ВВЕДЕНИЕ
Малощетинковые черви (подкласс Oligochaeta типа Annelida -кольчатые черви, класса Clitellata - поясковые черви) играют важную роль в функционировании водных экосистем: в процессах самоочищения и как кормовая база рыб-бентофагов и хищных беспозвоночных.
В озере Байкал олигохеты занимают доминирующее положение в общей численности и часто в биомассе организмов зообентоса (до 70-90%) на илистых, песчаных и дресвяных грунтах (Бекман, 1959, 1987; Кожов, 1962; Снимщикова, 1987; наши данные). Отсутствие или незначительное накопление в донных осадках Байкала органических веществ в известной мере связано с насыщением воды до дна кислородом (Вотинцев, 1961, 1978), а также с переработкой их (минерализацией) донными организмами, в том числе олигохетами. При численности в десятки и сотни тысяч червей на м2 вклад их в утилизацию органического вещества может быть очень высоким (Побегайло, 1955; Каширская, 1977; Alsterberg, 1922; Wagner, 1968). Одновременно с этим существенна роль олигохет в аэрации грунтов, что в значительной мере может нарушать стратификацию донных отложений, но, в то же время, это способствует быстрейшей деструкции органических веществ (Цветкова, 1972).
Высокий эндемизм Oligochaeta Байкала (83,2%), как и других групп организмов, указывает на уникальность озера и его фаунистического комплекса. Изменение в последнее время эндемичных локальных группировок олигохет в сторону повышения доли общесибирских (широкораспространенных) элементов, может служить индикатором степени антропогенного воздействия на экосистему Байкала (Семерной, 1982а). Это явление наблюдается и в какой-то мере изучено в районе влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) (г. Байкальск)
(Семерной, 1983 а) и в при дельтовом пространстве Селенгинского мелководья (Кожова, 1974; Акиншина, Лезинская, 1980; Снимщикова, 1989а).
Благодаря длительной эволюции в огромной, относительно замкнутой экосистеме, имеющей пеструю и чрезвычайно разнообразную биотопическую структуру дна, олигохеты Байкала дают наглядную картину размаха эволюционного процесса в родах и родовых группах разных семейств. Новые данные по тубифицидам и наидидам, имеющих в отдельных родах "пачки" видов и подвидов, также как и у люмбрикулид, подтверждает представление В.В. Изосимова (1962) о Байкале как "крупнейшем очаге видообразования", в противоположность мнению В. Михаэльсена (Michaelsen, 1901) о Байкале как о "зоопалеонтологическом музее". Исследование эволюции байкальских олигохет, хотя и не получило пока должного развития, представляет большой интерес для специалистов, в частности, генетиков, изучающих микроэволюционный процесс (Кайгородова, 2000).
К 70-м годам прошлого века в результате столетней истории изучения олигохет Байкала в нем насчитывалось около 80 таксонов видового ранга, то есть в 2,5 раза меньше известного числа сейчас (205). Первое мое знакомство в конце 60-х годов с огромным коллекционным материалом по Oligochaeta в Лимнологическом институте и собственных сборов показало далеко не полное знание фауны данной группы в Байкале. Работы S. НгаЬё (1969,), О.В.Чекановской (1975), а позже S. НгаЬё (1982), автора (1982а и др.) и Л.Н. Снимшиковой (1982 и др.) это наглядно показали.
Автором при выполнении работы изначально, с конца 60-х годов, были поставлены две основные цели: 1) дать полный анализ таксономического состава и распространения олигохет в озере; 2) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и эволюции олигохет в озере Байкал.
В ходе работы решались ставились следующие задачи: 1) максимально полная таксономическая обработка коллекционных и собственных экспедиционных сборов олигохет; 2) установить состав и количественные показатели олигохет на глубинах и в грунтах отдельных районов, в том числе, зоны влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината; 3) изучить особенности строения эндемичных видов Байкала; ) 4) изучить внутривидовую изменчивость и видообразование в группе; 5) определить роль различных факторов и процессов в формировании олигохетофауны и эволюции олигохет Байкал.
Освоение олигохет Байкала автором начато в 1967 году и велось попутно с фаунистическими исследованиями по олигохетам озер Западной Сибири (Семерной, 1970), Забайкалья (Семерной, 1969, 1971а, б, в, 1972 а, б, 1973; Семерной, Томилов, 1973) и Монголии (Семерной, Томилов, 1972; Семерной, Акиншина, 1980 гг.), Волги и ее водохранилищ (Семерной, 1972 а, в, 1973, 1974 а, б, г, 1975 а, б; Поддубная, Семерной, 1989), Красноярского водохранилища (Семерной, Вершинин, 1977), Аральского моря и водоемов Узбекистана (Семерной, Гаврилов, 1973; Семерной, Белозуб, 1979; Семерной, Костромская, 1992) и др. Знакомство с широкораспространенной фауной олигохет и создание большой коллекции водных олигохет способствовало более успешному освоению эндемичной байкальской фауны.
В результате проведенных многолетних исследований автору и его ученикам (Л.Н. Снимщикова, Т.В. Акиншина) удалось увеличить более чем вдвое список олигохет Байкала, известный к началу 80-х годов. К настоящему времени в Байкале известно 205 видов, треть из которых открыта автором. Есть основания предполагать пополнение этого списка в ближайшее время.
Впервые в байкаловедении автором изучен видовой состав олигохет на всей акватории литорали, сублиторали и абиссали озера; показаны таксоценозы олигохет ряда географических и экологических районов;
установлен новый для олигохет биотоп в урезе воды, представляющий большой самостоятельный интерес для изучения фауны и экологии группы.
В результате многолетних исследований по фауне, морфологии и систематике олигохет Байкала открыто 2 новых для науки рода {Hrabeus и Wsevolodus), один подрод {Machetna), 71 вид и 1 подвид; впервые для байкальской фауны открыт п/класс Aphanoneura (класс Polychaeta), сем. Aeolosomatidae, ранее относившиеся к Oligochaeta; роды Tasserkidrilus Holmquist, Haber Holmquist и Aulodrilus Bretcher (1 вид). Практически полностью установлен состав родов Vejdovskyella (подрод Machetna) и Chaetogaster. Значительно расширен объем родов Rhyacodrilus, Isochaetides, Lamprodrilus, Stylodrilus и Rhynchelmis\
В работе впервые для данной группы байкальских организмов дается сравнительно-морфологический анализ функциональных систем олигохет, позволяющий вести более направленную первичную "сортировку" и последующее определение червей в пробах. Подробное описание микротехнических приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы.
Впервые в олигохетологии создан словарь морфологических терминов.
Также впервые в работе предпринята попытка дать общий обзор эволюционно-экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции олигохет в озере Байкал. Выявленное к настоящему времени морфологическое разнообразие форм щетинкового и полового аппаратов байкальских олигохет позволяет шире представить возможности морфо-адаптивной радиации олигохет и перейти в дальнейшем к анализу микроэволюционного процесса в популяциях и популяционных группах байкальских эндемиков и видов, внедряющихся в экосистему Байкала из внебайкальских фаунистических комплексов.
Результаты работы войдут в фундаментальные разработки по фауне, зоогеографии, эволюции и экологии беспозвоночных озера Байкал; могут
10
быть использованы в гидробиологическом мониторинге на участках озера, подверженных загрязнениям и разрушениям литорали; в оценке места и роли олигохет в трофоценотической структуре экосистемы Байкала, а с этим и установления доли олигохет в ее энергетическом балансе; в определении продуктивности дна озера для оценки кормового ресурса и кормовой базы для определенных видов рыб и хищных беспозвоночных.
Выражаю глубокую благодарность доктору Т. Тимму (Т. Timm) (Эстония) за большой труд по корректировке описаний видов и таксономии Oligochaeta и как своего соавтора в изучении рода Vejdovskyella Michaelsen. Я от всей души благодарен своим консультантам-учителям О.В. Чекановской, В.В. Изосимову, Н.Л. Сокольской, Н.П. Финогеновой и заочным консультантам С.А. Грабье (S. Hrabe) и Р. Бринкхэрсту (R.O. Brinkhurst); докт. биол. наук Г.Ф. Мазеповой за глубокое редактирование рукописи, ценные замечания и рекомендации.
Я благодарен своим ученикам, бывшим студентам: В.И. Лазаревой, Т.Е. Шидловской, И.П. Гросс, Т.Г. Полдневой, Т.Л. Масленниковой, выполнившим курсовые и дипломные работы по олигохетам Байкала, обработавшим большое число проб олигохет из коллекционных и собственных сборов и внесших тем самым свой вклад в изучение Oligochaeta Байкала; сотруднице кафедры зоологии Ярославского ГУ И.В. Ястребовой, участвовавшей в обработке материалов по олигохетам Байкала и других водоемов и сделавшей в результате работы сотни тотальных препаратов червей.
Особую благодарность хочу выразить организатору и Главному редактору серии Определителей по фауне озера Байкал O.A. Тимошкину за предложение подготовить Определитель олигохет Байкала, его внимание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков.
11
Глава 1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ OLIGOCHAETA ОЗЕРА БАЙКАЛ
Малощетинковые черви озера Байкал изучаются уже более столетия (Grube, 1873: описание Lycodrilus dybowskii - нового рода и вида сем. Tubificidae, и Euaxes baicalensis, ныне относящегося к роду Teleuscolex, сем. Lumbriculidae). К настоящему времени мы уже имеем довольно полное представление о фауне и таксономическом составе группы на уровне отрядов, семейств и подсемейств. В то же время следует отметить неравномерность и неравнозначность исследований по семействам и на уровне родов. Исследования же на уровне низших таксономических категорий (Семенов-Тяншанский, 1910, по Кузину, 1962) в пределах вида крайне недостаточны.
Некоторые итоги исследований Oligochaeta Байкала подведены в ряде работ отечественных авторов (Изосимов, 1960, 1962 — сем. Lumbriculidae и в целом по группе; Сокольская, 1962 — сем. Naididae; Носкова, 1967; Семерной, 1981; Линевич, 1982; Снимщикова, 1987; Smmschikova, Akinshina, 1994, 1998).
Наиболее полные данные по составу, систематике, происхождению и эволюции имеются для сем. Lumbriculidae (Михаельсен, 1901; Michaelsen, 1901, 1902, 1905, 1926а, 19266; Изосимов, 1934, 1949, 1960, 1962; Буров, 1931; Чекановская, 1962; Семерной, 19826, 1987а, б, 1987в; НгаЬё, 1982). Недостаточно разработанными до сих пор оставались роды Rhynchelmis Hoffm., Stylodrilus Clap, и Styloscolex Mich. Данная работа значительно дополняет сведения об этих родах. Существенный вклад в познание рода Rhynchelmis внесли Martin, Ferraguti & Kaygorodova (1998).
Сведения о сем. Naididae до 1962 года были случайными и неполными (Michaelsen, 1901, 1902, 1905, 1926а; Michaelsen u. Verescagin, 1930; Изосимов, 1949, 1962; Гаврилов, 1950 - определения Д.А. Ласточкина).
12
Специальные исследования по сем. Naididae проведены Н.Л. Сокольской (1962). Ею указано 20 видов, из которых 7 видов и один род были новыми для науки. Сейчас они дополнены данными по фауне и систематике (Семерной, 19826, 1984, 1985; Акиншина, 1984; Снимщикова, 1984а; Hrabe, 1982). Впервые для Байкала описывалась большая эндемичная группа видов рода Chaetogaster Baer - 9 видов и один подвид (Семерной, 1985). Ранее (Michaelsen , 1905) широкораспространенный представитель этого рода -Ch.diaphanus (Gruith.) был указан для соров. Первые данные по объему рода Vejdovskyella Mich., указанного ранее Г.Б. Гавриловым (1950 - опр. Д.А. Ласточкина) были представлены нами (Семерной, 19826) и Л.Н. Снимщиковой (1987). Сейчас этот род включает 7 байкальских видов, объединённых в новый подрод Machetna Semernoy et Timm (Semernoy & Timm, 1994). Значительно расширен род Nais Muller (Семерной, 1984; данная работа) и род Amphichaeta Tauber (данная работа). В результате, имея в виду данные по Naididae, содержащиеся в настоящей работе, можно сказать, что наидиды в Байкале не уступают в общем числе и количестве эндемичных видов люмбрикулидам и тубифицидам.
Долгое время данные по сем. Tubificidae Байкала были крайне скудными и неполными в описаниях видов. За вековую историю изучения олигохет Байкала, до 1975 года было известно лишь 13-15 видов и форм тубифицид: Isochaetides baicalensis (Mich., 1901)*, Baikalodrilus inflatus (Mich., 1901), Hrabeus korotneffi (Mich., 1905), R. multispinus (Mich.,1905), R. coccineus f. inaequalis Mich., 1905, /. arenarius (Mich., 1926), /. arenarius var. inaequalis (Mich, et Ver., 1930), R. coccineus (Vejd., 1875), Embolocephalus velutinus (Grube, 1879), Baikalodrilus werestschagini (Mich., 1933), R. multispinus multiovatus Burow, 1936, Baikalodrilus kozovi (Hrabe, 1969). К числу этих видов сем. Tubificidae в свете современной систематики согласно Hrabe (1982) и Snimschikova, Akinshina, (1998) отнесены виды Limnodrilus dybowskii (Grube, 1873), Isochaetides grubei (Mich., 1905) и Lycodrilides
13
schizochaetus (Mich., 1901) - байкальские эндемики, ранее относящиеся к отдельному сем. Lycodrilidae. Ряд видов и форм, указанных A.A. Носковой (1965, 1967) без морфологического описания считаются недействительными.
В 1975 году была опубликована первая специальная работа по тубифицидам Байкала (Чекановская, 1975), в которой даны описания сразу семи новых для науки видов, два из которых принадлежали к двум новым родам: Svetlovia и Rhyacodriloides. Эта работа послужила толчком для серии исследований по олигохетофауне Байкала и, прежде всего, тубифицидам (Holmquist, 1979 -новый род и вид Baikalodrilus digitatus; Семерной, 19826 — 4 новых вида и 3 подвида; Снимщикова, 1982 - 8 видов; Hrabe, 1982 - 2 вида; Снимщикова, 19846 — 3 вида р. Baikalodrilus; Снимщикова, 1986 — один вид и род; Снимщикова, 1989а,б - 5 видов и два подвида р. Baikalodrilus; Снимщикова, 1991а — 2 вида р. Baikalodrilus; Снимщикова и Акиншина, 1993 - 3 вида p. Tasserkidrilus Holmq.).
В эти годы, наряду с фаунистическими работами появляется серия работ по систематике тубифицид Байкала (Brinkhurst, 1981a, 1981b, 1984; Снимщикова, Тимм и Пареле, 1987; Timm, 1989).
Наименее изученными до сих пор остаются семейства Enchytraeidae и Propappidae. К настоящему времени в Байкале известно 2 вида энхитреид: Mesenchytraeus bungei Mich., 1901 и Cognettia aliger (Mich, et Ver., 1930) и два вида пропаппид: Propappus volki Mich., 1915 и Р. glandulosus Mich., 1905. Это массовые виды (за исключением С. aliger, найденного только в Посольском соре и Лиственичном заливе) в литоральных биоценозах. Особенно многочисленен М. bungei в прибойной зоне, по урезу воды. В материалах, собранных по всему Байкалу, встречаются и другие формы энхитреид, но отсутствие специалиста по пресноводным энхитреидам в нашей стране не
¦Систематическое положение видов дается по современной систематике на момент оформления данной работы.
14
дает возможности разобраться в их систематическом положении.
Малочисленным семейством, равно как и Enchytraeidae, и Propappidae, пока является сем. Haplotaxidae, содержащее два вида: Н. gordioides (Hartmann, 1821) и Я ascaridoides Mich., 1905. B.B. Изосимов (1962) указывает на ошибочность определения Н. gordioides в работе В. Михаельсена 1901 года и исправляет это на Н. ascaridoides. С тех пор ни морфологические, ни систематические исследования по этим интересным видам не проводились, следовательно существование в Байкале Н. gordioides остается под вопросом.
Самой молодой по известности группой аннелид Байкала можно считать сем. Aeolosomatidae (класс Polychaeta, подкласс Aphanoneura), открытое для Байкала описанием вида Aeolosoma singulare Sememoy, 1982 в составе Oligochaeta (Семерной, 19826). Автором открыто еще 3 вида этого семейства, в том числе, 1 вид новый для науки и 2 — новые для фауны Байкала.
Таким образом, систематический состав олигохет Байкала к настоящему времени достигает 205 видов (без эолосоматид), т.е. за последние 15 лет список их увеличился более чем вдвое.
Вместе с тем, следует отметить недостаточно полные описания большинства видов, сделанные В. Михаэльсеном, отчасти В.В. Изосимовым и О.В. Чекановской, что затрудняет идентификацию видов при известной для Байкала внутривидовой измечивости. К сожалению, подавляющее большинство работ по Oligochaeta Байкала посвящено описанию новых для науки видов. Между тем есть отчётливая необходимость изучения изменчивости отдельных видов и морфоадаптивной радиации в родовых группах олигохет. Трудности исследования морфологической изменчивости видов в Байкале, связанные со сбором материала в этой огромной и биотопически разнообразной экосистеме, могут в какой-то мере оправдать увлечение описанием новых и даже дробление видов. Накопление
15
коллекционного материала со временем позволит перейти на более высокий уровень систематического анализа Oligochaeta Байкала.
Другим недостатком исследований по олигохетофауне Байкала в работах В.В. Изосимова и отчасти О.В. Чекановской можно считать отсутствие указаний на местонахождения видов, что не позволяло представить общее байкальское, региональное и даже локальное их распределение. Замечательным положительным примером в этом отношении можно считать работы В. Михаэльсена (Michaelsen, 1905), Н.Л. Сокольской (1962) по сем. Naididae Байкала и Л.Н. Снимщиковой (1987) по олигохетам Северного Байкала. Их подробные указания местонахождений видов, прежде всего на литорали озера, и наши данные обработки коллекционных материалов и экспедиционных сборов 1978, 1982 и 1997 годов, позволяют представить довольно полно ареалы большинства ранее известных видов. Однако сделать полный зоогеографический анализ олигохетофауны Байкала сделать пока трудно из-за недостаточности или неравноценности сведений о локальных фаунах и малочислености местонахождений видов, открытых в последние годы, а они составляют примерно половину известного ныне списка. К сожалению, очень слабо изучен состав олигохет на литорали западного берега от истока Ангары до Малого Моря, на островной литорали, в больших заливах, бухтах и сорах.
К началу 80-х годов региональные исследования на Байкале были единичными: пролив Ольхонские ворота (Буров и Кожов, 1932), Селенгинское мелководье и соры (Michaelsen u. Verescagin, 1930; Носкова, 1963а, б, 1965, 1966, 1967; Снимщикова, 1977, 1989а: анализ известных данных по состу и распределению олигохет в сорах Селенгиского мелководья) и район г. Байкальска (Каплина, 1970, опред. С.А. Грабье). В последнее десятилетие такие исследования по Oligochaeta на Байкале значительно расширились. На Южном Байкале они стимулировались изучением влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного
16
комбината (БЦБК) на донные биоценозы (Акиншина и Лезинская, 1978; Акиншина, 1982; Лезинская и Акиншина, 1983; Семерной, 19836; Hrabe, 1982). На Северном Байкале исследования по Oligochaeta были поставлены в связи с освоением этого района в ходе строительства Байкало-Амурской магистрали (БАМ) (Снимщикова, 1984 а, 1987).
Специальные фаунистические исследования проведены нами на литорали Южного Байкала в 1978 году, Северного и Малого Моря в 1982, Южного и Среднего в 1997 году. Они показали огромное разнообразие родов Nais, Amphichaeta, Chaetogaster и др. (Семерной, 1983а, 1984, 1985). Исследования по составу и распределению олигохет в Малом Море (Семерной и Шидловская, 1981 а; Семерной, 1987в; данная работа), на Северном Байкале (Снимщикова, 1987; данная работа) и в абиссали (Семерной, 1983; данная работа) развеяли представление о видоспецифичности донной фауны абиссали: подавляющее большинство видов олигохет оказалось общим для глубинной зоны, малых и средних глубин.
Первые данные по количественной характеристике олигохет в зообентосе литорали Байкала были даны М.М. Кожовым (1931) и Г.Л. Миклашевской (1932), позже М.Ю. Бекман (1959: Малое Море; 1971: Селенгинский район) и А.Я. Базикаловой (1971: Селенгинский район). Первые локальные исследования по фауне и доле олигохет в донных сообществах были выполнены в Баргузинском заливе (Кожов, 1934, опр. В.В. Изосимова), губе Богучанской (Буров и др., 1934) и проливе Ольхонские ворота (Буров и Кожов, 1932).
В целом, количественные данные по олигохетам, тем более отдельных видов в сообществах различных биотопов Байкала, до сих пор далеко недостаточны. В основном они относятся к Северному Байкалу (Снимщикова, 1987), сорам (Носкова, 1963а: Посольский сор; Черепанов и др., 1977: Северо-байкальский сор; Снимщикова, 1977: Истокский сор),
17
Малому морю (Семерной, Шидловская, 1981) и району г. Байкальска (Каплина, 1970; Акиншина и Лезинская, 1978; Лезинская и Акиншина, 1983; Семерной, 1983а).
Более обстоятельно изучены состав, распределение и количественные характеристики олигохет в бентосе района влияния сточных вод БЦБК и в контрольных биотопах южнее города Байкальска. Первые данные (Кожов,1970, 1971; Окунева, 1970, 1974; Каплина, 1974) касались доли олигохет в зообентосе района Утулик-Мурина по материалам 1961-67 гг. В этих же материалах впервые для литорали Южного Байкала было указано 30 видов олигохет (Каплина, 1970, опр. С.А. Грабье; Hrabe, 1982). В более поздних работах (Акиншина и Лезинская, 1978; Акиншина, Лезинская, 1982; Лезинская и Акиншина, 1983; Семерной, 1983а) обсуждаются вопросы количественного перераспределения в составе олигохет на участках дна озера, подверженных влиянию сточных вод.
Далеко недостаточно изученными остаются состав и распределение олигохет в донных биоценозах абиссали озера в целом (Кожов, 1962; Черепанов, 1970; Семерной, 1983в). В настоящее время мы практически не можем выделить локальные олигохетные комплексы в абиссали, что затрудняет зоогеографический анализ фауны. Это связано главным образом с трудностями сбора материала. М.Ю. Бекман (1987) определяет долю олигохет в донных сообществах абиссали в 90 %, но это прежде всего за счет крупных особей люмбрикулид. Мелкие особи олигохет теряются при промывке грунта через крупные сита и при выборке червей. Между тем, численность мелких форм может быть выше, чем крупных и составлять значительную биомассу. При этом вероятны потери в видовом (качественном) составе. В.В. Черепанов (1970) рассматривает зонально-экологическую (трофическую) структуру донных организмов, в том числе олигохет. Martin, Martens & Goddeeris (1999), изучая фауну олигохет абиссали, связывают преобладание там мелких форм со скудностью пищи.
|
