Список сокращений
А - коэффициент возрастности
f — знак, обозначающий гибель растения
Сг — криоклиматическая шкала (фактор)
ffl — шкала переменности увлажнения (фактор)
gi - молодое генеративное онтогенетическое состояние (группа)
g2 - средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (группа)
g3 — старое генеративное онтогенетическое состояние (группа)
Hd - шкала увлажнения почвы (фактор)
imi - имматурное онтогенетическое состояние (группа)
im2 - имматурное онтогенетическое состояние (группа)
1в — индекс восстановления
j - ювенильное онтогенетическое состояние (группа)
Кп - шкала континентальное™ (фактор)
Lc - шкала освещенности-затенения (фактор)
Nt - шкала богатства почв азотом (фактор)
От — омброклиматическая шкала (фактор)
р - онтогенетическое состояние проростка
PEV - потенциальная экологическая валентность
Re — шкала кислотности почв (фактор)
REV — реальная экологическая валентность
s - сенильное онтогенетическое состояние (группа)
se - онтогенетическое состояние семени
ss - субсенильное онтогенетическое состояние (группа)
Тт - термоклиматическая шкала (фактор)
Тг - шкала солевого режима почв (фактор)
Vi - виргинильное онтогенетическое состояние (группа)
V2 - виргинильное онтогенетическое состояние (группа)
Уз - виргинильное онтогенетическое состояние (группа)
Кнфп - коэффициент напряженности фитогенного поля
Кээ - коэффициент экологической эффективности
мФП - минимальное фитогенное поле
ОС - онтогенетическое состояние
ФП - фитогенное поле
ЦП- ценопопуляция
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Мировое сообщество серьезно обеспокоено обеднением биоразнообразия на планете. Об этом свидетельствует принятая на Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук (1991) при поддержке ЮНЕСКО Международная программа «Diversitas» и Международная конвенция о сохранении биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992). В то же время инвентаризация биоразнообразия планеты, предпринятая по программе «Diversitas», выявила чрезвычайно слабую изученность его на популяционном уровне, особенно в экологическом аспекте (Global Biodiversity Assessment, 1995). Все это делает, несомненно, актуальным исследования разных форм популяционного биоразнообразия в разных экосистемах.
В России изучение пространственно-временной организации популяций и популяционного биоразнообразия растений имеет давние традиции и ведет начало с трудов основоположников популяционно-онтогенетического направления популяционной биологии Т.А. Работнова (1946, 1950, 1974) и A.A. Уранова (1965, 1967, 1975, 1977). Их учениками и многочисленными последователями выполнен значительный объем исследований (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас, 1997, 2000, 2002, 2004; Черемушкина, 2004; Восточноевропейские леса, 2004 и др.), который позволил описать популяционное биоразнообразие и структуру популяций более 500 видов высших растений. Несмотря на это, исследования в данном направлении остаются актуальными (Жукова, 2001).
Объект наших исследований - купальница европейская (Trollius europaeus L.) - короткокорневищное кистекорневое травянистое поликарпическое растение, ассектатор лесных и экотонных сообществ, лекарственное и декоративное растение, используемое в народной медицине и озеленении
(Лекарственные растения, 1976; Махлаюк, 1992; Липницкий, 1995), медонос (Кучеров, Сираева, 1980; Кучеров и др., 1987) - в популяционно-онтогенетическом отношении слабо исследовано.
Цель и задачи. Целью настоящей работы явилось изучение пространственно-временной организации ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.) в разных экологических и географических районах. Для достижения поставленной цели были определены задачи:
1. Описать полный онтогенез Т. europaeus L.
2. Изучить проявления разных типов структурной и динамической поливариантности онтогенеза Т. europaeus L.
3. Охарактеризовать условия обитания ЦП Т. europaeus L. в разных высотных поясах и географических районах.
4. Исследовать онтогенетическую структуру и динамику ЦП Т. europaeus L. в сообществах разных высотных поясов Южного Урала и на Среднем Поволжье.
5. Изучить пространственную структуру ЦП Т. europaeus L. в разных экологических условиях.
6. Рассмотреть некоторые аспекты функциональной структуры ЦП Т. europaeus L.
Научная новизна. Впервые детально описан полный онтогенез Т. europaeus L.: выделено 4 онтогенетических периода, 10 состояний и 5 подразделений состояний. Подробно изучены проявления размерной, морфологической поливариантности онтогенеза у особей данного вида и темпы их развития. В разных экологических условиях Южного Урала и Среднего Поволжья исследована онтогенетическая структура ценопопуляций (ЦП) Т. europaeus L. и установлен базовый спектр ЦП; показана зависимость онтогенетической структуры ЦП от характера воздействия антропогенного фактора; изучена ее динамика и особенности пространственной структуры. Методом биоиндикации определены и уточнены диапазоны климатических и
почвенных факторов для местообитаний исследованных ЦП, потенциальная и реализованная экологическая валентность Т. europaeus L. в пределах разных высотных поясов и географических районов. Доказано существование ЦП изученного вида в пределах комплекса узких диапазонов абиотических факторов. Введен коэффициент напряженности фитогенного поля.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют существующие представления об организации ценопопуляций типичного патиента короткокорневищного кистекорневого растения Trollius europaeus L., их онтогенетической и пространственной структуре, ее динамике, о структурной и динамической поливариантности развития особей, эколого-фитоценотических особенностях данного вида и биопродуктивности. Результаты исследований могут быть использованы для мониторинга природных сообществ, в том числе на особо охраняемых территориях, в лекционных курсах общей и популяционной экологии, экологической морфологии, на летних полевых практиках.
Положения выносимые на защиту.
1. ЦП Т. europaeus L. существуют в комплексе узких диапазонов экологических факторов, в которых осуществляются разнообразные проявления их пространственно-временной организации.
2. ЦП Т. europaeus L. как ассектатора и патиента способны длительное время существовать в разных сообществах благодаря адаптациям организменного, популяционного и ценотического уровня: поливариантности онтогенеза особей, стабильности онтогенетической структуры, сложности пространственной структуры, таким образом, поддерживая биоразнообразие и стабильность экосистем.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на 3, 4, 5 Конференциях Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области (Челябинск, 1999, 2000, 2001), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные
проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на 7-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2003), на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), на VII. Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на X школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004), на 1 и 2 Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006), на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Материал изложен на 211 страницах (33 стр. в приложении), список литературы включает 213 названий, из них 17 на иностранных языках. В работе содержатся 57 рисунков и 16 таблиц.
Благодарности. Автор выражает огромную признательность за ценнейшие советы, идеи и всестороннюю поддержку, своим учителям - к.б.н., доценту Н.П. Строковой, приведшей автора в популяционную экологию растений, и д.б.н., профессору Л.А. Жуковой, взрастившей меня в русле лучших традиций этого научного направления. Автор благодарен людям, которые своими ценными советами и замечаниями в разное время помогали автору: д.б.н., профессору О.В. Смирновой, д.б.н., профессору A.C. Комарову, к.б.н., профессору Э.В. Шестаковой, к.б.н., доценту О.Г. Османовой, к.б.н., доценту О.П. Ведерниковой, д.б.н., профессору Н.В. Абрамову, к.б.н. Т.В. Ивановой, к.б.н. Н.В. Турмухаметовой, к.б.н., зам директора НП «Марий Чодра» И.А. Полянской. Особое слово благодарности автор оставляет для
своих соратников по путешествиям и экспедициям, разделявшим возникавшие трудности и безропотно переносившим возрастающие тяжести исследователя-ботаника, - моему брату Ращектаеву И. В., кисти которого принадлежит большинство рисунков, украшающих работу, Серебрякову К.Л., Рооту A.A., Ращектаеву О.В., Шабанову С, Яровикову А. Работа не могла состояться без моральной, материальной поддержки моих исследований, а также личного участия в них моих ближайших родственников — бабушек Сафоновой Е.О., Акшенцевой Л.Г., дедушек Акшенцева К.И., Сафонова И.Г., мамы Акшенцевой Т.И., отца Акшенцева В.К., жены Акшенцевой М.Н. - которые уже на протяжении 12 лет были втянуты автором в исследовательскую деятельность. Автор не может не выразить признательность коллективу ООО «ИПП Элиап» и его директору П.М. Богодухову, которые, несмотря на значимость порученной автору должности, всегда находили возможности для его частых поездок.
Работа над диссертацией выполнялась при поддержке грантов РФФИ №01-04-48949 «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций», №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций».
Глава 1. Объект и методы исследований
1.1. Биоэкологическая характеристика объекта исследований.
Купальница европейская {Trollius europaeus L.) - представитель семейства Лютиковые - Ranunculaceae, рода Купальница - Trollius, насчитывающего 30 видов, распространенных на территории умеренного и холодного поясов Северной Америки и Евразии. На территории России встречается 25 видов, главным образом, в Сибири и на Дальнем Востоке (Купальница, 1986).
В пределах ареала (рис. 1), который охватывает зону бореальных лесов Европы, Т. europaeus встречается на Скандинавском полуострове, в центральной и восточной Европе, а также по ее атлантическому побережью. На территории России ареал вида простирается от ее западных границ до Уральского хребта на востоке и незначительно проникает в западную часть Западной Сибири (Флора СССР, 1937).
%-**
Рис. 1. Ареал купальницы европейской Trollius europaeus L. (Рис. из http//www. linnaeus .nrm. se/flora/di/ranuncul a/trol 1/).
Купальница европейская приурочена к экотонным опушечным сообществам, разреженным березовым и сосновым лесам, а также темнохвойным лесам, которые перемежаются небольшими полянами; встречается на суходольных и низинных лугах, увлажненных лугах долин рек и ручьев, в пределах субальпийских и альпийских лугов горных систем Карпат, Урала и Альп (Работнов, 1951). В составе фитоценозов выступает в роли ассектатора или субэдификотора.
По принадлежности к эколого-ценотической группе купальница европейская относится к бореальным опушечным растениям - растениям экотонных сообществ (Заугольнова, Жукова, Бекмансуров, 2000).
По мнению И.Г. Серебрякова (1964) жизненная форма купальницы европейской — многолетняя кистекорневая вертикально короткокорневищная поликарпическая трава с побегами несуккулентного типа. По классификации К. Раункиера (Raunkiaer, 1907, цит. по Серебряков, 1962) - гемикриптофит. Согласно О.В. Смирновой (1987) купальница европейская относится к неявнополицентрическому типу биоморфы.
На начальных этапах онтогенеза надземный побег I порядка на протяжении от 4 до 30 лет развивается как вегетативный розеточный полициклический, моноподиально нарастающий и ежегодно формирует от 1 до 4 простых, черешковых, голых, листьев с листовой пластинкой в разной степени расчлененной, состоящей из 3 или 5 элементов. При переходе в генеративное состояние побег I порядка вступает во 2 фазу своего развития и становится полурозеточным, монокарпическим, отличающимся от розеточного побега наличием удлиненной части с листьями и цветками. После отмирания надземной части полурозеточного побега I порядка симподиально формируются монокарпические побеги следующих порядков, проходящие фазы вегетативного розеточного и генеративного полурозеточного побегов. Полурозеточный побег ортотропный, неветвящийся или слабо ветвящийся, высотой 15—90 см. Он несет 3-7 простых стеблевых листьев, нижние из
10
которых пальчато-рассеченные черешковые, а верхние тройчато-рассеченные сидячие, и 1-3 цветка. Цветки диаметром до 5-6 см, обоеполые, актиноморфные, ациклические. Околоцветник простой состоит из 10-20 бледно-желтых, реже золотисто-желтых, широких, овальных, вогнутых листочков. Нектарники - оранжевые, немного короче тычинок, узкие, почти линейные, чуть расширяющиеся кверху. Медовая ямка находится на высоте примерно 2 мм. Вокруг нее нектарник чуть расширен, а к основанию довольно резко сужен (Флора СССР, 1937). Андроцей состоит из многочисленных тычинок; гинецей - апокарпный; плод - многолистовка.
Подземный побег представлен коротким, чаще вертикальным, эпигеогенным корневищем, сформированным основаниями розеточных и полурозеточных побегов, состоящих из 3-5 метамеров, каждый из которых включает узкий стеблевой участок со слабовыраженным узлом, пазушную почку, остаток основания листа и его черешка. Согласно Л.Г. Таршис (2003) система подземных органов Т. europaeus построена согласно архитектурной модели ортотропно корневищной кистевидно корневой. По определению Л.П. Рысина, Г.П. Рысиной (1987) корневая система купальницы европейская -кистевидная или вторично гоморизная; состоит из нескольких десятков извилистых, шнуровидных придаточных корней. Для корневой системы купальницы европейской характерна гетероризия, проявляющаяся в наличии специализированных контрактильных корней (Таршис, 2003).
Диплоидное число хромосом у Т. europaeus равно 16 (Числа хромосом, 1993). Некоторые исследователи указывают число хромосом 32 (Doroczewska, 1964, цит. по Барыкиной и Чубатовой, 1997), что соответствует тетраплоидным генотипам.
Купальница европейская - длительновегетирующее преимущественно весенне-летне-зеленое растение, цветущее поздней весной или ранним летом. Феноритмотип (Борисова, 1972) - длительновегетирующее весенне-летне-осеннезеленое с периодом зимнего покоя.
11
Размножение купальницы европейской осуществляется как семенным, так и вегетативным путем за счет партикуляции эпигеогенного корневища. Распространение в ценопопуляциях осуществляется за счет разноса семян. По способу распространения семян купальница европейская является баллистом (Левина, 1957), однако указывается и эндозоохорный путь распространения семян с экскрементами северных оленей (Жизнь растений, 1980).
Купальница европейская - энтомофил; опыляется преимущественно представителями отрядов жесткокрылых, двукрылых (Н. Kugler, 1970 цит. по Р.П. Барыкиной и Н.В. Чубатовой, 1997) и перепончатокрылых (Нейштадт, 1963). В труде А. Кернера (1908) описан механизм взаимодействия купальницы и ее опылителей. В шаровидных цветках купальницы пыльца предохраняется от смачивания водой росы и дождей. Насекомые-опылители проникают в цветок, раздвигая листочки околоцветника, и тянутся к нектарникам, в основании которых расположены нектарные ямки. Пробираясь за нектаром, насекомое стряхивает на себя пыльцу и уносит ее на своем теле. В непогоду в цветках купальницы собираются разные насекомые, в особенности жесткокрылые и двукрылые, способствующие опылению, а также пауки и моллюски. Обилие насекомых привлекает к цветкам купальницы пауков из семейства скакунчиков, обладающих окраской тела под цвет ее околоцветника. На купальнице паразитируют тля и многочисленные грибы-паразиты: Puccinia trollii Karst, Septoria trollii Trail, Frysibe polygoni DC. (Asc. Frys.), Phyllosticta trolli Trail. (F. imp Spaerops), Ascochyta trolli Thum. (F. imp Spaerops) и др. (Ростовцев, 1908). Купальница европейская обладает эндотрофной микоризой везикулярного типа, образованной зигомицетами (Катенин, 1962; Селиванов, 1981).
Купальница европейская является хорошим медоносом (Кучеров и др., 1987). Один ее цветок имеет нектаропродуктивность 1,12-2,5 мг (Кучеров, Сираева, 1980).
В качестве лекарственного растения используется в народной медицине и
12
ветеринарии в виде свежей травы в составе мазей для лечения нарывов и при фурункулезе (Лекарственные растения... 1976, Липницкий, 1995), а также в водных отварах при желудочных заболеваниях (Лекарственные растения... 1976). Водный настой цветков применяется при цинге, настой корней в небольших дозах — при водянке, остановке менструации, эпилепсии (Махлаюк, 1992). Кроме того, купальница европейская известна как декоративное растение. При введении ее в культуру происходит увеличение количества и мощности побегов и цветков, а также продолжительности цветения.
Купальница европейская проявляет себя как фитоценотический патиент (Раменский, 1935, Работнов, 1966), с некоторыми чертами эксплерента. Согласно Грайму (Grime 1978, 1979), данный вид имеет рудерально-стресс-толерантный тип стратегии.
13
1.2. Методы исследований
Изучение пространственно-временной организации ценопопуляций купальницы европейской потребовало использования методов исследования на организменном, популяционном и ценотическом уровнях, как общих, так и частных, посвященных изучению отдельных сторон их жизни.
На этапе сбора полевого материала на ценотическом уровне исследовались особенности сообществ, в состав которых входит Т. europaeus с применением классического метода геоботанического описания фитоценоза (Алехин, 1938; Полевая геоботаника, 1964; Ярошенко, 1969; Воронов, 1973; Ипатов, Кирикова, 1997). В общей сложности произведены геоботанические описания 42 местообитаний ЦП (в т.ч. и отдельных локусов) купальницы европейской, из которых 5 на территории Среднего Поволжья. Каждое геоботаническое описание и соответствующую ЦП кодировались кодом в виде числа (например, 40, 120, 430) или числом с буквой (например, Э10, Э50). Впоследствии проводился анализ экологических условий исследованных местообитаний с помощью программного комплекса Ecoscale (Заугольнова, Ханина, 1996), разработанного на базе экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983).
Для изучения популяционной жизни купальницы европейской закладывались учетные площадки квадратной формы или в виде трансект (Понятовская, 1964), которые обследовались однократно или многократно при стационарном варианте исследований. Квадратные площадки использовались нами при изучении плотности, онтогенетического состава, процессов самоподдержания в ценопопуляциях. Трансекты применялись нами для исследования пространственной структуры ЦП, а также для учета вышеупомянутых параметров. В качестве счетной единицы в нашей работе использовалась генета, однако, у растений с несколькими розеткообразующими
14
побегами при отсутствии возможности точного установления их дезинтеграции, счетной единицей считали рамету.
При однократном обследовании в каждой из 42 изученных таким образом ЦП нами произвольным образом закладывалось 20-50 площадок размером 50x50 см. В общей сложности обследовано 1410 площадок. Размер учетной площади определялся в соответствии с эмпирическим правилом определения размера площади (Уранов, 1975), согласно которому на площади должно умещаться не менее трех минимальных фитогенных полей развитой генеративной особи. Особи Т. europaeus, отмеченные на площадках, выкапывали и закладывали в гербарий для последующей камеральной обработки. В малочисленных ЦП проводился прижизненный учет популяционных параметров: численности онтогенетических групп и плотности ЦП.
При стационарных исследованиях (Александрова, 1964) обследовалось 4 ЦП на протяжении вегетационных сезонов 1999-2005 годов, в каждой из которых закладывалось по 40 площадок размером 50x50 см. Площадки отбивались кольями, каждый из которых маркировался номером площади и стороной света относительно центра площадки. Местоположение минимальных фитогенных полей особей (в среднем в разные годы наблюдалось около 300 особей) наносилось на карту с присвоением порядкового номера. Для каждой особи определялись параметры: высота полурозеточного или розеточного побега, количество розеточных листьев, онтогенетическое состояние, у генеративных особей - количество плодов и листовок в каждом из плодов. Наблюдения на стационарных площадках проводились с периодичностью 1 раз в год в конце июня в период окончания цветения или созревания плодов, поскольку к этому моменту побег достигает максимального развития. Стационарные участки обследовались на протяжении 7 лет.
Для исследования пространственной структуры использовался метод трансект с картированием и анализом популяционных локусов разной
15
плотности (Заугольнова, 1976, 1982; Григорьева, Заугольнова, Смирнова, 1977; Григорьева, 1986). Нами закладывались трансекты шириной 1 и длиной 15-35 метров таким образом, чтобы она охватывала наибольшее количество вариантов пространственного размещения растений (участки скоплений разного уровня, пограничные участки скоплений разного уровня, промежутки между скоплениями разного уровня, участки с одиночными растениями). В углах трансекты устанавливались колья, маркируемые номером трансекты и знаками, характеризующими положение сторон трансекты относительно сторон света. Трансекта картировалась на подготовленный план местности, где привязывалась к наиболее заметным объектам, достаточно долго сохраняющим свое местоположение и внешний вид (скалы, строения, крупные камни, деревья с затесками). Далее трансекта разбивалась на площадки размером 50x50 см, каждая из которых исследовалась на предмет видового состава, местоположения, величины и формы фитогенных полей, фиксировавшихся на плане. Кроме того, на площадках определялись количество и онтогенетическое состояние рамет, высота побега каждой счетной единицы; общее количество листьев у особи, у генеративных особей количество плодов и листовок в каждом из плодов, также составлялся список встреченных в пределах площадки видов для целей биоиндикационного анализа экологических условий. В общей сложности исследовано 6 трансект из разных местообитаний суммарной протяженностью 130 м.
Собранный в полевых условиях материал анализировали и обрабатывали с использованием комплекса методов.
Прежде всего, проверялись онтогенетические состояния, которые выделялись при использовании сравнительно-морфологического метода на основании качественных диагностических признаков (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Онтогенетический атлас, 1997, 2000). Типичный представитель каждого онтогенетического состояния зарисовывался.
16
У растений каждого онтогенетического состояния изучались биометрические показатели, при этом выборка составляла 20-50 особей в каждой онтогенетической группе (всего 350 особей). Исследовалось 40 биометрических признаков:
1. максимальная длина придаточных корней;
2. толщина корневища у основания розеточного побега;
3. высота розеточного и полурозеточного побегов;
4. количество листьев розеточного и полурозеточного побегов;
5. степень расчленения между 1,2 и 4,5 элементами (сегментами, долями или лопастями) листа розеточного и полурозеточного побегов;
6. степень расчленения между 2,3 и 3,4 элементами (сегментами долями или лопастями листа) листовых пластинок розеточного и полурозеточного побегов;
7. листовой индекс листа розеточного и полурозеточного побегов;
8. листовой индекс элементов листа (сегментов, долей или лопастей листа) розеточного и полурозеточного побегов: 3, 1(5), 2(4);
9. количество лопастей и зубчиков на 3, 1(5), 2(4) элементах листьев розеточного и полурозеточного побегов;
10.количество генеративных органов;
11 .диаметр плодов;
12.количество листовок в плоде;
13.биомасса листовых пластинок, черешков розеточных листьев;
14.биомасса листовых пластинок листьев, осевых частей
полурозеточного побега; 15.биомасса корневища, придаточных корней; 16.биомасса генеративных органов (цветков); 17.радиус минимального фитогенного поля; 18.площадь минимального фитогенного поля.
17 |
