяций, особенностей репродуктивных циклов, изготовление и анализ
10
гистологических препаратов, оценка морфологической изменчивости проведены лично автором.
Структура и объем работы. Рукопись состоит из 8 глав, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 283 страницах, из них — 68 страниц — приложения. Библиография включает 347 источников, в том числе 126 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 24 таблицы и 37 рисунков.
Благодарности. Автор глубоко благодарен научным руководителям к.б.н. В.Н. Курановой и д.б.н. СВ. Савельеву, а также заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии д.б.н. Н.С. Москвитиной, д.б.н. Ю.С. Равкину и декану БПФ д.б.н. СП. Кулижскому - за обсуждение диссертационной работы и помощь в проведении исследований; сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) - за помощь в проведении полевых исследований; сотрудникам отдела герпетологии НИМ МГУ (г. Москва) к.б.н. В.Ф. Орловой и Е.А. Дунаеву, а также сотруднику ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) В.К. Зинченко - за ценные замечания и предоставленную возможность работы с библиотеками и коллекциями музеев; сотрудникам отдела герпетологии и орнитологии ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) д.б.н. Н.Б. Ананьевой и К.Д. Мильто — за предоставление библиотеки отдела для научной работы, к.б.н. Л. А. Куприяновой за помощь в оформлении стажировки в научные центры г. Москвы и г. Санкт-Петербурга; сотрудникам ИБР РАН (г. Москва) к.б.н. Э.М. Смириной и к.б.н. Н.П. Ждановой, сотрудникам отдела эмбриологии НИИ морфологии человека РАМН (г. Москва) - за методические рекомендации; сотрудникам зоологического музея ТГУ СС. Москвитину и СИ. Гашкову — за ценные советы; аспирантам и студентам кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ О.Ю. Тютенькову, И.Г. Коробицыну, A.C. Панину, A.A. Соктину, O.A. Кречетовой, СВ. Патракову — за помощь в сборе материала и всестороннюю поддержку.
11
1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Основой для написания настоящей работы послужили коллекционные сборы (1345 особей двух видов) и результаты полевых исследований автора, проведенных на стационарных участках и во время маршрутных экспедиций в весенне-летние сезоны 1989-91 и 2001 - 04 гг. в составе герпетологических отрядов кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ биологии и биофизики и лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных (ИСиЭЖ) СО РАН (г. Новосибирск). Наблюдениями охвачены 27 ключевых участков, входящих в состав основных климатических, геоморфологических и геоботанических подзон, репрезентативно представляющих юго-восток Западной Сибири (рисунок 1): подзона северной тайги - 1 — Ханты-Мансийский автономный округ, Тюменская область, Нижневартовский район, г. Покачи; подзона средней тайги - 2 - Томская область, Александровский район, г. Стрежевой; 3 — Томская область, Каргасокский район, с. Каргасок; азональный участок поймы в пределах южной тайги - 4 — Томская область, Кривошеинский район, д. Першино; подзона южной тайги - 5 — Томская область, Чаинский район, с. Подгорное; 6 - Томская область, с. Тегульдет; подзона осиново-березовых лесов - 7 - Томская область, Первомайский район, с. Сергеево; 8 — Томская область, г. Асино; 9 — Томская область, с. Зырянка; 10 - Шегарский район, с. Победа; 11 - Томская область, Томский район, пос. Тимирязевский; 12 - Томская область, Томский район, пос. Синий Утес; 13 - Томская область, Томский район, пос. Кузовлево; переходная зона между подзоной осиново-березовых лесов и лесостепью — 14 — Томская область, Кожевниковский район, с. Еловка; 15 - Томская область, Кожевниковский район, пос. Уртам; лесостепная зона — 16 — Алтайский край, Новоалтайский район, окрестности р. Лосиха; 17 — Алтайский край, Первомайский район, с. Алтайское; 18 — Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Верх-Кукуя; 19 - Республика Алтай, Турочакский район, д. Кебезень; 20 - Республика Алтай,
12
I ^»-- ........
•л..
;Л
P4J
\
ШНШ
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
«# *** - границы природных зон и подзон
I - подзона северной тайги
П - подзона средней тайги
Ш - подзона южной тайги
IV - по д з она о синов о - б ер ез овых лесов
V -зоналесостепей
VI - зона степей
¦ - ключевые участки
Масштаб 1 :12 000 000
-¦¦¦¦¦..,.„
? : i
*¦ ¦¦:¦¦:¦¦¦¦:.¦¦,.¦,,,.:,, ........ ,, . ..... .. . . ¦ ¦ ... ,: . ;
90
Рисунок 1 - Карта-схема района исследований Ключевые участки:
13
I - подзона северной тайги - 1 - Ханты-Мансийский автономный округ, Тюменская область, Нижневартовский район, г. Покачи;
II - подзона средней тайги - 2 - Томская область, Александровский район, г. Стрежевой; 3 - Томская область, Каргасокский район, с. Каргасок;
III - подзона южной тайги - 5 - Томская область, Чаинский район, с. Подгорное; 6 - Томская область, с. Тегульдет; азональный участок поймы в пределах южной тайги - 4 - Томская область, Кривошеинский район, д. Першино;
IV - подзона осиново-березовых лесов - 7 - Томская область, Первомайский район, с. Сергеево; 8 - Томская область, г. Асино; 9 - Томская область, с. Зырянка; 10 - Шегарский район, с. Победа; 11 - Томская область, Томский район, пос. Тимирязевский; 12 - Томская область, Томский район, пос. Синий Утес; 13 - Томская область, Томский район, пос. Кузовлево; переходная зона между подзоной осиново-березовых лесов и лесостепью — 14 — Томская область, Кожевниковский район, с. Еловка; 15 — Томская область, Кожевниковский район, пос. Уртам;
V - лесостепная зона — 16 - Алтайский край, Первомайский район, окрестности р. Лосиха; 17 — Алтайский край, Алтайский район, с. Алтайское; 18 — Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Верх-Кукуя; 19 — Республика Алтай, Турочакский район, д. Кебезень; 20 - Республика Алтай, Турочакский район, пос. Артыбаш; 21 — Алтайский край, Солтонский район, пос. Нижняя Ненинка; горно-лесной пояс — 24 - Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Мухор-Черга; 25 - Республика Хакасия, Усть-Абаканский район, озеро Чудное; 26 - Кемеровская область, Тисульский район, пос. Новый Берикуль, 27 - Кемеровская область, Тисульский район, пос. Гавриловка.
VI - степная зона - 22 — Республика Алтай, Онгудайский район, пос. Большой Яломан; 23 - Республика Алтай, Кош-Агачский район, с. Кош-Агач
14
Турочакский район, пос. Артыбаш; 21 - Алтайский край, Солтонский район, пос. Нижняя Ненинка; степная зона - 22 - Республика Алтай, Онгудайский район, пос. Большой Яломан; 23 - Республика Алтай, Кош-Агачский район, с. Кош-Агач; горно-лесной пояс — 24 - Республика Алтай, Шебалинский район, пос. Мухор-Черга; 25 - Республика Хакасия, Усть-Абаканский район, озеро Чудное; 26 — Кемеровская область, Тисульский район, пос. Новый Берикуль, 27 - Кемеровская область, Тисульский район, пос. Гавриловка.
Большая удаленность сравниваемых группировок, а также малоподвижность особей изучаемых видов позволяет рассматривать их как отдельные популяции (рисунок 1). В целях удобства дальнейшего изложения даны условные наименования - популяциям L. agilis: «асиновская», «побединская», «тимирязевская», «утесовская», «еловская», «лосихинская», «алтайская», «верхкукуйская», «ненинская», «яломанская»; популяциям Z vivipara: «покачевская», «стрежевская», «каргасокская», «першинская», «подгорнская», «тегульдетская», «сергеевская», «асиновская», «зырянская», «побединская», «тимирязевская», «кузовлевская», «еловская», «уртамская», «верхкукуйская», «кебезеньская», «артыбашская», «мухорчергинская», «хакасская», «берикульская», «гавриловская».
Сбор и камеральная обработка материалов проведены общепринятыми методами полевых исследований экологии пресмыкающихся (Динесман, Калецкая, 1952; Прыткая ящерица, 1976; Мина, Клевезаль, 1976; Банников и др., 1977; Даревский, 1987; Щербак, 1989 и другие). Использован и ряд специальных методов: цитологический, гистологический,
иммуногистохимический, определения стабильности развития популяций и другие (Равкин, 1969; Смирина, 1974, 1989; Castanet, 1975; Шенброт, 1986; Strijbosch, 1986; Ackerman et al., 1988; Kremer, Jagers, 1992; Корнилова и др., 1996; Равкин и др., 1999; Захаров и др., 2001). Обработка гистологического материала осуществлена автором в лаборатории отдела эмбриологии Института морфологии человека РАМН (г. Москва).
15
Основной объем данных по современному распространению, размещению и численности ящериц на юге Западной Сибири собран автором в ходе кадастровых герпетологических исследований, организованных в 2001 - 03 гг. Кроме того, в работе использованы опросные данные, опубликованные материалы по региону, а также коллекции зоомузеев Томского госуниверситета, ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и Научно-исследовательского музея Московского госуниверситета (НИМ МГУ, г. Москва). Видовые кадастровые карты-схемы созданы на основе электронной карты Microsoft Encarta Interactive World Atlas 2001. К уточненным картам ареалов ящериц исследуемого региона составлены кадастры, включающие 424 пункта находок и регистрации. В кадастрах для каждого пункта находки указаны: привязка к местности по возможности с географическими координатами, дата встречи или поимки животного, количество экземпляров, фамилия наблюдателя или коллектора. Данные об экземплярах из музейных коллекций приведены согласно сопровождающим их этикеткам. Ссылки на публикации приведены в круглых скобках.
Биотопы, учеты численности (плотность населения). Для выяснения характера распределения, численности, суточной и сезонной активности проводены учеты ящериц по общепринятым методикам (Динесман, Калецкая, 1952; Баранов и др., 1976; Щербак, 1989) на трансектах, постоянных площадках, а также во время разовых экскурсий. Размер учетных площадок составил (50 — 200) х (2 — 4) м и зависел от степени пересеченности биотопа, уровня проективного покрытия и высоты травостоя. Учеты проводены в период максимальной активности ящериц. Общая длина маршрутов, прошедших через 141 биотоп в различных природных зонах, свыше 350 км. Расчет средней плотности в конкретном биотопе проведен на 1000 м2 (Баранов и др., 1976). Среднепопуляционная плотность рассчитана как средневзвешенная (Ивантер, Коросов, 1992).
Выявление пространственно-типологической структуры населения пресмыкающихся проведено на основе методов кластерного анализа
16
(Трофимов, Равкин, 1980). Проанализирована информация о 213 вариантах населения. При расчете средних использованы данные, собранные как автором, так и другими вкладчиками Регионального централизованного банка данных по численности животных (ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск). Для оценки силы и общности связи неоднородности населения и факторов среды применена линейная качественная аппроксимация (Равкин и др., 1978). Обработка материалов проведена с использованием пакета сервисных компьютерных программ Региональный централизованный банк данных коллективного пользования по численности животных. Обилие вида (ос/км ) в одном местообитании рассчитано как количество встреченных во время учета ящериц деленное на площадь учетной полосы. Учетная полоса определена по удвоенному среднему расстоянию от учетчика до особи (среднемаксимальной дальности обнаружения) (Равкин, 1969).
Экологические ниши. Основой для оценки межвидовых отношений лацертид при совместном обитании послужили представления об экологической нише (Pianka, 1973; Schoener, 1974; Ананьева, 1981). Исследования и сбор материала проведены в период с мая по сентябрь 2002 г. в окрестностях пос. Тимирязевский в зоне симпатрического обитания обоих видов на участке площадью 800 м2 (просека ЛЭП). Площадка мечения была разбита на квадраты размером 2x2 м, в каждом из которых подсчитывалось число особей L. agilis и Z. vivipara (Strijbosch, 1986). Отлов ящериц осуществлен руками, мечение — краской от линьки до линьки и ампутацией фаланг пальцев (Куранова и др., 1986). Активность оценена по результатам мечения и повторных отловов, а так же хронометрирования поведенческих актов (Динесман, Калецкая, 1952; Даревский, 1987). Проведено 25 экскурсий, помечены 94 особи обоих видов ящериц разного пола и возраста, из них — 64 зарегистрированы повторно. Для выявления динамики суточной и сезонной активности лацертидных ящериц проведены 4 суточных учета. При этом фиксировали количество ящериц в течение дня через каждый час с учетом основных характеристик погоды: температур
17
воздуха и поверхности почвы, облачности, скорости и направления ветра. Анализ питания 19 особей L. agilis и 9 особей Z. vivipara проведен по экскрементам и методом прижизненного промывания желудка (Куранова, Колбинцев, 1983). Для оценки экологической ниши видов рассмотрены показатели:
1. Ширина экологической ниши, рассчитанная как показатель разнообразия Симпсона (D):
pi — доля ресурса i в общем спектре используемых видом ресурсов (Шенброт, 1986).
2. Величина перекрывания экологических ниш, рассчитанная как вероятность межвидовых встреч (индекс Пианки - Су):
**2>> ?где
pjh — вероятности использования ресурса h видами i и j соответственно (Шенброт, 1986);
3. Спектр питания, как набор пищевых объектов (%), потребляемых особью или группой особей (Даревский,1987).
Приняты следующие обозначения: 1) индивидуальный участок -пространство, ограниченное крайними точками более или менее постоянных посещений данной особи (Реймерс, 1990); 2) длина индивидуального участка - максимальное расстояние между точками нахождения особи (Неручев, Капустина, 1983); 3) средняя длина перемещений - расстояние между предыдущей и последующей точками встреч.
Определение возраста. Для определения возраста 94 особей L. agilis из 3 популяций (тимирязевской, утесовской, ненинской) и 144 особей Z. vivipara из 5 популяций (тимирязевской, першинской, кебезеньской, хакасской, артыбашской) использован адаптированный нами метод исследования продольных шлифов трубчатых костей в поляризованном свете микроскопа, разработанный для бесхвостых земноводных (Корнилова и др., 1996). Метод
|
