ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Широкое распространение клещей семейства Ixodidae в различных природных зонах России, мозаичность их пространственного распределения, адаптивное многообразием жизненных циклов, потенциальная опасность иксодид как переносчиков инфекционных болезней животных и человека делают актуальной задачу детального изучения структуры фауны, особенностей биотопического распределения, жизненного цикла и динамики численности иксодовых клещей в различных регионах России, на территории которых зарегистрированы природные очаги инфекционных болезней (клещевого энцефалита, чумы, туляремии, клещевого возвратного тифа, лихорадки КУ, Крым-Конго геморрагической лихорадки и др.; В.Н. Беклемишев, 1955, Ю.С. Балашов 1967, СП. Чунихин 1985, А.Н. Алексеев 1985; и др.). Экономический ущерб, причиняемый иксодовыми клещами сельскому хозяйству, во многом усугубляется их способностью хранить и передавать возбудителей опасных болезней животных и человека (туляремия, лихорадка КУ, Крым-Конго геморрагическая лихорадка, пироплазмидо-зы и др.). В настоящее время появляется много новых отечественных и импортных препаратов для борьбы с кровососущими членистоногими (синтетические пиретроиды: перметрин, циперметрин, альфаметрин, лямбдацигалот-рин, сумиальф, этофенпрокс и др., авермектины: абиктин, авертин, ивермек, фармации, дектомакс и др.), однако разработка и внедрение научно обоснованных эффективных схем защиты сельскохозяйственных животных и человека от кровососущих членистоногих невозможны без полного изучения видового состава, особенностей экологии и роли, которую играют иксодиды в распространении природноочаговых инфекций в условиях различных регионов России.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, биотопического распределения, особенностей многолетней и сезонной динамики численности клещей семейства Ixodidae в раз-
4
личных природно-климатических зонах Нижнего Поволжья и разработка эф-*^ фективных схем защиты сельскохозяйственных животных от нападения ик-
содовых клещей. Для достижения указанной цели нам необходимо было решить следующие задачи:
- определить видовой состав иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области;
- изучить биотическое распределение иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах;
- выяснить особенности многолетней и сезонной динамики численности иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах;
- изучить особенности жизненного цикла иксодовых клещей в ус-ловиях Волгоградской области;
- выявить роль иксодовых клещей в эпизоотологии инфекционных болезней животных и человека на территории области;
- разработать научно обоснованные схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей применительно к условиям Волгоградской области.
Научная новизна. Автором на территории Волгоградской области выявлено 11 видов иксодовых клещей. Анализ состава и структуры фауны иксодид позволил диссертанту впервые применительно к условиям Нижнего *у Поволжья выявить три фаунистических комплекса иксодид, отличающихся
особенностями биотопического распределения, численности и сезонной активности нападения на прокормителей. Впервые для Нижнего Поволжья установлены три типа сезонной динамики численности и активности нападения клещей на прокормителей. Установлена роль различных видов иксодовых клещей в распространении природноочаговых заболеваний человека и животных на территории Волгоградской области. На основании полученных данных по фауне и экологии иксодовых клещей разработаны и предложены ветеринарной практике эффективные схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей.
5
Практическая ценность. Результаты исследований автора позволили ** определить оптимальные в условиях Нижнего Поволжья сроки обработки
животных акарицидами и разработать эффективные схемы защиты молодняка крупного рогатого скота и лактирующих коров от нападения иксодовых клещей. Полученные диссертантом данные о структуре фауны и особенностях экологии, а также роли иксодид в природных очагах заболеваний на территории Волгоградской области могут быть использованы при подготовке ветеринарных специалистов в ВУЗах региона.
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и одобрены на научных конференциях: ВОГ РАН (Москва, 2004), научных конференциях Ивановской ГСХА (2005), Костромской ГСХА (2004). *' На защиту выносятся следующие положения:
- видовой состав и структура фауны иксодовых клещей в различных природно-климатических зонах Волгоградской области;
- закономерности биотопического распределения иксодид в различных природно-климатических зонах;
- особенности многолетней и сезонной динамики численности иксодовых клещей в разных природно-климатических зонах;
- роль иксодовых клещей в природных очагах туляремии, лихорадки КУ и Крым-Конго геморрагической лихорадки на территории Волгоград-
Ч/ ской области;
- схемы защиты крупного рогатого скота от нападения иксодовых клещей в условиях Волгоградской области.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 5 работ, которые отражают основное содержание диссертации.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц, 18 рисунков. Состоит из введения, 3 глав собственных исследований, выводов, практических предложений. * Список литературы включает 174 источников, в том числе 24 иностранных.
6 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Фауна иксодовых клещей в различных регионах РФ. Начало изучения клещей в России относится к концу 19-го века. Сначала они были объектами чисто зоологических исследований (Вагнер, 1894; Суворов, 1908). Несколько позднее они привлекли внимание ветеринаров и медиков и им были посвящены публикации многих авторов (E.H. Павловский, И.Г Галузо, Б.В. Потоцкий , Н.Г. Олсуфьев, Б.И. Померанцев, Г.В. Сердюкова и др.). Все иксодиды являются высоко специализированными паразитами наземных позвоночных животных, и в первую очередь млекопитающих и птиц. Иксодо-вые клещи привлекают пристальное внимание исследователей как перенос-
**' чики и длительные хранители возбудителей некоторых бактериальных, ви-
русных, риккетсиозных и протозойных заболеваний человека и животных. Для выяснения причин и условий существования природного очага любой трансмиссивной инфекции необходимо, как это вытекает из учения академика Е. Н. Павловского (1946, 1957,1964), знание видового состава и экологии основных источников и переносчиков возбудителя заболевания.
Иксодовые клещи характеризуются повсеместным распространением, а один из видов Ixodes uriae встречается на побережьях Арктики и Антарктики (Ю.С. Балашов, 1998., Э.Б. Кербабаев, 1998). Географическое распро-
vc; странение иксодид, как временных эктопаразитов зависит от условий окру-
жающей среды, распространения их прокормитилей и отражает историю формирования фауны конкретного региона. К настоящему времени с разной степенью точности установлено географическое распространение большинства видов иксодовых клещей. (Г.В. Колонии, 1978,1981,1983, 1984).
Среди более 40000 описанных видов клещей (Acari) семейство клещей (Ixodidae) представляет небольшую группу, состоящую из 680 видов, относимых к 2 подсимействам и 14 родам. По данным H.A. Филипповой (1984) и
¦\' Ю.С Балашова. (1998), на данное время на территории России зарегистриро-
7
вано 6 родов иксодовых клещей: Rhipicephalus, Ixodes, Boophilus, Dermacen- tor, Haemophysalis, Hyalomma и около 60 видов.
Наиболее массовым и имеющий широкое распространение, является таёжный клещ Ixodes persulcatus. Он встречается на территории Кемеровской, Камчатской, Новосибирской, Томской, Иркутской, Омской, Тюменской, Свердловской, Челябинской, Пермской, Новгородской, Тверской и Ивановской областей, Приморского, Хабаровского, Красноярского, Алтайского краёв, на территории республики Тыва, Хакасия, Бурятия, Коми, Удмуртия, Марий Эл, в Северо-Западном регионе- в Санкт-Петербурге и Ленинградской области, Карелии (Б.И. Померанцев, 1948, Э.И. Коренберг, 1969, П.Е. Золотов, !970, В.А.Бойко, 1971, З.А. Ушакова, 1975, H.A. Филип- пова, 1977).
В лесной зоне России достаточно часто встречается 18 видов иксодовых клещей. Из них пастбищный тип паразитизма свойствен Ixodes persulcatus, Ixodes ricinus, Ixodes pavlovsci, Ixodes nipponensis, Dermacentor reticulatrs, Dermacentor silvarum, Haemophysalis cocinna,, Haemophysalis iner-mis,, Haemophysalis japonica,, Haemophysalis longicornis. Гнёздово-норовым типом паразитизма обладают клещи Ixodes triaguliceps, Ixodes apronophorus, Ixodes crenulatus, Ixodes lividus, Ixodes kaizeri, Ixodes angustus, Ixodes pomer-anzevi. (И.Т. Арзамасов 1961; H.A Филипова, 1977; В.А.Бойко., 1982; И.Г.Успенская, 1987, И.Б. Хитерман, 2003).
Видовой состав фауны клещей степной зоны значительно разнообразнее такового лесной зоны (Е.М. Емчук, 1960; СВ. Шевченко, 1960, Н.П. Миронов., 1965; И.Г. Успенская, 1987). Часть из встречающихся в ней видов Ixodes apronophorus, Ixodes lividus отличается интразональным распространением, а в небольшие островки леса и искусственные лесонасаждения проникают с севера некоторые из типично лесных видов: Ixodes ricinus, Ixodes persulcatus, Dermacentor reticulatus, Dermacentor silvarum. Отличительной осо- бенностью степной фауны является широкое распространение гнездово-норовых паразитов. От юга лесной зоны по всей степной зоне и горным сте-
пям Кавказа и Южной Сибири в полосе от 54° до 35° с. ш. встречается Ixodes
т> crenulatus заселяющий постоянные норы более 30 видов млекопитающих из
числа хищников и сурков. В норах сусликов, хомяков и других грызунов в южных областях России многочислен Ixodes laguri. В норах сусликов и мелких хищников на юге европейской части России, в Закавказье- Rhipicephalus. schulzei
Характерными обитателями степей являются несколько видов иксодо-вых клещей с пастбищным типом паразитизма. В степных ландшафтах России, на восток до рек Томь и Катунь, обычен и многочислен Dermacentor marginatus. Этот же вид распространен в степных ландшафтах гор Кавказа. В степях долины Енисея, и особенно в Забайкалье обитает Dermacentor nuttalli.
^' В камышовых и кустарниковых зарослях пойм рек в аридных частях Став-
ропольского края, Дагестана, Закавказья, многочислен Dermacentor niveus. Из видов рода Haemophysalis в степной зоне распространены Haemophysalis punctata и Haemophysalis sulcata, особенно часто встречающиеся в горных ландшафтах. Из рода Rhipicephalus дальше всех проникает на север Rhipicephalus rossicus, встречающийся на Северном Кавказе, в Нижнем Поволжье. Ставропольском, Краснодарском краях, а также в Дагестане в степных и полупустынных ландшафтах встречаются Hyalomma .marginatum и Hyalomma. scupense. Особенно широко распространен первый вид, напитав-
ь^ шиеся нимфы которого заносятся далеко за границы ареала, от Поволжья и
до островов на Балтийском море. Hyalomma.scupense, паразитирует только на крупном рогатом скоте и имеет более ограниченное распространение (И.Г. Галузо 1947, Ю.С. Балашов 1982).
Наиболее богата фауна южных степей, полупустынь и аридных предгорий Кавказского хребта (И.М. Ганиев, 1970). В Астраханской области и Дагестане появляется Rhipicephalus pumilio. На овцах в Дагестане паразитирует двуххозяинный клещ-Rhipicephalus bursa, встречающийся также в
V Краснодарском, Ставропольском краях. Только из Дагестана известны обыч-
ные для Закавказья Rhipicephalus turanicus и Hyalomma.anatolicum, а в место-
9
обитаниях степной черепахи встречается паразитирующий на них Нуа-
т> lomma.aegyptium (И.Г.Галузо 1947, И.М Ганиев 1958, С.А. Магомедова 2004).
В поймах и заболоченных местах Краснодарского края и Дагестана встречается однохозяинный паразит, крупного рогатого скота —Boophilus annulatus. Для трех последних видов приводимые выше местонахождения в России являются крайними северными частями их ареалов. В целом для фауны степей характерно увеличение видового состава с севера на юг и обеднение с запада на восток. В России полупустынные и пустынные ландшафты ограничены аридными районами Астраханской области, Калмыкии, Ставропольского края и Дагестана. Видовой состав фауны иксодид этих районов обеднен по сравнению с таковым южных степей. В расположенном южнее
Т/ обширном поясе полупустынь и пустынь Казахстана и Средней Азии видовое
разнообразие увеличивается в южном направлении и достигает максимума в пустынях Туркмении (И.Г. Галузо, 1947,1948,1950; А.Б. Бердыев, 1980).
1.2. Биотическое распределение иксодовых клещей. Проводя большую часть своей жизни вне тела хозяина, иксодовые клещи, как и другие, свободно живущие организмы, зависят от совместного воздействия множества абиотических и биотических факторов. Биотопы иксодовых клещей во многом соответствуют распределению в пространстве условий среды, пригодных для их существования. Видовые ареалы иксодид в наибольшей сте-
^ пени зависят от гигротермических условий окружающей среды и определяе-
мых ими типов растительного покрова. В широтном направлении с севера на юг разнообразие видового состава повсеместно увеличивается. Прослеживается чёткая связь многих видов иксодид с определёнными типами ландшафтов. В связи с этим существуют значительные различия в видовом составе фаун иксодид европейской части России и Дальнего Востока (Ю.С. Балашов 1998, Э.Б. Кербабаев 1998).
Наиболее широким распространением обладает таёжный клещ Ixodes
-V persulcatus, он встречается от западных границ России до побережья и остро-
вов Тихого океана, включая юг Камчатки. Здесь Ixodes persulcatus pacnpo-
10
странен в среднетаёжных, южнотаёжных и широколиственных лесах.
'; (М.С.Давыдова, A.M. Лукин, 1969). В указанных границах клещ Ixodes per-
sulcatus отсутствует на заболоченных территориях, в сухих сосняках на песчаных почвах, а также на молодых вырубках с высоким травостоем (Ю.В. Ковалевский 1969, A.C. Лутта, 1972 ). В условиях лесостепи Западной Сибири (И.И. Богданов 1968) с некоторым дефицитом влажности и хорошей теп-лообеспеченности он встречается только в центральных частях осиново-берёзовых колков (Г.Д. Гурбо 1972). Он укрывается в лесной подстилки, которую покидает только для встречи с хозяином. В таёжной зоне клещевые очаги Ixodes persulcatus приурочены к 5—7-летним вырубкам с порослью ольхи, березы (В.А. Бойко 1982, Ю.С. Балашов, 1998).
^ В условиях среднего Урала локальные очаги Ixodes persulcatus имеются
в местах гнездования птиц и позднее в ягодниках, куда мигрируют хозяева этих видов (В. И. Чабовский, 1959). В районе Сихотэ-Алиня Приморского края мозаика очагов Ixodes persulcatus определяется распространением птиц нижнего яруса тайги (В. Е. Флинт 1959).
Во многих областях России к западу от Волги вместе с Ixodes persulcatus встречается Ixodes ricinus. Заселяет Ixodes ricinus кустарниковые биотопы, участки лиственного леса, хвойно-лиственные, засорённые леса и леса вторичного типа, появляющиеся на месте тайги, истреблённые человеком (Б.И.
у.» Померанцев, 1935). В этих участках, освоенных человеком, Ixodes ricinus вы-
тесняет клеща Ixodes persulcatus, вследствие чего в одном и том же биотопе можно встретить совместо клещей обоих видов. Лесные массивы неравномерно заселены клещами Ixodes persulcatus и Ixodes ricinus. Клещи встречаются в массе в тех местах, где, кроме большого количества грызунов и других мелких млекопитающих, хозяев молодых фаз, имеются и крупные млекопитающие - прокормители взрослых фаз, на кустарниковых и лесных пастбищах домашнего скота и в местах обитания лося. (Ю.С. Балашов 1998).
"V В зоне смешанных и широколиственных лесов Европы и западной Си-
бири в луговых стациях, включая пойменные луга, в редколесьях и на выруб-
11
ках появляются клещи рода Dermacentor - Dermacentor reticulatus. Этот вид "'; придерживается главным образом лесных лужаек и луговых стаций на гра-
нице с лесом. В местах выпаса скота создаются очаги массового размножения клеща Dermacentor reticulatus. В течение всего тёплого периода, с весны взрослые фазы Dermacentor reticulates встречаются на крупных животных, затем в конце весны и начале лета, главным образом встречаются на грызунах, сначала личинки, а позднее летом- нимфы. (И.Л. Кулик 1982, V. Септу et al., 1982, В Gilot, С Pautou 1985)
В подзоне смешанных лесов обитает норово- логовищный клещ Ixodes crenulatus, заселяя норы и логова грызунов и других млекопитающих. Характерным обитателем степных ландшафтах России обычен и многочислен клещ '? Dermacentor marginatus. По характеру своего распространения, Dermacentor
marginatus в основном является равнинно- степной и горно- степной формой. Экологически пластичный.вид Dermacentor marginatus адаптировался к разнообразным экологическим условиям. В местностях с засушливым климатом предпочитает селиться на участках, увлажненных грунтовыми водами, вблизи водоемов, в местах с пониженным рельефом, с наличием родников (Е.И.Покровская, 1949, Я.Ф. Шатас, 1952, В. П. Боженко 1954; В. К. Яшкуль 1958 и др.), хотя отдельные находки частично захватывают лесостепные и горно-лесные участки. Попадается и на заливных лугах (В.П. Боженко, 1954). ^ Иксодовые клещи данного вида в зависимости от климатических условий го-
да и поведения хозяев прокормителей могут обильно заселять открытые биотопы степи или концентрироваться в небольших участках, по балкам, в перелесками олесённых оврагах (Б.И. Померанцев, 1950, H.A. Филипова, 1989). В степях засушливых районов юго-востока России древесные насаждения (по-лезащинтые полосы) могут стать стациями переживания или местами концентрации клещей и промежуточных хозяев (Н.И.Алфеев, 1954).В камышовых и кустарниковых зарослях пойм рек в аридных частях Ставропольского Л? края, Дагестана, Закавказья многочислен Dermacentor niveus. Из рода Нае-
12 mophysalis - Haemophysalis punctata ( Э.Б Кербабаев 1998, С.А.Магомедова
^> 2004)
Из иксодовых клещей рода Haemophysalis и Hyalommae в степной зоне распространены: Haemophysalis punctata и Haemophysalis sulcata, Hyalomma marginatum. Hyalomma marginatum отличаются большой экологической гибкостью и обитают в различных ландшафтных зонах. В отличие от них Haemophysalis concinna, имеющий прерванный ареал распространения в пределах РФ, обычен для районов с теплым и влажным климатом. Как реликтовая форма этот вид сохранился на юге Красноярского края, где обитает в березо-во-осинвых колках (М. С. Давыдова 1955).
Г. В. Сердюкова (1940), касаясь вопроса о зональном распределении
г> иксодид в Амурской области, указывает, что отдельные виды или группы ви-
дов клещей приурочены к определенным типам растительных формаций. Например, эндемичный вид Haemophysalis neumanni транспалеарктический Haemophysalis concinna свойственны широколиственно-хвойным и широколиственным лесам востока Азии. При этом Haemophysalis concinna заселяют соподчиненные ландштафные группировки, влажные заросли тальника. Присутствие там клеща Dermacentor silvarum является признаком освоенности лесного участка.. Haemophysalis sulcate избегает избыточного увлажнения. В резко континентальных условиях обитает на орошаемых землях по далинам
-^ рек и в предгорных областях с подходящими микроклиматическими усло-
виями. Haemophysalis punctata также принадлежит к числу широко распространённых видов и его ареал сходен с таковым Haemophysalis sulcata.( P.B. Гребенюк 1966, Н.П. Беликова 1969). В Дагестане, Краснодарском и Ставропольском краях встречается Rhipicephalus bursa. Встречается данный вид на открытых пасдбищах с разным травостоем. Только в Дагестане известны Rhipicephalus turanicus и Hyalomma anatolicum. Основными местами обитания этих видов иксодовых клешей являются пастбища и помещения для скота.
V (Б.В. Лотоцкий 1945, И.Г. Галузо, 1950)
13 В Краснодарском крае и Дагестане встречается Boophilus annulatus,
г' единственный вид рода Boophilus встречающейся на территории России.
Массовая заселённость клещами этого вида биотопов встречается в лесокус-тарниковых предгорьях, где имеются оптимальные условия для их обитания. Также обитает на пастбищах выпаса крупного рогатого скота (В.Н.Белозёров 1981, 1985) Фауна клещей горных ландшафтов Закавказья и Средней Азии достаточно разнообразна и насчитывает 31 вид (А.Б. Бердыев, 1980). Наряду с пустынными видами в данных областях много степных и горных видов. Особенно многочисленны в остепнённых биотопах и стациях с кустарнико-во-древесной растительностью клещи Rhipicephalus turanicus, Dermacentor marginatus, Haemophysalis sulcata, Haemophysalis punctata, Haemophysalis ae-gyptium, Hyalomma, marginatum, Ixodes crenulatus.
1.3. Жизненный цикл и продолжительность развития иксодид. Ик-содовые клещи принадлежат к экологической группе временных эктопаразитов с длительным питанием (Ю.С.Балашов, 1984) их жизненный цикл соста-ит из стадии личиночного, нимфального и имагинального питания. По числу сменяемых хозяев и месту линьки жизненные циклы клещей принято подразделять на трёх- , двух- и однохозяинные. Наибольшее распространение имеет трёххозяинный цикл, свойственный всем видам в родах Amblyomma, Aponomma, Ixodes, Haemophysalis и большинству видов в родах ,
\1972, M.Rubina et al., 1982).
Так, иксодовые клещи Ixodes persulcatus и Ixodes ricinus питаются в неполовозрелых фазах на мелких млекопитающих, птицах. Взрослые особи этих иксодовых клещей паразитируют на крупных и средних млекопитающих, включая сельскохозяйственных животных. При подобном типе развития клещи, независимо от вида хозяина и особенностей местообитания после завершения питания отпадают во внешнюю среду, линяют на следующую
Л- фазу и подстерегают нового хозяина (Ю.С. Балашов 1963, К.В. Скуфьин
1970, В.А. Бойко 1971, В.Н. Белозёров 1976).
14
При двуххозяинном цикле личинка, закончив кровососание, остается прикрепленной к хозяину, линяет здесь же на нимфу и клещ отпадает по окончании нимфального питания. Двуххозяинный тип развития иксодовых клещей чаще всего наблюдается у паразитов копытных животных, таких как Rhipicephalus bursa, Hyalomma detritum, Hyalomma anatolicum. Неполовозрелые фазы, так и имаго паразитируют на одном или близких видах. Из этого правила наблюдается и исключение, в случие питания личинок и нимф двух-хозяинного клеща, Hyalomma marginatum на птицах и грызунах, а имаго- на копытных. Наиболее приспособлены к паразитированию на бродячих животных клещи с однохозяинным типом развития. Подобный тип развития кроме всех видов Boophilus наблюдается у иксодовых клещей Hyalomma scupense, Dermacentor albipictus.(K).C. Балашов 1998, E.M. Addison, R.F. McLaughlin, 1988)
Сумарное время питания всех трех фаз развития занимает неболее 12-15 суток Значительное влияние на изменение цикла развития оказывают видовая принадлежность хозяев и окружающая температура. Так при питании личинок и нимф на крупном рогатом скоте Hyalomma anatolicum имеет двуххозяинный цикл, а при питании на песчанках- трёххозяинный L. Delpi (1946) отмечает, что при высоких температурах воздуха Hyalomma dromedarii имет трёххозяинный цикл развития, а при более низких- двуххозяинный.
По сведениям И.Г. Галузо (1947), у иксодового клеща Hyalomma scupense развитие идёт только по однохозяинному циклу. Личинки нападают на скот не ранее конца сентября. Напившиеся личинки остаются на теле хозяина и линяют в нимф. Имаго, перелинявшие из нимф в декабре- феврале, остаются прикрепившимися к хозяину, но не питаются. Первые напившиеся самки могут появлятся с конца марта, и отпадать в апреле начале мая. Без задержки откладывают яйца, из которых в конце мая- начале июня вылупляются личинки. Последние весь летний период остаются в почве и растительных ос- татках в неактивном состоянии. Активные личинки поднимаются на растительность и нападают на скот только с конца сентября.(В.Н.Белозёров 1981)
15
Hyalomma marginatum по исследованиям ряда авторов (Галузо, 1947; Березин, 1971; Бердыев, 1980) обладает обширным ареалом и встречается в различного типа степях , включая аридные горные редколесья. Цикл развития у данного вида двуххозяинный. Неполовозрелые фазы паразитируют на птицах, зайцах, ежах и других млекопитающих питающихся на земле, а взрослые иксодовые клещи Hyalomma marginatum- на крупном рогатом скоте, лошадях и других домашних и диких животных. В Заковказье и на юге России цикл развития 1- годичный моновольтинный. Зимующими стадиями являются голодные имаго и напившиеся самки без задержки откладывают яйца. Через 20- 40 суток вылупляются и сразу же активизируются личинки. Сезон их паразитирования ограничен второй половиной лета и осенью
Ь (И.В.Тарасевич 1956, У .Я, Узаков 1992, Н. Ouhelli, 1994)
Для видов из рода Rhipicephalus характерны трёххозяинные циклы развития, только у трёх видов Rhipicephalus evertsi, Rhipicephalus bursa, Rhipicephalus glabroscutatum развитие идёт по двуххозяинному типу. Так, по данным И.М. Ганиева (1958), иксодовые клещи Rhipicephalus bursa обитают в аридных степных, кустарниковых и лесных стациях в условияхдостаточно-го жаркого и продолжительного лета. Главными прокормителями для всех фаз служат овцы, козы, крупный рогатый скот, реже дикие копытные и зайцы. В условиях континентального климата южного Дагестана с достаточно
х суровой зимой личинки появляются на хозяевах с середины лета. Паразити-
рование неполовозрелых особей продолжается до конца октября. Зимуют перелинявшие голодные имаго и напившиеся нимфы. С начала весны численность питающихся на скоте самок быстро увеличивается и достигает максимума в мае- июне.(И.М. Ганиев1970)
На юго-западе России, распространён иксодовый клещ Rhipicephalus pumilio. По материалам исследования ряда авторов (И.Г. Галузо, 1948; Р.В. Гребенюк, 1966) иксодовые клещи данного вида обитают в полупустынных и
-\) степных ландшафтах, где тяготеют к поймам рек и другим мезофильным
стациям. Взрослые стадии иксодового клеща Rhipicephalus pumilio паразиты-
16
руют на зайцах, ежах, сельскохозяйственных животных, а неполовозрелые
т' формы - на зайцах, ежах, грызунах и реже на птицах. Rhipicephalus pumilio
свойственен 2- и даже 3 годичный цикл развития. Питающиеся иксодовые клещи Rhipicephalus pumilio всех фаз развития встречаются на протяжении всего тёплого сезона, а зимующими стадиями являются голодные имаго, нимфы и реже личинки. Активность голодных клещей регулируется фотопериодической реакцией длиннодневного типа и тормазится при укорочении светового периода до 15 часов и меньше, что обеспечивает перезимовку особей, перелинявших со второй половины лета (В.Н. Белозёров, 1985)
Иксодовые клещи рода Dermacentor - его полеарктические виды характеризуются годичным циклом развития. Главная роль сезонной регуляции
*"' принадлежит имагинальной диапаузе. По данным (Н.Г.Олсуфьев, 1953; М.
Daniel et al, 1980; И.В. Разумова, 1986) Dermacentor reticulates и по исследованиям В.И. Покровской (1951, 1953); J. Nosek (1972), В. Gibt, G.Pautou (1985) Dermacentor marginatus- эти виды рода Dermacentor исследованы более полно. Так циклы развития иксодовых клещей Dermacentor reticulates и Dermacentor marginatus во многом сходны. Dermacentor reticulates заселяет достаточно увлажнённые луговые и кустарниковые биотопы в Европе и Западной Сибири. Иксодовый клещ Dermacentor marginatus занимает ареалы зон равнинных и горных степей. Перезимовавшие голодные имаго этих ви-
;.. дов иксодовых клещей активизируются со сходом снега ранней весной и на-
падают на скот, а также на диких млекопитающих до начала лета.
1.4. Факторы, влияющие на активность иксодовых клещей. Клещ как организм, подвержен воздействию среды обитания и реакции на это воздействие. Влияние физических факторов (температура, влажность, фотопериодизм) на активность иксодовых клещей осуществляется через те биотопы, с которыми соприкасается клещ в процессе прохождения своего жизненного цикла. На развитие и активность иксодовых клещей влияет температурный
нг; оптимум, который определяет плодовитость самок иксодовых клещей, наи-
больший выход личинок из яиц, жизнеспособность голодных личинок, наи-
17 больший (100 %) метаморфоз личинок и нимф, наибольшая длительность го-
т ¦ лодания активных фаз развития клещей. Каждая из фаз и стадий развития
клещей имеет свой оптимум температуры порой значительно отличный от оптимума другой фазы развития одного и того же вида клещей. Между верхней и нижней температурными границами жизни у иксодовых клещей заключена более узкая температурная зона, обеспечивающая возможности роста, развития, развития размножения и других проявлений биологической активности. Нижний температурный порог этой зоны всегда выше 0 °С, но чаще варьирует от +5- +10 °С у обитателей умеренной зоны 15 С и выше. Верхний температурный порог биологической активности, всего на несколько градусов ниже верхнего порога жизни. Так по исследовательским данным
+'1 Е.М. Хейсин (1953), В.А.Лыков (1966), ЕЛ. Малюшина (1970), Г.А. Дмитри-
ев (1981), W. Sixl, J. Nosek (1971 ) голодные имаго Ixodes persulcatus , Ixodes ricinus и Dermacentor marginatus нападают на прокормителей с начала весны способны к нескоординированым движениям уже при +1-+ 5 °С (нижний порог активности ). Передвижение и нападение на хозяев происходит у этих видов при температурах на +2- +3 °С выше пороговых значений. У обитающих в более тёплом климате нима и имаго Ixodes scapularis нижний порог активности составляет соответственно +8,5 - +9,8 и +7- +9,6 °С , а нижний порог упорядоченных движений- +9,2-+13,9 и +9,1- +12,3 °С (D.D.Clark, 1995).
.х, В реальных природных условиях, когда клещи постоянно подвержены воз-
действию переменных температур с большими суточными амплитудами, развитие может прерываться на недели или месяцы состоянием диапаузы. Кроме сроков развития и яйцекладки у напившихся особей температура определяет продолжительность жизни голодных клещей, контролируя скорость расхождения их пищевых резервов.
Для видов, обитающих в условиях умеренного и холодного климатов с достаточно суровой зимой , первостепенное значение может иметь холодо-
^) стойкость зимующих стадий. К сожалению, имеющиеся литературные дан-
ные (Е.М. Хейсин, Т.К. Кузнецова (1956), Ю.С. Балашов (1989), СР. Chen, |
