3 ВВЕДЕНИЕ
Актуальность работы. Интенсивное освоение природных ресурсов привело к появлению на территории Нижней Волги техногенных водоёмов, с гидрохимическими экстремальными условиями. Кроме техногенеза, влияние на их гидрохимический состав оказывает аридность климата, так как расположены они в районе пустыни и полупустыни, со значительными колебаниями температуры, высокоминерализованными грунтовыми водами, соляными куполами, подпирающими верхние горизонты почвенного покрова.
Заселяя все известные экологические ниши, в том числе и экстремальные (Заварзин, 1983, 1993, 2003; Герасименко, 1986, 1996, 2003; Андреюк и др., 1990; Жилина, 1991), цианобактерии могут развиваться и на техногенных территориях. И.С. Дзержинской (1993), О.Б. Сопруновой (1997), М.И. Янкевич (2002) показано, что в водоёмах на техногенных территориях, цианобактерии, образуя циано-бактериальные сообщества, способствуют, в процессе происходящих сукцессии, развитию экосистемы, повышению биоразнообразия, продуктивности, окислительного уровня, деструкции в ней ксенобиотиков и токсикантов. Такая деятельность цианобактерии может рассматриваться как приемы естественной биоремедиации, единственно возможные для уменьшения отрицательного воздействия таких водоёмов на окружающую среду. Особое значение цианобактерии имеют в высокоминерализованных техногенных водоёмах, так как для последних неизвестны методы реабилитации, а также в сточных водах с высоким содержанием фосфора, для которых не разработаны методы эффективной очистки. Поэтому, выявление резистентных к высокой минерализации и соединениям фосфора цианобактерии и образуемых ими сообществ, является новым направлением в совершенствовании микробиологических методов защиты окружающей среды.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выявление цианобактерии в водоёмах Нижней Волги с экстремальными условиями и исследование интервала жизнеспособности выделенных циано-бактериальных сообществ по отношению к различным гидрохимическим факторам.
4 Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
• исследовать и идентифицировать цианобактерий в водоёмах Нижней Волги с экстремальными гидрохимическими условиями;
• получить цианобактерий в накопительных культурах;
• исследовать особенности накопительных культур циано-бактериальных сообществ, определить их структуру и эдификаторов;
• исследовать влияние реакции среды, температуры, фосфатов и общего содержания солей на жизнеспособность выделенных циано-бактериальных сообществ.
Научная новизна работы. Впервые изучены техногенные водоёмы на территории Астраханского газоконденсатного и Баскунчакского гипсового месторождений на присутствие цианобактерий, где идентифицированы представители следующих родов: Phormidium, Oscillatoria, Spiralina, Gloeocapsa, Synechococcus, Synechocystis.
В накопительных культурах, из водоёмов с экстремальными гидрохимическими условиями, впервые получены циано-бактериальные сообщества резистентные по отношению к высокому содержанию неорганического фосфора и минерализации. Обнаружено, что под влиянием реакции среды, температуры и общего содержания солей морфология техногенных циано-бактериальных сообществ не изменяется, в то же время под влиянием фосфора происходит смена структурообразователей.
Практическая значимость. Результаты проведенных исследований являются основой для разработки микробиологических методов защиты окружающей среды с использованием цианобактерий. Выделенные сообщества помещены в коллекцию циано-бактериальных сообществ кафедры «Прикладная биология и микробиология» Астраханского государственного технического университета и используются в научно-исследовательских и учебных целях. Работа является частью научных исследований по хоздоговорной теме с ООО Астраханьгазпром «Разработка технологий утилизации отходов биопрепаратами на основе микробиологических
5
штаммов». Потенциальные возможности полученных сообществ могут быть использованы при разработке способов очистки сточных вод с высоким содержанием неорганического фосфора и минерализации.
Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научной конференции «Водные экосистемы и организмы-3» (Москва, 2001); международной конференции «Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002); международной научно-практической конференции «Морская экология - 2002»; научно-практической конференции студентов, аспирантов и научных работников «Международные и отечественные технологии освоения природных минеральных ресурсов»; международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002); второй международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2003); второй международной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004); международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, методической части, изложения результатов, их обсуждения, выводов, списка литературы (247 наименований). Материалы диссертации изложены на 139 страницах машинописного текста, иллюстрированы 13 таблицами и 34 рисунками.
Выражаю глубокую благодарность научным руководителям д.б.н., профессору И.С. Дзержинской и д.б.н., профессору Нетрусову А.И. за внимательное руководство и помощь в написании работы. Приношу особую благодарность сотрудникам лаборатории реликтовых микробных сообществ института микробиологии РАН д.б.н. Л.М. Герасименко и к.б.н. В.К. Орлеанскому за неоценимую помощь в проведении экспериментов и
6
обсуждении результатов. Искренне признательна сотрудникам АНИПИгаза к.г-м.н. Г.В. Кутлусуриной и к.б.н. Г.Ю. Райской.
7
ГЛАВА 1. ЦИАНОБАКТЕРИИ В ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Цианобактерии представляют собой уникальное явление в микромире, так как являются самыми распространенными микроорганизмами земного шара. Трудно назвать какую-либо экологическую нишу в пределах возможного существования биологических форм движения материи, где бы ни встретили тех или иных представителей Cyanobacteria.
Цианобактерии и их сообщества найдены на всех шести континентах. Они развиваются на суше, в солёных и пресных водоёмах, где нередко вызывают цветение. Цианобактерии отсутствуют только в очень кислых средах, на моховых болотах, в кислых сернистых источниках, хотя некоторые формы могут жить даже при рН 4 (Whitton, Sinclair, 1975; Кашнер, 1981; Костяев, 1986). В мелких водоёмах, например в некоторых озерах на Северном Кавказе, иловые отложения бывают покрыты обрастаниями цианобактерии. Цианобактерии служат пищей для водных животных и, таким образом, вносят свой вклад в продуктивность водоёмов. Они колонизируют известняк, создавая основу для формирований микробных сообществ, доминирующими представителями которых являются роды Nostoc и Phormidium (Колотилова, Петушкова, 2000), развиваются на коре деревьев, на скалах и в расщелинах камней. Цианобактерии участвуют в почвообразовательном процессе и составляют обязательный компонент сообщества почвенных микроорганизмов. Наиболее часто в почвах обнаруживаются цианобактерии, относящиеся к родам Anabena, Nostoc, Calothrix. Азотфиксирующие виды обогащают почву азотом и делают её более плодородной. В большом количестве цианобактерии присутствуют в почвах рисовых полей. Иногда цианобактерии обнаруживают на поверхности макроводорослей, а также высших водных растений и в планктоне.
Нередко развитие цианобактерии приурочено к экстремальным местам обитания. Высокая устойчивость цианобактерии к высоким температурам,
8
повышенной солёности, интенсивности света, высушиванию, ультрафиолетовому и ядерному облучению (Андреюк и др., 1990) позволяет им преобладать в экстремальных экологических условиях: горных районах, изверженных вулканических породах, пустынных биогеоценозах, рекультивируемых землях, техногенных территориях (Горюнова и др., 1969; Судьина и др., 1978; Штина, 1985; Костяев, 1986; Андреюк и др., 1990; Дзержинская, 1993; Сопрунова, 1997; Stal, 2000; Райская, 2003). Некоторые цианобактерий (например, Oscillatoria), развиваются в очень холодной воде, иногда подо льдом, и вместе с водорослями могут вызывать «цветение» снега. Однако много цианобактерий растет и в горячих источниках при температуре воды 45-50°С. Максимальная температура развития термофильных цианобактерий - 70-74°С. Наиболее галофильные цианобактерий обнаружены среди представителей рода Cyanothece, для которых оптимальная концентрация NaCl равна 10 %. Максимальная концентрация хлористого натрия, при которой отмечался рост цианобактерий в природных условиях 25%. Многие цианобактерий являются галотолерантными. Некоторые редкие формы могут жить в пещерах при ничтожном освещении, иногда вокруг нитей откладывая кальцит, образуя, таким образом, своеобразные живые сталактиты. Часто представители цианобактерий проявляют высокую резистентность к сульфиду и растут при его концентрации 0,05-0,07%. Штаммы Spirulina sp. способны вызывать цветение содовых озер. Колонии хроококковых цианобактерий вырастают на почве безводной чилийской пустыни Атакама. Обнаружены цианобактерий, развивающиеся в криптоэндолитических сообществах (Громов, 1996). Такие сообщества найдены как в холодных сухих пустынях Антарктиды, так и в горячих сухих пустынях, например, в пустыне Негев в Израиле. В этом случае развитие организмов происходит в порах пористой породы или в полостях, образовавшихся в плотной породе в результате процессов выветривания. Микроорганизмы оказываются защищенными от внешних неблагоприятных факторов, но, вместе с тем, они
изолированы и от источников пищи. Круговорот элементов в них может быть почти замкнут.
Сохранять жизнеспособность в таких условиях, приспособиться к самым разнообразным факторам внешней среды (табл.1) и занять доминирующее положение в формировании водных и почвенных биоценозов, цианобактериям помогают физиолого-биохимические особенности их метаболизма (Гусев и др., 1964; Fogg, 1965; Fay, 1965; Горюнова и др., 1966; Гусев, Никитина, 1979; Андреюк и др., 1990; Кондратьева, 1996; Сиренко, 1998).
Таблица 1.
Способность цианобактерий к росту или выживанию в зависимости от некоторых абиотических факторов среды (Пиневич, 2002)
Абиотический фактор Интервал значений Условия реализации Одноклеточные формы Нитчатые формы
Соленость 0,001-20% Пресные водоемы/солярни + +
Температура -269°-70°С Хранение в жидком гелии/гидротермы + +
Активная кислотность РН 4-11 Кислые гидротермы/щелочные озера + +
Цианобактерий обладают способностью к фото-, гетеро- и миксотрофии (Кузьменко, 1981), азотфиксации (Костяев, 1986, 1993; Панкратова, 1987, 1989; 1998; Кондратьева, 2001); приспособляемости к колебаниям влажности, температуры, рН среды, солености, способностями к образованию всевозможных ассоциаций с бактериями, микроводорослями, грибами. Широкую амплитуду приспособленности у них, в некоторых случаях, можно объяснить объединением в пределах одного организма многочисленных приспособлений бактериальной клетки с важнейшими преимуществами хлорофиллсодержащих растений (Горюнова и др., 1966, 1969).
Одной из систем цианобактерий, возбуждающихся под влиянием световых импульсов окружающей среды, служат пигменты. Подобно водорослям и
10
высшим растениям, цианобактерии образуют хлорофилл а. По сравнению с бактериохлорофиллами, которые синтезируют прокариоты, осуществляющие аноксигенный фотосинтез, хлорофилл а имеет максимумы поглощения в более коротковолновой области спектра. Кроме хлорофилла а для разных представителей цианобактерии характерно наличие р-каротина. Все цианобактерии содержат фикобилипротеины, окрашенные в красный или голубой цвет соединения, находящиеся в фикобилисомах. Содержание у цианобактерии фикобилипротеинов — фикоэритрина (ФЭ) и фикоцианина (ФЦ), может меняться в зависимости от характера света, которым их освещают. Соотношение ФЭ:ФЦ выше у цианобактерии, выращенных при зеленом свете, чем при белом. Это может определяться разной скоростью синтеза фикоэритрина или обоих пигментов в зависимости от освещения. У некоторых цианобактерии синтез фикоэритрина при их освещении красным светом вообще прекращается. Таким образом, синтезируя в определённом соотношении различные по химической природе функциональной активности пигменты, клетка цианобактерии всегда имеет резервные акцепторы различных световых импульсов. Она может использовать их все одновременно для улавливания и эффективной утилизации самых разнообразных участков спектра. В то же время при резком изменении условий клетка цианобактерии способна выдвигать на первое место одну из имеющихся пигментных систем, наиболее эффективную для восприятия световых импульсов в изменившихся условиях. Такая хроматическая адаптация цианобактерии (Еленкин, 1936; The molecular ..., 1994; Кондратьева, 1996) и коренная перестройка пигментных систем и процессов метаболизма, обеспечивает выживание вида в изменившихся условиях спектрального состава света (Голлербах, Кукк, 1964; Кукк, 1965; Пиневич, Аверина, 2002).
Безусловно, такие особенности пигментных систем цианобактерии, не исчерпывают всего многообразия их регуляторных механизмов приспособления к окружающей среде.
11
Различные виды цианобактерии обладают разнообразными адаптационными механизмами, определяющими успешное развитие их в тех или иных условиях окружающей среды. Некоторые формы Scytonema, например, образуют пигмент, концентрирующийся на поверхности клетки и эффективно защищающий ее от ультрафиолетовых лучей, что определяет возможность развития этой цианобактерии при прямом солнечном освещении. Некоторые цианобактерии синтезируют сидерофоры - вещества, связывающие ионы железа и делающие их доступными для бактерий. Другие, развивающиеся в прибрежной зоне водоемов, синтезируют сурфактанты - поверхностно-активные соединения. При волнении вода у берега становится мутной за счет взвешенных частиц песка и детрита. В присутствии сурфактанта частички слипаются и оседают на дно, вода" становится прозрачной, и цианобактерии получают достаточно света. Многие цианобактерии {Microcystis, Anabaena) синтезируют биологически активные вещества. Это могут быть антибиотики с гербицидной активностью, препятствующие росту других цианобактерии, водорослей и высших растений. Реже цианобактерии образуют антибиотики, активные против грибков и гетеротрофных бактерий (Громов, 1986).
Цианобактерии фиксируют атмосферный азот, накапливая 25-150 кг/га в год (Горюнова и др., 1969). Они вносят существенный вклад в обогащение почвы азотом, тем самым, подготавливая её для заселения другими организмами. Колонизируя пески и почвы лёгкого механического состава, расположенные в крайне аридных условиях, они закрепляют глинистые и песчаные частички с помощью полисахаридов слизистых чехлов, агрегируя их в более крупные образования. Мелкие частицы почвы оказываются прочно сцементированными нитями водорослей; поверхность почвы становится устойчивой против дефляции (Панкратова, 1987; Добровольский, 2003).
Развитие цианобактерии приводит к улучшению водного режима песков, повышению их стабильности, что увеличивает противоэрозионную стойкость почв. Продуцируемые органические кислоты способствуют биогенному выщелачиванию. Являясь важным фактором почвообразования, циано-
12
бактериальные сообщества приобретают особое значение в пустынных биогеоценозах. Здесь открытые или несомкнутые растительные сообщества предоставляют в распоряжение водорослей обширные пространства, а эколого-физиологические особенности цианобактерий, как фототрофных организмов и азотфиксаторов, определяют их значение в пустынных экосистемах, за счёт накопления большой биомассы.
Физиолого-биохимические особенности цианобактерий привели к более чем столетней дискуссии об их таксономической принадлежности. В микробиологии принято относить цианобактерий к прокариотным микроорганизмам. Большинство ботаников до сих пор называют цианобактерий сине-зелеными водорослями. С водорослями и высшими растениями цианобактерий имеют то общее, что все они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода и содержат хлорофилл а, а также ряд других общих с растениями пигментов. Однако существует принципиальное отличие сине-зеленых водорослей от всех других водорослей как с точки зрения их строения, так и с эволюционной точки зрения (Голлербах, Кукк, 1964; Гусев и др., 1979). Но, также очевидно, сходство сине-зеленых водорослей с бактериями: строение клетки, наличие муреиновой клеточной стенки, 70 S-рибосомы и другие определяющие признаки. Сине-зеленые водоросли по характеру их клеточной организации вполне соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют самостоятельную ветвь их эволюции (Громов, 1981; Шлегель, 1987). Ранее классификация сине-зеленых водорослей подчинялась ботаническому коду и базировалась на морфологических исследованиях природного материала, а также накопительных культур. Современная микробиологическая систематика цианобактерий основывается на чистых культурах. За основу деления взяты морфологические признаки, способы размножения и образование специфических клеток, что коррелирует с данными молекулярно-биологических исследований (Кондратьева, 1996; Пиневич, 1999).
13
В природных условиях цианобактерии практически не обнаруживаются как монокультура, образуя сообщества с другими видами цианобактерии, микроводорослями, бактериями, микромицетами (Красильников, 1956; Перминова, 1964; Штина, Панкратова, в кн.: Актуальные проблемы ..., 1974; Андреюк и др., 1990; Дзержинская и др., 1996; Сопрунова, 2005). Возможность симбиоза обусловлена созданием у цианобактерии особой экологической ниши - слизистых образований - чехлов и колониальной слизи. Внеклеточные полимерные вещества, выделяемые цианобактериями, играют огромную роль, защищая ассоциантов от высыхания, действия ядовитых веществ, служат им укрытием (Stewart, 1968). Стимулирующую роль цианобактерии в сообществах микроорганизмов усматривают в предоставлении гетеротрофным микроорганизмам разнообразных продуктов своего метаболизма
(полипептидов, полисахаридов, ауксинов, антибиотиков, витаминов и аминокислот), которые, эти микроорганизмы, способны утилизировать, а в наземных местообитаниях - в способности слизистых покровов цианобактерии поглощать и удерживать воду, защищая, таким образом, сопутствующие микроорганизмы от высыхания (Штина, Голлербах, 1976; Андреюк и др., 1990; Штина, 1991; Proceeding ..., 1996; Сиренко и др., 1997; Smith, 1999; Кондратьева, 2001). Микроорганизмы, в свою очередь, снабжают цианобактерии углекислотой, витаминами, разлагают сложные органические вещества, поглощают кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза (Parker et al., 1961; Михайлова, 1966; Fogg, 1966; Юнг, 1967; Зенова и др., 1995). Способность сопутствующих бактерий использовать продукты выделения цианобактерии доказана методом микрорадиотографии. В местах скопления сопутствующих бактерий создаются восстановленные условия, что способствует увеличению активности нитрогеназы цианобактерии.
Ряд ученых И.С. Бунт (1961), М.В. Гусев и др. (1964), Г.Н. Перминова (1964), Е.Г. Мор (1965), Е.К. Михайлова (1966), Л.А. Юнг (1967), В.И. Хебст и др. (1978), Е.И. Андреюк и др. (1990), Е.А. Бонч-Осмоловская и др. (1990), Э.А. Штина (1991), И.С. Дзержинская (1992, 1993), Г.А. Заварзин и др.
14
(1993), В.В. Кевбрин и др., (1994), Л.Ж. Сталь (2000), P.M. Абед и др. (2002), Герасименко и др. (2003), изучая природные, техногенные и лабораторные культуры цианобактерий, идентифицировали среди их ассоциантов следующие роды бактерий: Azotobacter, Rhizobium, Clostridium, Pseudomonas, Bacillus, Chromobacterium, Thiocapsa, Chromatium, Thiobacillus, Thiothrix, Desulfovibrio, Desulfurella, Micrococcus, Caulobacter, Sarcina, Lactobacillus, Aerobacter, Streptomyces, Trichoderma, Flavobacterium, Mycobacterium, Vibrio, Cytophaga, Halobacteroides, Haloincola, Acetohalobium.
Среди них различают микроорганизмы — спутники и сопутствующие виды (Штина, Панкратова, 1974; Дзержинская, 1993). Случайные вселенцы не связаны с ценозообразователем ценотическими связями, тогда как спутники связаны с ним взаимным использованием продуктов жизнедеятельности, влиянием на физико-химические условия среды, биохимической специализацией (Горюнова и др., 1969).
Видовой состав сообществ цианобактерий определяется главным образом физико-химическими факторами среды, взаимоотношениями различных компонентов ценоза, и не только не одинаков у различных видов, но и у одних и тех же видов разного возраста и места обитания (Андреюк и др., 1990).
Согласно данным С. В. Горюновой (1966), в ряде случаев степень обсемененности гетеротрофными бактериями цианобактерий меняется в течение их жизненного цикла. Нити Lyngbya aestuarii в период активного весеннего развития имеют более тонкие и упругие слизистые покровы, трудно проницаемые для других микроорганизмов.
Л. А. Юнг (1967), изучая микрофлору, изолированную из слизи цианобактерий, установила, что среди бактерий-ассоциантов обнаружены бесспоровые грамотрицательные бактерии, относящиеся к роду Pseudomonas. В меньшей степени встречались Flavobacterium, Rhizobium, Mycobacterium, Sarcina и Bacillus. Преобладающими были олигонитрофильные бактерии. С возрастом цианобактерий общее количество сопутствующих микроорганизмов, а также их видовой состав значительно изменяются. Максимальное их число отмечено в
15
полутора- и двухмесячных культурах, а наибольшее количество видов обнаружено в молодых культурах. По мере старения цианобактерий состав микрофлоры становится более однообразным. В молодых культурах обнаружено 6—7 видов олигонитрофильных бактерий, через месяц осталось только 2 вида.
Е.М. Панкратова (1981) сформулировала положение, что наиболее тесные метаболитические отношения, развивающиеся по типу симбиотических, существуют между цианобактериями и олигонитрофильными бактериями-спутниками. Это доказывается тем, что при выделении в чистую культуру цианобактерий труднее всего очищаются именно от этой группы вселенцев. С другой стороны, чистые культуры цианобактерий легче всего «загрязняются» олигонитрофильными бактериями, а очищенные от них, становятся безжизненными. Оба партнёра такой ассоциации метаболитически зависимы. Цианобактерий служат постоянно возобновляющимся источником энергетического материала для бактерий. В то же время бактерии повышают уровень углекислого газа и понижают уровень кислорода, производят деструкцию органического вещества вблизи клеток цианобактерий, снабжают их витаминами, в частности, тиамином, рибофлавином и цианкобаламином (Штина и Панкратова, 1974). Следовательно, взаимоотношения между цианобактериями и бактериями развиваются по типу симбиотических.
Методом электронной микроскопии изучены бактерии, находящиеся в ассоциациях или на поверхности клеток цианобактерий в составе планктона (Caldwell, 1978). В АпаЬаепа-бактериаяъиых агрегатах обнаружены только грамотрицательные бактерии. Из 72 культур гетеротрофных бактерий, выделенных из озерной воды непосредственно перед «цветением» Anabaena, только один штамм мог в лабораторных условиях образовывать ассоциации с цианобактериями, аналогичные по морфологии природным ассоциациям. Этот штамм не рос в жидких средах в отсутствие Anabaena, на плотных средах без цианобактерий он образовывал мягкие колонии. При добавлении в агар стерильного фильтрата Anabaena гетеротрофный ассоциант образовывал жесткие колонии, которые не разрушались при взбалтывании в воде.
16
Гетеротрофный штамм представлял собой грамотрицательные палочковидные и вибриоидные клетки размером 1,9x0,5 мкм и встречался в двух морфологических формах. Клетки, содержащие жгутики, проявляли хемотаксис к клеткам АпаЪаепа.
В. Хебстом (1978) показана метаболическая связь между О. redekei и бактериями-спутниками. Бактерии-ассоцианты, относящиеся к родам Flavobacterium и Lactobacillus, хорошо развивались за счет растворимого органического вещества, выделяемого цианобактерией. Большая часть его представлена пептидами. По мере старения цианобактерий образуют в основном углеводы, которые легко усваиваются сопутствующими бактериями. Бактерии-ассоцианты также оказывают положительное влияние на рост О. redekei. Они минерализуют органический азот, выделяемый цианобактерией, и этим способствуют ее жизнедеятельности. Кроме того, сопутствующие бактерии поставляют ей до 17 % СОг и с помощью каталазы разрушают перекись водорода, которая накапливается при росте цианобактерий.
Широко известен симбиоз цианобактерий с азотфиксирующими бактериями (Красильников, 1956; Штина и Панкратова, 1974; Панкратова, 1989; Pankratova et al., 1995), благодаря которому даже не способные к азотфиксации виды цианобактерий отличаются высоким содержанием азота в клетках - 7-8 % от сухого веса; подобного рода ценозы являются широко распространёнными азотфиксирующими комплексами.
Имеются сведения о том, что азотный метаболизм цианобактерий и сопутствующих им гетеротрофных спутников связи представляет собой в культуре сбалансированную саморегулирующуюся систему (Meffert, Zimmermann-Telschow, 1979). В безбактериальных культурах цианобактерий концентрация внеклеточного аммонийного и белкового азота возрастала линейно в ходе инкубации, тогда как в культурах, содержащих бактерии, такая закономерность наблюдалась только в отношении аммонийного азота. Концентрация же белкового азота достигала постоянной величины через
17
24 ч инкубации. Бактерии использовали приблизительно 60 % внеклеточного белка и аммония и около 80 % свободных аминокислот и аминокислот растворимых пептидов. Отношение количества аминокислот, выделенных О. redekei, к количеству аминокислот, усвоенных сопутствующими бактериями, было сравнительно постоянным. Внеклеточные вещества выделялись в среду живыми клетками О. redekei, а также при лизисе клеток во время процесса фрагментации трихома. При неблагоприятных условиях культивирования выход внеклеточных продуктов увеличивался.
Из возможных механизмов взаимодействия цианобактерий и сопутствующих им гетеротрофных бактерий Х.В. Паэрл (1985) выделяет два типа ассоциаций. Гетеротрофные спутники первого типа обнаруживаются в слизистом слое, окружающем вегетативные клетки и гетероцисты, во втором случае только в гетероцистах.
Л.А. Юнг (1967) и другие исследователи обнаружили, что сопутствующие микроорганизмы могут выделять антибиотики. Многие цианобактерий {Microcystis, Anabaena) синтезируют биологически активные вещества. Это могут быть антибиотики с гербицидной активностью, препятствующие росту других цианобактерий, водорослей и высших растений. Реже цианобактерий образуют антибиотики, активные против грибков и гетеротрофных бактерий (Громов, 1986; Громов, 1996).
Известны многочисленные случаи совместного существования цианобактерий и грибов (Paerl, in: The biology...,1982; Андреюк и др., 1990; Сиренко и др., 1997).
Еще первыми исследователями цианобактерий А.А. Еленкиным (1936), Г.Х. Швейбом (1960), Н.Н. Смирновым, О.И. Феоктистовой (1965) в составе ассоциантов были обнаружены диатомовые и протококковые водоросли, и микрофауна, представленная коловратками, личинками хирономид, жуками, клещами. Отношения между цианобактериями и микрофауной складываются на основе пищевых и субстратных связей, животные поселяются на них, прикрепляют к ним яйца и питаются слизью. |
