3 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphidae, Diptera) - одно из крупнейших семейств двукрылых насекомых. В мировой фауне известно около 6 тыс. видов сирфид, которые относятся почти к 300 родам и подродам. Они являются неотъемлемым компонентом большинства наземных экосистем, и значительное их число приурочено к умеренным широтам. В Палеарктике к настоящему времени выявлено около 1800 видов; со времени публикации последнего каталога журчалок (Peck, 1988), в котором было указано 1590 видов из 120 родов, описаны десятки новых видов, внесены существенные изменения в синонимию видовых и родовых названий. Большинство мух-журчалок тяготеет к гумидным областям, в меньшей мере они связаны с семиаридными ландшафтами. Этим обусловлено относительно низкое разнообразие этих мух в Афротропической области, Австралии и на равнинах Центральной Азии. Резко снижается число видов сирфид в Субарктике, но 2 вида из них зарегистрированы даже на Шпицбергене (Nielsen, 1999).
Взрослые сирфиды являются в подавляющем большинстве антофильными насекомыми: они питаются пыльцой и нектаром цветковых растений, играя важную роль в их опылении. Роль мух-журчалок, как опылителей, особенно значительна в высоких широтах и горных областях, где снижается разнообразие и численность пчел. Однако в отличие от последних взрослым журчалкам не свойственна жесткая приуроченность к кормовым растениям определенного вида. Личинки сирфид, в отличие от имаго, представлены разнообразными трофическими формами. Многие виды в личиночном возрасте являются энтомофагами, сапрофагами и фитофагами. Известны и более причудливые пищевые специализации личинок. Например, эктопаразитами общественных ос признаны личинки Volucella inanis (Rotheray, 1993), а личинки Cheilosia morio являются резиниколами, обитают в смоляных натеках на хвойных. Личинки-афидофаги, преобладающие среди хищных сирфид, привлекают внимание многих исследователей как потенциальный материал для разработки методов биологической борьбы с тлями. Существенный вред сельскохозяйственным и декоративным луковичным растениям наносят личинки некоторых сирфид, среди которых весьма широко распространились благодаря деятельности человека луковые журчалки (Eumerus strigatus, E. tuberculatus) и нарциссовая журчалка {Merodon equestris).
В силу своего разнообразия сирфиды отражают многие стороны глобального и регионального фауногенеза, могут служить материалом для моделирования процессов формообразования и эволюции. Широкий спектр трофических связей журчалок и большой диапазон их биотопических предпочтений, при наличии значительного числа
4
узкоспециализированных видов, делают привлекательными этих насекомых в качестве индикаторных организмов для экологических экспертиз.
Мухи-журчалки Дальнего Востока России к началу наших исследований были изучены недостаточно. Наиболее полные сведения о видовом составе сирфид были накоплены по южным окраинам региона (Южному Сахалину, Кунаширу, Южному Приморью), которые отличаются высоким биоразнообразием и экзотичностью фауны, обусловленной прежде всего высоким эндемизмом. При этом исключительно скудной была информация об особенностях экологии, фенологии и развитии дальневосточных мух-журчалок. В значительной мере это можно объяснить отсутствием на тот период регионального определителя, что затрудняло как фаунистические, так и экологические исследования мух-журчалок Дальнего Востока. Отчасти необходимостью составления определительных таблиц для дальневосточных сирфид были инициированы наши исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение мух-журчалок Дальнего Востока России. В связи с этим требовалось решить следующие задачи:
1) провести инвентаризацию фауны мух-журчалок Дальнего Востока России и ревизовать роды и типовые экземпляры видов, описанных с изучаемой территории;
2) подготовить определительные таблицы мух-журчалок Дальнего Востока России;
3) провести хорологический и фаунистический анализ дальневосточных сирфид, выяснить закономерности формирования их фауны;
4) изучить особенности развития и фенологии мух-журчалок в условиях Дальнего Востока;
5) изучить суточную активность и репродуктивное поведение сирфид;
6) изучить трофические связи имаго и личинок, разработать систему жизненных форм имаго мух-журчалок.
В процессе выполнения работы возникали новые вопросы, решение которых способствовало достижению общей цели исследования. К их числу относится разработка классификации рода Xylota с учетом особенностей филогенеза (Mutin, Gilbert, 1999), ревизия рода Blera (Барканов, Мутин, 1991).
Научная новизна. В ходе инвентаризации мух-журчалок Дальнего Востока России выявлено 542 вида из 96 родов. Описаны как новые для науки 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Уточнено распространение большинства видов сирфид дальневосточной фауны. Впервые проведен биогеографический анализ мух-журчалок региона. Получены оригинальные сведения о биологии и экологии сирфид в условиях Дальнего Востока.
5
Теоретическая ценность работы состоит в решении ряда вопросов классификации сирфид. Разработана типология ареалов дальневосточных сирфид, рассмотрены вопросы формирования их фауны. Выявлены адаптивные аспекты фенологии и суточной активности мух-журчалок в условиях Дальнего Востока. Изучены антофильные комплексы сирфид 50 видов дальневосточных растений. Разработана система жизненных форм имаго сирфид.
Практическое значение имеет опубликованный определитель мух-журчалок Дальнего Востока России, который в настоящее время переиздается фрагментами на японском языке. Информация о трофических связях имаго и личинок, фенологии и поведении журчалок представляет ценность для использования сирфид как энтомофагов в биологической борьбе с вредными насекомыми и в качестве индикаторных организмов. Материалы по биологии, экологии и биогеографии сирфид широко используются в учебно-методической работе автора при подготовке учителей-биологов.
Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на III-V Всесоюзных диптерологических симпозиумах (Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1990), IV Международном съезде диптерологов (Оксфорд, 1998), Первом и Втором международных симпозиумах сирфидологов (Штутгарт, 2001; Аликанте, 2003), VI Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1996, 1997, 2000, 2001, 2002, 2003), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998), расширенном заседании кафедры Биологии КнАГПУ (Комсомольск-на-Амуре, 2004) и заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2004).
По теме диссертационного исследования опубликовано 46 работ, в том числе монографический раздел в "Определителе насекомых Дальнего Востока России" (Мутин, Баркалов, 1999), который начал переиздаваться фрагментами на японском языке.
6 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
Мухи-журчалки - одно из наиболее полно изученных семейств двукрылых насекомых, что обусловлено несколькими причинами: относительно крупными размерами и яркостью окраски большинства представителей, легкостью сбора коллекционного материала во время кормления мух на цветущих растениях, практической ценностью их как опылителей и энтомофагов. Кроме того разнообразие сирфид делает их привлекательным объектом для систематиков, биогеографов и экологов. По-видимому, из-за выразительной пестрой окраски этих двукрылых и обыкновения скапливаться на цветущих растениях появилось название типового рода Syrphus, поскольку слово "syrphetos" в латинском языке соответствует таким понятиям как "сброд" и "скопище". На мух-журчалок обращают внимание не только специалисты-энтомологи; своей необычной окраской (подавляющему большинству мух-журчалок присуща мимикрия) и способностью зависать в воздухе они резко вьщеляются среди других мух и в отличие от большинства из них имеют собственные названия в языках многих народов. Русское название сирфид отражает специфические звуки, издаваемые этими мухами во время парения или при разогревании тела ранним утром. Англичане и немцы в национальных названиях сирфид, "hoverflies" и "Schwebfliegen", отметили их способность к зависающему полету. Названием "pestrenky" чехи подметили пестроту раскраски журчалок. Принятым в Северной Америке названием сирфид американцы и канадцы подчеркивают трофическую связь имаго этих мух с цветковыми растениями, но их "flower-flies" смущают диптерологов других стран, в частности у российских энтомологов название "цветочные мухи" прочно закрепилось за семейством Anthomyiidae. Вообще-то американское название сирфид, вероятно, родилось относительно недавно и вряд ли в среде далекой от энтомологии. Такова же, по-видимому, история японского словосочетания "hana abu", полностью соответствующего по смыслу американскому названию сирфид. Неожиданным кажется отсутствие исторически сложившегося названия сирфид у китайцев; употребляемое ими в научных публикациях название "shi ya ying", переводится дословно как "поедающие тлей мухи" и, безусловно, сложилось на современном этапе истории, как отражающее особенности биологии личинок типового рода Syrphus. Давнее внимание к сирфидам нашло отражение не только в их национальных названиях. Два вида журчалок с фотографической точностью изображены Яном Брюгелем (Jan Brueghel) на одной из картин начала XVII века (Laska, Kotkova, 1997). Нельзя безоговорочно отвергнуть предположение Г. Ротерея (Rotheray, 1993) и более ранние высказывания о том, что сирфиды, а точнее взрослые мухи типичного синантропного вида Eristalis tenax, воспринимаемые из-за мимикрии нашими
7
предками как пчелы, фигурируют в античных манускриптах и библейском повествовании о Самсоне.
Первые сведения о сирфидах Дальнего Востока появляются с середины XIX столетия. По сборам М. Биго (М. Bigot) из "Северного Китая" М. Маккаром (Macquart, 1855) было указано 3 вида, из них два как новые для науки. Обрабатывая коллекции из Японии, ряд западных таксономистов также описывают новые виды мух-журчалок (Loew, 1858; Coquillett, 1898). Энтомологические коллекции Р.К. Маака (1855 г.) и Л.И. Шренка (1854-1856 гг.) с Дальнего Востока России, обработанные В.И. Мочульским (Motschulsky, 1859), фактически не послужили для описания новых видов сирфид, Единственный выделенный им вид Volucella tabanoides рассматривается нами как синоним V. pellucens. Позднее несколько новых видов из бассейна Амура описывает И.А Порчинский (Portschinsky, 1884, 1887). Из всех этих трудов, как правило, невозможно точно установить типовую местность описываемых видов.
Начало XX столетия ознаменовалось своеобразным бумом в изучении мух-журчалок Японии. Помимо европейских диптерологов (Herve-Bazin, 1914) ее фауну в этот период активно изучают японские энтомологи. Особенно крупный вклад в изучение этих двукрылых внес С. Матсумура, описавший почти две сотни видов и ряд родов сирфид из Японии и Южного Сахалина (Matsumura, 1905, 1911, 1916, 1918; Matsumura, Adachi, 1916, 1917а, b, 1919). Выделенные им таксоны родового ранга в подсемействе Syrphinae вначале не были поддержаны ни соотечественниками (Shiraki, 1930), ни западными сирфидологами, и лишь значительно позже валидность некоторых из них была признана (Vockeroth, 1969, 1973). Таким образом, первые два десятилетия XX столетия можно считать вторым этапом активного изучения мух-журчалок Дальнего Востока, который прошел под знаменем С. Матсумуры. В этот период по материалам с материковой части Дальнего Востока было описано лишь несколько видов (Sack, 1910), хотя в Приморье и Приамурье работало немало российских экспедиций, участники которых активно собирали среди прочих насекомых мух-журчалок. Основная масса этого коллекционного материала поступала в Санкт-Петербург, в музей Императорской Академии наук (ныне Зоологический институт РАН). Среди наиболее именитых коллекторов были В.К. Солдатов, А.А. Яковлев и Л.М. Старокодомский (сборы в низовьях Амура, 1909-1913 гг.), Н.М. Павленко (Хабаровск, 1910- 1916 гг.), А.Г. Кузнецов и Рыдзевский (юг Приморья, 1911 г.), В.В. Чернявин (низовья Амура, 1915 г.), М.Н. Римский-Корсаков (окр. Владивостока, 1915 г.), А.И. Черский (Амур, 1909 г.; Охотское побережье, 1912 г.; Российско-Корейская граница, 1913 г., Владивосток, 1914 г.), А.А. Емельянов (бассейн Уссури, 1911-1913), В.К. Арсеньев (Императорская Гавань, р. Тумнин, 1908 г.). На Камчатке сирфид собирал А.Н. Державин и Г.А. Поршняков (1908-1909 гг.).
Некоторое количество сирфид оказалось в сборах насекомых из Кореи, сделанных П.Ю. Шмидтом (Гендан, 1900 г.) и В.Л. Комаровым (бассейн Ялу, Чань-пень, 1913 г.).
В 20-х годах юг Приморья посещают в составе разных экспедиций сотрудники Зоологического института АН СССР и собирают богатейший коллекционный материал по мухам-журчалкам. Особенно выделяются сборы, сделанные A.M. Дьяконовым и Н.И. Филипьевым (1926 г., 1929 г.) в селах Яковлевка и Виноградовка, Н. Кузнецовым (1926 г.) и А.А. Штакельбергом (1927 г.) в окрестностях Сучана (Партизанск). Небольшие коллекционные материалы поступили от А.И. Куренцова (Южное Приморье, 1928 г.) и А.Н. Формозова (низовья Амура, 1928 г.). Довольно хорошая коллекция мух-журчалок была сделана Г.Д. Дулькейтом на о. Большой Шантар (1926 г.). Наплыв дальневосточного материала в Зоологический институт АН СССР не замедлил сказаться; в свет выходят одна за другой работы А.А. Штакельберга (1925, 1926, 1927, 1928, 1930а, Ь, с) с описаниями новых таксонов с Дальнего Востока. В итоге их автор обозначился как новый лидер в изучении дальневосточных сирфид, оттеснив других европейских специалистов на задний план. По-прежнему продолжает привлекать внимание европейских и американских сирфидологов фауна Восточного Китая (Herve-Bazin, 1929, 1930; Shannon, 1926). Примечательным событием в истории изучения мух-журчалок Китая на тот период стала публикация каталога двукрылых Китая (Wu, 1940). В Японии выходит фундаментальная сводка по фауне сирфид империи (Shiraki, 1930), в которой автор указывает для Японских островов (без архипелага Рюкю) 184 вида, из них 40 описываются как новые для науки. Вместе с тем Т. Сираки излишне критично отнесся к наследию своего учителя и без всякого обоснования свел в синонимы к европейским видам большинство описанных С. Матсумурой таксонов из трибы Syrphini, что только усложнило систематикам последующую работу.
Очередной всплеск активности в изучении сирфид Дальнего Востока пришелся на послевоенные годы и связан с именами советских и японских диптерологов. В конце 40-х -начале 50-х годов работы по инвентаризации дальневосточных сирфид вновь активизировались как в Японии (Shiraki, 1949, 1952, 1954; Shiraki, Edashige, 1953), так и в СССР (Штакельберг, 1950, 1952а, б, 1953 а, б; Виолович, 1952). Сразу после окончания второй мировой войны в 1946 г. Курильские острова посещают советские энтомологи Н.Н. Конаков, А.И. Куренцов, А.А. Стрелков. Их коллекционные материалы и последующие сборы Н.А. Виоловича на Южных Курилах и Южном Сахалине были частично обработаны А.А. Штакельбергом (19556, 1956, 1958). Итогом изучения сирфид Сахалинской области явилась фаунистическая сводка Н.А. Виоловича (1960а), которой предшествовала публикация серии его статей (Виолович, 1955, 1956а, б, 1957, 19606). К концу 50-х годов
9
сотрудники Зоологического института АН СССР (К.Б. Зиновьев, И.А. Нейфельд) формируют богатейшую коллекцию мух-журчалок южной части Амурской области, собранных преимущественно в окрестностях села Климоуцы. По этим материалам было описано несколько новых видов А.А. Штакельбергом (Stackelberg, 1963a, b).
С 60-х годов дальневосточных сирфид в СССР активно изучают уже в трех научных центрах: А.А. Штакельберг в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград), Л.В. Зимина в Зоологическом музее МГУ (Москва) и Н.А. Виолович в Биологическом институте СО АН СССР (Новосибирск). Интересные и обширные коллекции мух-журчалок из мало обследованных районов Дальнего Востока поступают в Биологический институт СО АН СССР (сборы Л.Ф. Левиной на северо-востоке Магаданской области, 1963 г.), Зоологический музей МГУ (сборы А.Н. Желоховцева в Магаданской области за 1963 г. и А.И. Шаталкина в Амурской области за 1976 г.). Интенсивная обработка накопленных фондов сопровождается выходом в свет большого числа публикаций отечественных специалистов, которые содержат описания новых таксонов, синонимию и уточнение распространения уже известных видов (Штакельберга, 1964, 1965, 1970; Виоловича, 1971, 1973а, б, 1974а, б, в, 1975а, б, 1976 а, в, г, 1977, 1978а, б; Зимина, 1961, 1964, 1968а, б, 19726, 1976). На Дальнем Востоке в этот период проводятся многочисленные фаунистические и экологические исследования, часть из которых была посвящена непосредственно сирфидам (Зимина, 1972а; Черкашина, 1973а, б), в других оригинальные сведения по биологии мух-журчалок получены при изучении различных экологических комплексов насекомых (Кривошеина, 1972а, б, 1974а, б, в; Петрова, 1973а, б; Куликова, 1978). Своего рода итогом работы японских сирфидологов XX столетия явилось издание 2-х томной монографии Т. Сираки (Shiraki, 1968a, b), которая, к сожалению, не пролила свет на подсемейство Syrphinae по причине отсутствия соответствующего раздела.
В 70-х годах Новосибирск становится основным центром изучения дальневосточных мух-журчалок. Н.А. Виолович обрабатывает новые материалы из Южного Приморья, собранные С. Приписным и А.В. Баркаловым. Они послужили основой для многих публикаций (Виолович, 1979а, б, 1980а, б, в, г, 1981а, б, 1982а). Подводя итоги многолетней инвентаризации фауны сирфид Сибири и Дальнего Востока, Н.А. Виолович публикует списки видов мух-журчалок с указанием их распределения по регионам изучаемой территории (Виолович, 19766, 19826). Завершается очередной этап изучения дальневосточных сирфид выходом в свет определителя Н.А. Виоловича (1983). Безусловно, двадцать лет, предшествующих этой книге, прошли в отечественной сирфидологии при лидировании ее автора (рис. 1).
10
600 -I 532 542
418 429
as 40° ¦ о и 333
Й о а 200 - 185
т
0 -
Виолович, 1960 Виолович, 1976 Виолович, 1982 Виолович, 1983 Реек, 1988 Мутин, Баркалов, 1999 В этой работе
Рис. 1. Число зарегистрированных видов журчалок на Дальнем Востоке России в 1960-
2004 гг.
За последние два десятилетия прошедшего столетия наши представления о сирфидах юга Дальнего Востока России существенно расширяются в различных направлениях. Помимо описания новых таксонов, синонимических замечаний, ревизий и фаунистических обзор (Баркалов, 1980а, б, 1981а, б, в, 1983а, 1984, 1988, 1990а, б; Виолович, 1985а, б, 1987, 1988; Мутин, 1983в, 1984а, б, в, 1985, 1986, 19876, в, 1988, 1990а, б; Мутин, Баркалов, 1990, 1995; Баркалов, Мутин, 1991а, б; Mutin, 1998а, b, d, e, f; Mutin, Barkalov, 1997; Mutin, Gilbert, 1999) публикуются сведения о различных аспектах экологии имаго сирфид (Мутин, 1983а, б, 1984г, 1987а, д, 1992, 1997), морфологии и биологии их личинок (Сивова, 2000; Сивова, Мутин, 2000). Формируется региональный центр по изучению дальневосточных мух-журчалок в Комсомольске-на-Амуре, всесторонне изучается сирфидофауна Нижнего Приамурья (Sivova, Mutin, Gritskevich, 1997; Мутин, Грицкевич, 1997, Gritskevich, 1998; Грицкевич, 2000). Новые коллекционные материалы, собранные на Сахалине и Курильских островах А.В. Баркаловым, В.К. Зинченко, A.M. Басарукиным, а позже участниками Курильского российско-американского проекта (1995-2000 гг.), послужили основой для серии публикаций (Mutin, Barkalov, 1997; Mutin, 1997, 1998с, 1999; Мутин, 20036), которые существенно дополнили представления о фауне мух-журчалок Сахалинской области.
Итоги изучения фауны мух-журчалок Дальнего Востока России подведены в разделе "Определителя насекомых Дальнего Востока России" (Мутин, Баркалов, 1999), куда
11
включено 96 родов и 532 вида. Определительные таблицы по дальневосточным журчалкам вызвали живой интерес у японских энтомологов и с 2000 г. переиздаются небольшими частями на японском языке в переводе М. Иокогамы (Mutin, Barkalov, 2000a, b; 2001a, b; 2002).
Следует отметить, что в последние десятилетия возрос интерес к изучению сирфид в сопредельных с Дальним Востоком России странах. В 80-х годах в Японии выходит в свет ряд публикаций, среди которых прежде всего выделяются работы К. Охара по вопросам систематики и биологии преимагинальных стадий сирфид (Ohara, 1980, 1984а, Ь, с, 1985). Помимо статей с фаунистическими списками отдельных префектур или островов, где среди прочих насекомых упоминаются сирфиды, появляется несколько коротких заметок с синонимией и указанием новых для фауны Японии видов мух-журчалок (Ikezaki, 1982, 1983). Эти традиции ярко отразились в содержании журнала Диптерологического клуба Японии "Hana-abu", где сообщениям о находках новых для японской фауны сирфид отводится первое место (Yokohama, 1996, 1997, 1998а, Ь, 1999; Katsura, 2001; Ohishi, 2001). Помимо фаунистических работ, этот журнал насыщен сведениями о биологии сирфид, в том числе информацией о личиночных стадиях (Katsura, 2000; Sugahara, 2000 a, b). С конца 80-х отмечается всплеск интереса к мухам-журчалкам в Китае, с сопредельных с Россией территорий Северо-Восточного и Восточного Китая описываются новые таксоны и отмечаются новые находки для фауны (Не, 1992, 1993; Chu, He, 1992; Не, Chu, 1992a, b, с; Chu, 1994; Li, He, 1994; Не et al., 1998). Многочисленные публикации с сообщениями о находках сирфид на территории Кореи, среди которых лишь немногие были специально посвящены этим насекомым (Kim, Kim, 1972; Claussen, 1990), были обобщены в форме каталога (Han et al., 1998). Однако из этой работы очевидно явствует, что фауна сирфид этой дальневосточной страны изучена весьма неполно.
В настоящее время продолжается уточнение таксономии дальневосточных сирфид, их распространения и экологии (Мутин, 2001а, б, Mutin, 2001a, b; Мутин, 2002; Mutin, 2002; Мутин, 2003 а, б, в). Фаунистический список мух-журчалок Дальнего Востока России на данный момент насчитывает 542 вида.
12 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основу работы положены материалы, собранные автором в 1978-2003 гг. в различных районах Дальнего Востока: Приморском и Хабаровском краях, Амурской, Магаданской и Сахалинской областях (рис. 2). Обработаны обширные коллекции мух-журчалок, хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (Владивосток), Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург), Зоологическом Музее МГУ (Москва), Институте систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск). Изучены сборы дальневосточных сирфид, любезно предоставленные другими коллекторами. Интересный коллекционный материал получен от участников Международного Курильского проекта, которые посетили в 1995-2000 гг. почти все острова Курильского архипелага. Для решения таксономических вопросов исследован типовой материал из коллекций Национального Музея США (Smithsonian Institution, Washington!, D.C.), Оксфордского университета (University museum of Natural History, Oxford University) и Британского Музея Естественной Истории (British Museum of Natural History, London). Получен сравнительный материал из различных регионов мира, предоставленный для изучения R.J. Vockeroth (Канада), К. Ohara (Япония), T.R. Nielsen (Норвегия), С. Claussen (Германия), C.F. Thompson (США), P. Laska (Чехия). Всего исследовано около 44 тыс. экз. мух-журчалок, собранных на Дальнем Востоке / России, в том числе типовые экземпляры 109 видов. »
Взрослые мухи отлавливались в природе преимущественно стандартным энтомологическим сачком с диаметром обруча от 30 до 50 см. Наиболее результативные сборы мух сделаны на цветущих растениях и в различных местах концентрации самцов. Для сбора некоторых мелких и немногочисленных видов журчалок более эффективным приемом было "кошение" энтомологическим сачком по травостою. Использовались также ловушки Малеза длиной 2,5 и 5 м с максимальной высотой 2 м. В единичных случаях журчалки добыты с помощью светоловушек и взяты из проб корма птенцов воробьиных. Небольшое количество мух выведено из личинок или яиц, собранных в природе. С целью изучения экологии мух-журчалок проведено 74 суточных учета и свыше 360 десятиминутных учетов в периоды максимальной активности сирфид по методике Ю.А. Песенко (1972).
Значительная часть собранного материала накалывалась на энтомологические булавки и минуции, Каждый экземпляр снабжался стандартной географической этикеткой. Остальной материал размещался на ватных слоях. В исключительных случаях, главным образом при необходимости дальнейшего препарирования, мухи фиксировались в 70% этиловом спирте.
13
О
CV
i 8;
:¦¦...;.. • \;;~-
. : *.
¦
Рис. 2. Места сборов мух-журчалок в пределах Дальнего Востока: 1 — сборы автора, 2 -
сборы других коллекторов.
Изучение морфологии и определение видов проводилось с использованием микроскопов серии МБС. Препараты гениталий самцов, по которым часто проводится точное определение
14
видов, готовились по стандартной методике с использованием 10% раствора КОН (Штакельберг, 1969). Готовые препараты фиксировались в глицерине. На постоянное хранение они помещались в стеклянные и пластиковые микропробирки или запаивались в пластиковые трубки, после чего емкость с препаратом накалывалась на одну булавку с препарированным экземпляром. Рисунки препаратов и отдельных частей тела сирфид делались с помощью окулярной сетки. Выбор проекции рисунка связан с максимальной его наглядностью, но при изображении гениталий самцов использовались преимущественно латеральная и дорсальная проекции.
Большие трудности были связаны с выбором методики учетов численности сирфид, которые адекватно отражали бы структуру населения или особенности экологии этих двукрылых. Поскольку взрослые сирфиды в активном состоянии тратят большую часть бюджета времени на питание (Gilbert, 1985a), то учеты их численности на цветущих растениях позволяют выявить не только структуру антофильного комплекса, то есть установить видовой состав и относительную численность видов журчалок, питающихся на данных растениях, но также получить представление о суточной активности этих насекомых. Слабо выраженная пищевая специализация мух-журчалок позволяет через учеты их на цветущих растениях получить представление о структуре населения этих мух в конкретном биотопе. Сирфиды являются почти исключительно антофильными насекомыми и легко выявляются во время питания на цветущих растениях. При выборе методов учета численности сирфид на цветущих растениях мы остановились на методике, предложенной Ю.А. Песенко (1972) для пчел. Использование ловушек Малеза для изучения биотопического распределения сирфид во многих случаях давало несравнимо более скудный материал, чем проводимые нами учеты по модифицированной методике Ю.А. Песенко. Учеты сирфид на цветущих растениях различались по своим основным и дополнительным целям. Поскольку большинство видов мух-журчалок проявляют максимальную активность питания в полуденные часы весной и в начале лета или до наступления жары в июле-августе, то с целью выявления особенностей антофильного комплекса достаточно было провести трехкратные 10-минутные учеты в часы максимальной их активности. Мухи отлавливались постоянным сборщиком на растениях одного вида. Для учета выбиралась площадка около 200 кв. м в куртинах обильно цветущих растений, по которой учетчик передвигался по постоянной трансекте. Насекомые отлавливались на цветках и соцветиях, учитывались также сирфиды, парящие в непосредственной близости у цветков. Затем весь улов замаривался в сачке инсектицидом в аэрозольной упаковке "Дихлофос", помещался в бюксу и снабжался этикеткой. Для изучения суточной активности учеты проводились ежечасно на протяжении
15
светового дня. Одновременно с учетами снимались показатели основных метеорологических факторов на высоте около 1,5 м над поверхностью почвы. Температура воздуха и его относительная влажность регистрировались с помощью аспирационного психрометра или срочного термометра и гигрометра. Степень освещенности измерялась люксметром. Камеральная обработка материалов учета проводилась в тот же день, либо бюксы помещались в морозильную камеру для сохранения эластичности насекомых и предохранения их от высыхания. Обработанный материал учетов хранился в дальнейшем в основном на ватных слоях. После определения насекомых результаты учетов заносились в электронные таблицы программы "Microsoft Excel".
Статистическая обработка зоогеографических и экологических данных проводилась на персональном компьютере типа ШМ-РС. Фаунистическое сходство рассчитывалось в программе NTSYS (Version 1,40) с использованием коэффициенту Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983). На основе рассчитанной матрицы сходства с помощью программы NTSYS (Rholf, 1988) проводился кластерный анализ методом UPGMA (невзвешенный парно групповой метод анализа) и ординация методом главных координат. Расчет матриц мер включения и построение орграфов отношения банальности проводились с учетом рекомендаций В.Л. Андреева (1980). Филогенетическая система рода Xylota строилась в программе Hennig86. Признакам гениталий самцов, как более важным (Hippa, 1978), придавался больший вес (3), чем другим (1). В качестве внешней группы выбран род Brachypalpoides, единодушно отделяемый от Xylota s. str. (Thompson, 1975; Hippa, 1978).
На протяжении всего периода работы нами постоянно ощущалась поддержка со стороны коллег и соратников: искреннюю признательность автор выражает Баркалову А.В., Багачановой А.К., Макаркину В.Н., Кузнецову С.Ю., Озерову Л.А., Овчинниковой О.Г. Особо автор благодарен своим наставникам: Виоловичу Н.А., Соболевой Р.Г., Леру П.А., Лелею А.С., Нарчук Э.П., Зайцеву В.Ф., Рихтер В.А., Пэк Л.В. Многое в данном исследовании было бы невозможным без содействия со стороны зарубежных коллег: F. Gilbert (Nottingham University, U.K), С. Thompson (the Smithsonian Institution, USA), T. Nielsen (Sandnes, Norway), С Claussen (Flensburg, Germany), существенную помощь в работе оказали также материалы, полученные от R.J. Vockeroth (Canada), P. Laska (Czech Republic) и К. Ohara (Japan), за что мы их всех сердечно благодарю. За содействие в проведении статистического анализа данных нам хотелось бы поблагодарить С.К. Холина и П.С. Шеенко.
16 ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ МУХ-ЖУРЧАЛОК
Описание внешней морфологии имаго сирфид приводится во многих работах (Vockeroth, 1969; Thompson, 1972; Hippa, 1978; Stubbs, Falk, 1983; Виолович, 1983; Vockeroth, Thompson, 1987; Speight, 1987 и др.)- В большинстве случаев они содержат краткую характеристику признаков, которые используются в определительных таблицах, данных в тех же публикациях. В ревизиях и обзорах отдельных триб и родов обычно дается таксономическая оценка морфологических признаков, наиболее значимых для идентификации соответствующих таксонов. Один из наиболее полных обзоров морфологии имаго с подробной характеристикой таксонов надвидового ранга опубликован Ф. Халлом (Hull, 1949). Высокая таксономическая ценность особенностей строения гениталий самцов мух-журчалок является главной причиной появления специальных публикаций (Metcalf, 1921; Du&k, Laska, 1964; Zaka-ur-Rab, 1979).
3.1. Имаго
Взрослые мухи-журчалки характеризуются разнообразием формы тела, которая варьирует от очень стройной до массивной (рис. 3), а размеры мух колеблются от мелких (4 мм) до крупных (25 мм и более). Между тем сирфид можно легко узнать по ряду признаков: особенностям жилкования крыла, отсутствию на теле крепких щетинок, типичных для многих короткоусых мух, и мимикрии, свойственной большинству представителей семейства. По крайней мере, многие виды журчалок имеют темное тело со светлыми, желтыми или красноватыми отметинами на груди и брюшке. В некоторых родах все или большинство видов имеют преимущественно черную окраску, нередко с металлическим блеском. Тело сирфид в различной степени опушенное; в ряде случаев оно выглядит почти голым, но более часто покрыто густыми и довольно длинными волосками, что придает им сходство со шмелями и другими пчелами.
Голова. В строении головы часто проявляется половой диморфизм; у самцов глаза часто голоптические, то есть соприкасаются на некотором расстоянии и разделяют лоб и темя. Реже глаза самцов более или менее отчетливо дихоптические, или почти соприкасаются в одной точке. У самок глаза всегда отчетливо разделены лбом. Они, как правило, одноцветные, хотя представители рода Eristalinus имеют рисунок из темных пятен, а у Orthonevra elegans - горизонтальную темную перевязь. Фасетки глаз имеют более или менее одинаковые размеры, но иногда у самцов отчетливо выделяется область увеличенных омматидиев в переднедорсальной части {Scaeva spp.) или вдоль переднего края глаз
17
(некоторые ориентальные представители подрода Asiosphegina). Глаза сирфид могут быть голые или опушенные, у представителей некоторых таксонов надвидового ранга {Paragus s. str., Eristalis s. str., Callicera) опушение глаз различной густоты или длины формирует своеобразный рисунок из вертикальных полос.
Рис. 3. Внешний вид мух-журчалок (По Воккероту): 1 - Syrphus ribesii; 2 - Baccha elongata.
Лицо может иметь развитый срединный бугорок, иногда сильно смещенный к краю рта. Нижняя часть лица у некоторых сирфид вытянута в более или менее длинный рострум, на вентральной стороне которого размещается ротовая впадина, вмещающая хоботок. По |
