4 ВВЕДЕНИЕ
Динамика численности — один из наиболее сложных и дискуссионных разделов энтомологии. В целях объяснения причин колебания численности насекомых был предложен ряд теорий, не оправдавшихся в своём первоначальном виде. До настоящего времени нет единого устоявшегося взгляда на механизмы динамики численности популяций. Для многих видов вредных насекомых, обитающих в различных регионах с разными почвенно-климатическими условиями, характерны циклические колебания численности. Об этом свидетельствуют вспышки массовых размножений в 1909-1912, 1924-1925, 1937-1942 и 1950-1958 гг. вредной черепашки, саранчи, лугового мотылька, совок, многих видов листовёрток, яблонной моли и плодожорки и других (Белецкий, 1986).
Луговой мотылёк (Pyrausta sticticalis L.) — широкий полифаг, повреждающий около 200 видов растений из 40 семейств, в том числе 30 видов сельскохозяйственных культур (Трибель, 1989). Это один из опаснейших вредителей степной зоны Евразии. Для лугового мотылька
характерны периодические вспышки массового размножения, разделённые
*
более или менее длительными периодами депрессий. Именно во время вспышек луговой мотылёк наносит серьёзный ущерб сельскохозяйственным культурам. Наибольший вред луговой мотылек причинил сельскому хозяйству России в 30-е и 70-е гг. прошлого века, когда его численность (особенно в 30-е гг.) достигала огромных значений. Описанию биологических особенностей лугового мотылька в период его высокой численности посвящена обширная литература, но работ, посвященных анализу состояния вредителя в период его низкой численности, практически нет. Совершенно очевидно, что сведения об особенностях динамики популяций вредителя в период депрессии весьма важны для поиска причин периодичности вспышек размножения лугового мотылька и для усовершенствования методов их прогнозирования.
5
Цель работы — изучить особенности биологии лугового мотылька в период его низкой численности, оценить роль факторов, влияющих на его численность в этот период, и выявить те из них, которые оказывают наиболее сильное воздействие на вредителя. ^ ^.-, ^,:>^ ~~- ^л-.^г«
В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:
1. проанализировать особенности пространственного распределения и динамики численности вредителя;
2. оценить биологические показатели лугового мотылька в период депрессии;
3. оценить влияние абиотических (погодные условия) и биотических (патогенные микроорганизмы и энтомофаги) факторов на динамику численности вредителя; -
4. разработать элементы модели прогноза численности лугового мотылька для усовершенствования прогнозирования подъёма численности лугового мотылька.
Работа проводилась в западной приморской части Краснодарского края, где луговой мотылёк длительное время не регистрировался как вредитель в связи с преобладанием в севообороте зерновых культур. Однако в 2002 г. отмечен вред от этого насекомого, что можно связать с резким сокращением производства риса и появлением больших массивов заброшенных земель, заросших сорняками, которые могут служить кормовой базой для лугового мотылька.
Работа выполнялась в 2003-2005 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений РАСХН (ВИЗР) в рамках задания 01 комплексной целевой программы при частичной финансовой поддержке грантом Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ)№ 04-03-49629.
Полевые работы проводились в Северо-Кавказском регионе (Краснодарский край, Славянский район) в 2003-2005 гг. В работе
6
использованы материалы исследований, выполненных непосредственно автором, а также данные, полученные в ходе совместных исследований со специалистами ВИЗР - В.Б. Митрофановым, И.В. Исси, Ю.С. Токаревым и Г.Р. Леднёвым. Выражаю большую признательность всем перечисленным выше специалистам за работу, результаты которой отражены в совместных публикациях. Благодарю также В.Е. Гохмана (Ботсад МГУ, Москва), А.И. Халаима (ЗИМ, Санкт-Петербург) и В.И. Тобиаса (ЗИН, Санкт-Петербург) за определение видов паразитов лугового мотылька и С.А. Бахвалова (ИсиЭЖ СО РАН, Новосибирск) за консультационную поддержку по вопросам вирусологии. Выражаю благодарность коллективу НИЛ ВИЗР Сальского района Ростовской области во главе с заведующим A.M. Борискиным, в особенности научному сотруднику A.A. Звереву за организацию сбора имаго и гусениц лугового мотылька на полях п. Гигант. Благодарю В.И. Черкашина и М.П. Смирнову (Росфитоцентр МСХ РФ, Москва) и Л.И. Хомицкую (лаборатория диагностики и прогнозов Краснодарской краевой СТАЗР) за предоставленную возможность работать с отчётами станций. Особую благодарность выражаю своему руководителю А.Н. Фролову за помощь и консультации на всех этапах выполнении данной работы, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов и её руководителю И.Я. Гричанову, директору Славянского филиала ВИЗР В.М. Калинкину. За помощь в полевой и лабораторной работе выражаю признательность своей семье. За ценные критические замечания в процессе подготовки диссертации к печати благодарю И.В. Исси и H.A. Вилкову (ВИЗР РАСХН).
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛУГОВОГО
МОТЫЛЬКА (обзор литературы)
1.1. История изучения, биологические особенности, ареал вредоносности и массовые размножения лугового мотылька
Первые сведения о луговом мотыльке датируются 1761 г., когда впервые Линнеем был описан данный вид. В 1765 г. появились первые сообщения о нашествии лугового мотылька в России. В 1843 г. профессор Эверсман по экземплярам с юго-западных предгорий Урала и прилежащих степей дал подробное описание бабочки. Более тщательное изучение биологии началось с 1855 г. (Россиков, 1903), поэтому на сегодняшний день биология лугового мотылька достаточно хорошо изучена.
Многочисленные факты массовых появлений лугового мотылька остались неопубликованными, т.к. записи о них хранились в дневниках отдельных лиц, отчасти в рукописях, не увидевших свет, а иногда и просто в памяти местных старожилов.
Наиболее ранними и достаточно определёнными данными о луговом мотыльке следует считать сообщения ряда авторов (Линдеман, Кеннен и др.), относящиеся к периоду с 1864 по 1869 гг., где указывается на значительный лёт в некоторых губерниях и размеры повреждений. Примерно в таком же духе писались сельскохозяйственные обзоры до конца XIX века (Россиков, 1903).
С 1901 г. данные о луговом мотыльке становятся более многочисленными и точными. В 20-х гг. XX века, в период наиболее значительных массовых размножений лугового мотылька, когда вредитель распространился по всей европейской части СССР, начали проводить испытания по использованию грибных и бактериальных патогенов для борьбы с луговым мотыльком. О других патогенах мотылька было мало известно. Обнаруженные И. М. Красильщиком (1902, 1908) «микроклоссии», очевидно, были микроспоридиями (Митрофанов, 1980). Значительно позже у
8
лугового мотылька обнаружен и описан вид микроспоридий Nosema sticticalis (Исси и др., 1980).
В 30-х гг. XX века началось интенсивное изучение лугового мотылька в ВИЗР. Наиболее весомый вклад в развитие представлений о массовых размножениях и в разработку принципов и методов прогноза численности насекомых этого вида был внесён работами А.В.Знаменского (1932), Г.К.Пятницкого (1934), И.Я.Полякова (1980), Л.А.Макаровой и Г.М.Дорониной (1981, 1994) и др. В этот период — время массового размножения лугового мотылька, были довольно полно исследованы фенология, экология и физиология лугового мотылька. Основное внимание уделялось выяснению роли таких факторов среды, как температура, влажность и пища (Добровольский, 1934; Знойко, 1934; Кожанчиков, 1936, Ларченко,1937).
В 70-80-х гг. группой сотрудников ВИЗР под руководством проф. И.Я. Полякова (Т.С. Дружелюбова, В.О. Хомякова, Л.А. Макарова, Г.М. Доронина) была выдвинута концепция фазности динамики численности лугового мотылька, основанная на эффектах климатических факторов, действующих в критические периоды жизненного цикла фитофага. Следует особо подчеркнуть, что она не учитывает роли биоценотических факторов в динамике численности вредителя.
В связи с массовым размножением лугового мотылька в 1974-1977 гг. возникла необходимость оценить влияние факторов среды на динамику численности вредителя в отдельных районах ареала, разработать многолетний прогноз распространения с учётом произошедших преобразований экологической обстановки в результате интенсификации сельскохозяйственного производства.
В целях объяснения сезонной цикличности развития были начаты исследования фотопериодической реакции географических популяций лугового мотылька (Гейспиц и др., 1958). В 1975-1978 гг. в условиях Кабардино-Балкарии было продолжено изучение влияния температуры и
9
продолжительности светового периода на развитие и поведение лугового мотылька.
Физиологические исследования лугового мотылька в Краснодарском крае проводились в 1975-1979 гг. (Хомякова и др., 1980).
Наибольшие успехи в разработке общей стратегии борьбы и методов прогнозирования численности насекомых данного вида были достигнуты в конце 70-х - начале 80-х гг., когда существовала комплексная программа научных исследований. Над выполнением этой программы работали учёные ВИЗР, ВНИИЗР, УкрНИИЗР, ВНИС, Биологического института ЛГУ, БИН СО РАН и некоторых зональных НИИСХ. В результате выполнения этой программы были выявлены причины массового размножения мотылька в 1975-1977 гг. и факторы динамики численности вредителя; изучены структура популяций в различных регионах и особенности развития с учётом изменений экологической обстановки в сельскохозяйственных ландшафтах под влиянием интенсификации земледелия; расширены познания о диапаузе, массовых миграциях бабочек и вредоносности гусениц. Были разработаны логическая (Поляков и др., 1978) и математическая (Поляков и др., 1980) модели прогноза с использованием агроклиматических показателей и оценки состояния популяции. Был реализован алгоритм прогноза наступления очередного цикла, основанный на явлении фазности динамики популяций вредителя, в виде информационно-советующей программы для ЭВМ (Саулич, 1995; Саулич и др., 1998). Разработаны методы краткосрочного прогноза, предложены новые технологии и препараты для борьбы с луговым мотыльком (Корнилов, Строева, 1980; Алексеева, 1980; Лысенко, 1983; Батурин, Батурина, 1983; Алёхин, 1981, 2002). В очередной раз была усовершенствована методика выявления и учёта численности насекомых (Алёхин, Кузнецова, 2003).
Тем не менее, более чем двухсотлетняя история изучения лугового мотылька, 600 публикаций, так или иначе касающихся массовых размножений лугового мотылька, пока не дали ответа на некоторые главные
10
вопросы (Кнор, 1998). В первую очередь, нет полной ясности в понимании причин массовых размножений вредителя, т.е. механизмов выхода его популяций из_депрессии и начала вспышки, что не позволяет разрабатывать систему долгосрочного прогноза, адекватно отражающего, многолетнюю динамику этого вида. Таким образом, приходится признать, что причины периодичности вспышек массового размножения лугового мотылька нам пока неизвестны. А ведь вопросы популяционной динамики хозяйственно-значимых видов насекомых имеют не только большое познавательное значение, но и непосредственно связаны с решением критически важных задач управления их численностью. Между тем, последнее невозможно без надёжного прогнозирования, строящегося на знании закономерностей воздействия факторов среды на популяционную динамику вредителя. Однако, несмотря на всеобщее понимание важности . проблемы и пристальный интерес к этим вопросам, приходится признать ограниченность знаний в этой области (Кнор и др., 1997).
В зарубежной современной литературе очень мало работ, посвященных луговому мотыльку. В Китае проводятся работы по изучению миграций с помощью радара (Chen Ruilu et al., 1992, Chen Xiao et al., 2004)/ оценке влияния погодно-климатических условий на развитие и вредоносность мотылька (Luo Li-zhi, Li Guang-bo, 1993) и разработке мер борьбы с вредителем (Kang Ai-Guo et al., 2003). В Северной Америке луговой мотылёк, как правило, отмечается как вид, не имеющий хозяйственного значения. Мотылёк встречается от Южной Канады до Техаса в штатах Калифорния, Аризона, Юта, Северная Дакота, Южная Каролина и др. (http://www.ndsu.edu/ndsu/ndmoths/names/5004.htm; Muesebeck, 1924; Strickland, 1920). В более северных широтах (Скандинавский полуостров, острова Великобритании) луговой мотылёк периодически регистрируется как вид-мигрант (http://www.geocities.com/metelica2005/).
11 Биологические особенности и ареал вредоносности лугового мотылька
Луговой мотылёк, являясь широким полифагом, всё же отдаёт предпочтение лишь 5-6 видам, питание которыми обеспечивает нормальный репродуктивный потенциал. К ним относятся растения семейства маревые — Chenopodiaceae: лебеда садовая Atriplicis herba, марь белая Chenopodium album L., семейства астровые — Asteraceae: полынь горькая Artemisia absinthium L., семейства вьюнковые — Convolvulaceae: вь'юнок полевой Convolvulus arvensis L., семейства гречишные — Polygonaceae: спорыш Chenopodium album L. (Сахаров, 1938; Хомякова и др., 1980, Дормидонтова, Триль, 1980). Поэтому луговой мотылёк не облигатный, а факультативный вредитель, наносящий ущерб культурным растениям только в периоды массового размножения. Из культурных растений он наиболее сильно и часто повреждает сахарную свёклу Beta vulgaris L., коноплю Cannabis sativa L., однолетние и многолетние бобовые Faboideae, подсолнечник Helianthus annuus L., сою Glycine max L., эфиромасличные культуры (фенхель Foeniculum vulgare Mill, и др.), горчицу Brassica nigra L., хлопчатник Gossipum hirsitum L.. Злаковые растения Gramineae, как правило, менее всего подходят для питания гусениц. Однако наблюдались случаи значительных повреждений их при отсутствии других, более привлекательных для гусениц, растений. Очень редко гусеницы питаются на паслёновых растениях Solanaceae (Щёголев, 1960).
Потенциальная плодовитость бабочек в среднем для перезимовавшего поколения — 300, максимально — 600 яиц на 1 самку, плодовитость бабочек первого и второго поколений обычно ниже, чем перезимовавшего и в среднем не превышает 150-200 яиц на 1 самку (Хомякова и др.* 1980).
Вредоносность гусениц лугового мотылька очень изменчива в зависимости от состояния посева и экологической обстановки. Повреждения носят самый разнообразный характер. На большинстве повреждаемых растений гусеницы объедают листья, цветы, завязи, плоды, покровы стеблей, шейку корнеплодов, прогрызают корзинки подсолнечника. Сильное
12
повреждение зачастую вызывает гибель растений и значительный недобор урожая. Экономический порог вредоносности (ЭПВ) варьирует от 5 до 20 гусениц на растение в зависимости от культуры, фенофазы её развития, поколения вредителя и погодных условий. Наиболее опасны гусеницы первой генерации, особенно в годы с ранней и засушливой весной. В таких условиях всходы угнетены, обладают минимальной компенсаторной возможностью и выносливостью к повреждениям, а гусеницы многочисленны, развиваются быстро и отличаются высокой прожорливостью. В годы с относительно прохладной и дождливой весной посевы обладают высокой выносливостью к повреждениям, а гусеницы развиваются медленно и менее прожорливы (Поляков, 1980).
Современный ареал лугового мотылька весьма обширен. Вредитель распространён в Европе, Азии и Северной Америке. Массовые размножения вредителя периодически отмечаются в северных районах Монголии и Китая (Chen Ruilu et al., 1992; Chen Xiao at. al, 2004), Казахстане (Филатова, 1935), Иране, Ираке, Турции, Туркмении (Ушинский, 1934), Украине (Петруха, Трибель, 1974), Молдавии (Молчанова, 1967), Польше, Чехии (отмечены единичные имаго лугового мотылька в пойме реки Морава (Kulfan et al., 1995)), Словакии, Австрии, Румынии, Болгарии, Венгрии, Югославии (Алёхин, 2002).
В России луговой мотылёк вредит чаще в степных районах от 45° до 55° северной широты (рис. 1.1.): Центрально-Чернозёмном, Поволжском, Северо-Кавказском, Уральском, Западно- и Восточно-Сибирском регионах. Северная граница ареала лугового мотылька проходит на уровне 55°-57° северной широты, что соответствует ходу июльской изотермы +18°С. Эта граница проходит по областным центрам Смоленской, Калининской, Ярославской, Костромской и Кировской областей, по югу Коми-Пермяцкого Национального округа, в Пермской области севернее Перми и пересекает Свердловскую и Тюменскую области несколько севернее 58° северной широты. Далее она проходит по северу Омской области, захватывает южную
13
часть Томской области и Красноярского края, пересекает Иркутскую область на уровне областного центра, проходит по северной окраине Читинской области, захватывает южную оконечность республики Саха и пересекает Хабаровский край приблизительно по 58° северной широты. В период низкой численности ареал лугового мотылька значительно уже, т.к. северной границы своего распространения вредитель достигает только в годы массового размножения.
Зона распространения Очаги массовых размножений Зона высотой врсзоиошосии
Рис. 1.1. Карта распространения и зон вреда лугового мотылька
Примечание: Масштаб: 1:20 000 000. Авторы: М.А. Чумаков, Т.Л. Кузнецова, М.И. Саулич (2004)
Поскольку луговой мотылек не облигатный, а факультативный вредитель, наносящий ущерб культурным растениям лишь в периоды его массовых размножений, и в промежутках между вспышками массового размножения насекомые обитают лишь в постоянных резервациях, очевидно, что изучать динамику численности и выявлять факторы, способствующие росту плотности популяции, необходимо именно в местах резерваций. Последние сосредоточены на целинных и залежных землях, пастбищах,
14
опушках лесополос, по долинам рек, полынных пустошах, целинных землях с лебедовыми зарослями, выгонах с полынно-осоковой и разнотравной растительностью, песчаных буграх по берегам рек, поросших термопсисом (Вельский, 1932; Верещагин, 1934; Лукьянович, 1934; Мельниченко, 1934; Скоркин, 1934; Кулик, 1937; Фёдорова, Качаева, 1937; Хомякова и др., 1980). Излюбленными резервациями лугового мотылька в Калмыкии, Дагестане, Ставропольском и Краснодарском краях являются полынные растительные ассоциации, целинные участки с разнотравьем, прилегающие к оросительным сооружениям, опушки разросшихся лесополос, обочины полей, посевы многолетних трав (Хомякова и др., 1980). Относительно высокая численность вредителя в местах резерваций отмечается в Ростовской области, Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Чечне и Ингушетии (Никонов, 1987). Географическое расположение зон резерваций таково, что создается угроза быстрого расселения лугового мотылька по всему ареалу. В связи с этим очевидна необходимость пристального наблюдения за динамикой численности лугового мотылька в природных очагах, где, собственно, и происходит первоначальное накопление вредителя (Саулич и др., 2005).
В Западной Сибири выделялись три основные стации резервации лугового мотылька: тучно-унавоженные заброшенные огороды, поросшие щирицей, полынью, лебедой; твёрдые залежи с лёгким супесчаным лесным черноземом, покрытые сорняками; мягкие залежи с супесчаной лесной почвой, поросшие сорняками (Кулик, 1937).
В Восточной Сибири резервации выделялись на возвышениях и по склонам хребтов, покрытых злаково-разнотравными целинными степными растительными ассоциациями (Фёдорова, Качаева, 1937; Шуровенков, Алёхин, 1984). Наиболее пригодными для зимовки являются стации с повышенными элементами микрорельефа с лёгкой и сухой почвой с изреженным растительным покровом (Кнор, 1986).
15
В пределах искусственных ценозов предпочитаемые луговым мотыльком стации — заброшенные, заросшие сорняками огороды, обочины полей, неудобья между полями, межи. В последние годы все чаще отмечается переход лугового мотылька на садовые участки и частные огороды, где на небольшой площади сосредоточен широкий набор культур, осуществляется искусственный полив и не проводится плановых мероприятий по снижению его численности, тем более, что обычно под садоводства и огородничества отводятся пустоши и неудобья, служащие местами естественной резервации фитофага.
В резервациях практически постоянно поддерживается относительно высокая численность лугового мотылька. Именно в областях, где они расположены, с определённой периодичностью возникали в историческом прошлом массовые размножения, тогда как в других областях массовые размножения наблюдались лишь эпизодически. Ввиду того, что наблюдения за динамикой численности этого объекта в местах резерваций не ведутся, мы не обладаем полноценной информацией о состоянии вредителя.
Весьма важной экологической особенностью лугового мотылька является высокая миграционная активность бабочек. По убеждению И.Б. Кнора (1997), наиболее значимые адаптивные свойства лугового мотылька, определяющие, в конечном счёте, динамику его численности, реализуются посредством миграций бабочек. Благодаря миграциям потомство развивается в более широких, нежели обычно, временных рамках. В результате этого значительная часть гусениц, как правило, более многочисленного первого поколения попадает под действие фотопериодического контроля и впадает в диапаузу (при миграции имаго перезимовавшего поколения в более северные регионы), внося тем самым необычно большой вклад в формирование зимующего запаса, которому принадлежит исключительная роль в запуске вспышки размножения данного вредителя. Кроме того, миграция — разрешение проблемы обязательного дополнительного питания, регуляции температурных условий (имаго второй
16
t
генерации из лесостепной зоны мигрирует обратно в более тёплую степную зону, что позволяет завершить развитие будущим гусеницам второго поколения).
Считается, что миграции позволяют мотыльку постоянно уходить от своих паразитов и хищников, как бы очищаясь от них (Кнор и др., 1997). Миграции также позволяют данному виду снижать чрезмерно высокую плотность, обычно наблюдающуюся в очагах массового размножения (Пятницкий, 1934). Одним словом, миграции — это универсальная адаптация, позволяющая луговому мотыльку переживать ряд критических периодов жизненного цикла. По этой же причине луговой мотылёк — особенно опасный вредитель, т.к. готовые к откладке яиц бабочки j совершенно неожиданно могут появляться в районах, где местного запаса вредителя и очагов размножения не было, в связи с чем хозяйства не готовы к борьбе с луговым мотыльком.
Массовые размножения лугового мотылька
Для лугового мотылька характерны периодические вспышки массового размножения, разделённые более или менее длительными периодами депрессий. В частности, зарегистрированы вспышки 1853-1857, 1864-1869, 1880, 1889-1893, 1900-1903, 1912-1913, 1915-1921, 1929-1932, 1935-1936, 1949, 1956-1958, 1972-1977, 1987-1989 и 1999-2002 гг. (Зверозомб-Зубовский, 1931; Поляков и др., 1980; Фролов и др., 2000; Алёхин, 2002; Фролов и др. 2004).
Если сопоставить периоды наиболее сильных массовых размножений лугового мотылька с особенностями хозяйственной деятельности, то вырисовывается весьма определенная картина. Вспышка 1915-1921 гг. происходила на фоне разрухи, вызванной Первой мировой войной, революцией и гражданской войной (уничтожение посевов, сокращение посевных площадей, увеличение числа бросовых земель). Вспышки 1929-1932 и 1935-1936 гг. совпали с периодом коллективизации, переходом на новые формы землепользования и агротехники, введением в
17
сельскохозяйственное производство новых культур и расширением ареала их возделывания. Вспышка 1956-1958 гг. происходила на фоне активного освоения целинных и залежных земель, то есть активного вмешательства в природные стации лугового мотылька. Вспышка 1972-1977 гг. пришлась на период проведения масштабных мелиоративных работ и внедрения искусственного орошения на обширных территориях, что, несомненно, создало благоприятные условия для развития насекомых. В итоге можно полагать, что интенсивность вспышек массового размножения лугового мотылька, по крайней мере, отчасти может быть связана с хозяйственной деятельностью человека (Фролов и др., 2000).
За 20 лет после периода 1972-1977 гг. широкомасштабных вспышек размножения лугового мотылька на территории России не наблюдалось.
t
Однако, в конце 90-х гг. появились обоснованные опасения, что экономическая ситуация в стране (значительное сокращение посевных площадей, расширение территорий под заброшенными землями, увеличение доли частного сектора (где на небольших площадях сосредоточен большой набор сельскохозяйственных культур с межами, заросшими сорными растениями), повсеместное снижение культуры земледелия, сокращение объёма защитных мероприятий) способствует не только росту численности лугового мотылька, но и возникновению пандемической вспышки. По данным Росфитоцентра МСХ РФ, относительно высокая численность лугового мотылька за последние 8 лет наблюдается в Ростовской, Иркутской и Читинской областях, в Ставропольском, Красноярском и Алтайском краях, а также в Северной Осетии, Кабардино-Балкарии, Хакасии и Бурятии.
Начиная с 1997 г., численность этого вредителя в целом по России нарастала, достигнув в 2000-2001 гг. своего максимального состояния (Фролов и др., 2000; Кузнецова и др., 2001). Так, по сравнению с 1999 г., в Белгородской области (Центрально-Черноземный район) в 50 раз возросли заселённые вредителем площади, численность бабочек увеличилась в 20 раз, а гусениц — в 3 раза. Зимующий запас коконов повысился,в 70 раз, а их

Получить работу